船蛆

双壳纲海螂目下的一科软体动物

船蛆

船蛆(学名:Teredinidae),属双壳纲海螂目下的一科软体动物。[2]性成熟个体体长2毫米~1.8米。[3]身体柔软细长,[4]呈蠕虫形。贝壳极小,仅包被身体的前端。身体其余部分由一个长形的两端开口的石灰质管包被。[5]身体末端有两根细长的水管(入水管和出水管)。[4]水管基部领状,两侧各有一个石灰质保护装置,称为“铠”。[5]船蛆在世界上分布于寒带、温带和热带,[10]多数生活在海洋中,极少数种生活在淡水或咸淡水中。[11]凿木穴居。[4]以海洋浮游生物和有机碎屑为食料,也吃木材。[4]生长约1个半月达性成熟。[8]繁殖期一般在温暖季节。[12]受精方式主要有两种,一种是将精子排入海水中,然后由雌体的入水管进入鳃腔中受精发育;一种是将卵子、精子都排入海水中受精。前者排卵量数较少,后者排卵量可达1亿粒以上。[8]在海水中受精的卵会进行20天或更久的浮游发育。在鳃中受精的卵发育至面盘幼虫期或足盘幼虫期后,进入海水中能在数小时或者继续浮游约15天后定居。[9]

船蛆(学名:Teredinidae),属双壳纲海螂目下的一科软体动物[3]性成熟个体体长2毫米~1.8米。[4]身体柔软细长,[5]呈蠕虫形。贝壳极小,仅包被身体的前端。身体其余部分由一个长形的两端开口的石灰质管包被。[6]身体末端有两根细长的水管(入水管和出水管)。[5]水管基部领状,两侧各有一个石灰质保护装置,称为“kǎi”。[6]

船蛆在世界上分布于寒带、温带和热带[11]多数生活在海洋中,极少数种生活在淡水或咸淡水中。[12]凿木穴居。[5]海洋浮游生物和有机碎屑为食料,也吃木材。[5]生长约1个半月达性成熟。[9]繁殖期一般在温暖季节。[13]受精方式主要有两种,一种是将精子排入海水中,然后由雌体的入水管进入鳃腔中受精发育;一种是将卵子、精子都排入海水中受精。前者排卵量数较少,后者排卵量可达1亿粒以上。[9]在海水中受精的卵会进行20天或更久的浮游发育。在鳃中受精的卵发育至面盘幼虫期或足盘幼虫期后,进入海水中能在数小时或者继续浮游约15天后定居。[10]

船蛆既是船只或构筑物等的破坏者,[5]也是半咸水和海洋生态系统中木材的主要消费者,在沿海海洋碳循环中起着重要的作用。[14]

船蛆科(Teredinidae)分为三个亚科(即节铠船蛆亚科(Bankiinae R.D. Turner,1966);巨船蛆亚科(Kuphinae Tryon,1862);船蛆亚科(Teredininae Rafinesque,1815)),有21属98种。[3]代表物种有密栉铠船蛆(Nausitora saulii Wright,1866);裂铠船蛆(Dicyathifer manni Wright,1866);船蛆(Teredo navalis Linnaeus,1758)等。[11]

命名

拉丁学名Teredinidae源于从拉丁语转到古希腊语的τερηδών,意为“啃咬木头的蠕虫”。[15]因其身体极长,呈蠕虫形,故取名船蛆。[6]日借用汉字名为船喰(cān)虫,英文名叫marine borer。[1]也叫shipworm或pileworm。[2]

分类

软体动物的分类通常使用外壳形态学和软组织解剖学来鉴定,而船蛆(Teredinidae)的分类则是基于该科特有的石灰质保护装置(“铠”)。这样根据托盘形态的相似或者相同进行分类,船蛆物种的数量能够减少一半以上。但是铠可能会出现种内变异,会导致一些形态相似的隐种(cryptic species)难以被区分出来,比如Lyrodus floridanus和Lyrodus pedicellatus曾被认为是同一物种,但从繁殖方式来看,它们是隐种。[16]

1733年,荷兰生物学家赛利亚斯(Sellius)将船蛆归入软体动物,并描述了12个新种。[17]据2023年版全球生物物种名录(Catalogue Of Life)显示,船蛆科(Teredinidae)为双壳纲海螂目下的一科,被分为三个亚科(即节铠船蛆亚科(Bankiinae R.D. Turner,1966);巨船蛆亚科(Kuphinae Tryon,1862);船蛆亚科(Teredininae Rafinesque,1815)),有21属98种。[3]

形态特征

船蛆性成熟个体体长2毫米~1.8米。[4]身体柔软细长,[5]呈蠕虫形。贝壳极小,仅包被身体的前端。身体其余部分由一个长形的两端开口的石灰质管包被。足小,呈截形,前端圆形,无足丝线。[6]身体末端有两根细长的水管(入水管和出水管)。[5]水管基部领状,两侧各有一个石灰质保护装置,称为“铠”。[6]铠的差异随船蛆种类而变化,有的铠片呈三角形,基部收缩,中空,呈盘状,如裂铠船蛆(Dicyathifer manni);有的铠是由18个环体套合而成,如密栉铠船蛆(Nausitora saulii)。[18][11]

船蛆
船蛆

船蛆的贝壳略呈球形。两壳相等,两端开口。壳表分为前、中、后三区。[6]jiǎo合部,无齿,在铰合部相当的位置两壳均有胼胝接触面。贝壳的前区也称为前耳,呈三角形,表面有与腹缘平行的刻肋若干条,前区的最先端有一凹陷称为胼胝窦,为闭壳肌的附着点。贝壳的中区又分为前、中、后三部分:前中区表面具有齿肋;中央区狭而凹陷,表面粗糙;后中区较宽,表面平滑。贝壳的后区也称后耳,表面光滑,有稀疏的生长线,内面为闭壳肌的附着点。在贝壳的腹面,每壳有一个交接节结,韧带退化。壳顶内面下方具有一个片状的壳内柱。[19]

分布范围

船蛆分布广泛,寒带、温带和热带均有其踪迹,[11]但很少出现在极地地区。[8]

栖息环境

船蛆多数生活在海洋中,仅有极少数种生活在淡水或咸淡水中。[12]常栖息在深度不到200米的潮间带红树林、河口和沿海河岸环境,能够耐受大范围的盐度和温度,以及强烈的季节、昼夜和天气的变化。[8]

觅食行为

船蛆是滤食性的动物,以海洋浮游生物和有机碎屑为食料,但也吃木材。通常,海水和一些微生物、有机碎屑由入水管流进体内,而排泄物、生殖产物则经出水管排出体外。[5]

防御行为

在正常情况下活动时,船蛆将铠回缩体内,水管伸到木穴外。一旦受到敌害威胁、惊扰或感到外界环境不适时,水管便立即回缩,铠伸出体外并堵塞洞口,[5]起到保护虫体的作用。[12]

社会行为

船蛆凿木穴居。[5]幼体营浮游生活,幼体在海水中散布并寻找适宜的基底(质),附着后钻入木材,[5]其后终生不再移动。[20]每个木材栖息地都构成了一个独立的群落。船蛆的群落寿命短,竞争激烈,依靠快速繁殖和幼虫扩散建立新的木材栖息地。这些栖息地分散分布在海洋环境中,通过幼虫扩散而联系在一起的众多船蛆群落则形成了一个多样化的元群落。[21]

繁殖

船蛆约1个半月达到性成熟。[9]繁殖期随种类和海水的温度不同而不同,但一般在温暖季节。[13]受精方式主要有两种,一种是将精子排入海水中,然后由雌体的入水管进入鳃腔中受精发育;一种是将卵子、精子都排入海水中受精。前者排卵量数目较少,后者排卵量可达1亿粒以上。[9]巨型羽状船蛆(Bankia setacea)则是用出水管缠住并插入另一只个体的入水管,然后将精子输出给对方。[4]

生长

船蛆的生长很快,受精卵一般发育至12小时可达担轮幼虫期,24小时达面盘幼虫期。[9]在海水中受精的卵会进行20天或更久的浮游发育。在鳃中受精的卵发育至面盘幼虫期或足盘幼虫期后,进入海水中能在数小时或者继续浮游约15天后定居。[10]

船蛆的生长高度依赖温度,尤其是温带海域。如Teredo navalis,在斯堪的纳维亚海域,当温度大于15℃时增长率最高,给予充足的食物和温度,能够在几周内完成定居和变态发育。[22]

种间关系

船蛆利用微生物帮助分解木材,但是在船蛆的盲肠和消化腺中并没有微生物,[23]而是靠鳃的特化细胞结构中的共生细菌,它们能够帮助分解分解代谢纤维素和其他复杂多糖,并起到固氮的作用。其分解物又能供给其他生物利用。[24]

生态作用

船蛆为半咸水和海洋生态系统中木材的主要消费者,在沿海海洋碳循环中起着重要的作用。[14]

危害

船蛆会对海事木质结构和珍贵的水下文化遗产造成严重的损坏。[25]船蛆穿凿木材的深度可达20~30厘米,有的种类可达1米,而且常常密集,能够破坏木材结构,常造成很大损失。[5]在欧洲,关于船蛆造成损害的记载可以追溯到希腊人的作品(如《提奥夫拉斯图斯》;公元前371—328年)。18世纪,荷兰木质堤坝爆发的船蛆造成了灾难性的破坏。[25]美国19世纪50、60年代因船蛆为害遭受的损失,达1000万美元。[9]据2014年数据,船蛆对海洋和河口中的木质结构的损害导致欧洲每年约数百万欧元的损失。[24]一块长12厘米、宽9厘米的木材,在青岛夏季放入海中一个月,就会钻入上千条船蛆。[5]另外,船蛆还能破坏海底的通信电缆。[8]

防除方法

船蛆防除方法一般有机械方法,如在木船表面包裹一层铁皮或镶有油毡纸的薄板,在港湾建筑的桩柱,可以用混凝土包盖;化学方法,如用化学药物(如杂酚油)浸透木材;将破铁片嵌入木材表面,船因氧化铁的产生而阻止船蛆的着生,或将船底烤焦;淡水防涂法,如将海洋船只驶入江河中,利用盐度的变化防止船蛆的发育。[26]中国从1956年起,先后采用过硫酸铜喷刷船壳、环烷酸铜柴油溶液或环wán酸铜与防腐油和煤焦油混合液加压浸注处理木材、环烷酸铜反复涂刷渔船等方法。[27]其中,用环烷酸铜柴油溶液或环烷酸铜与煤焦蒸油混合液作为海上木质渔船的防船蛆药剂,操作工艺简单,有效期可达2年以上。[28]

代表物种

中文名密栉铠船蛆裂铠船蛆船蛆(种)
学名Nausitora sauliiDicyathifer manniTeredo navalis
命名者及年代Wright,1866Wright,1866Linnaeus,1758
铠的特征铠片长大,相当宽,外侧突出,内侧扁平,由18个环体套合而成铠大而粗壮。铠片呈三角形,基部收缩,中空,呈盘状。铠片外壁凸圆,末端边缘凹陷极深,呈新月形铠呈浆状,铠片外面圆突,内面平。从铠片基半部的末端,环生若干层互相粘着的角质膜,角质膜的末端向两侧延伸成为两角,两角之间呈弧口状。弧口的外缘较内缘为低,中空,呈杯状
分布栖息热带及亚热带种,分布于印度西太平洋和东太平洋及大西洋东部热带种,分布于新加坡,澳洲和中国南海温带与热带种,分布于世界各地
图片
参考资料:[11]

类群对比

船蛆科(Teredinidae)和蛀木蛤科(Xylophagaidae)是双壳纲中唯一以木材为食的成员,并且能够利用维管束植物细胞壁作为膳食碳的主要来源。另外,这两科的所有成员,在鳃组织细胞中含有能分解纤维素的γ-蛋白细菌。[8]

中文名船蛆科蛀木蛤科
学名TeredinidaeXylophagaidae
栖息环境海水、淡水、半咸水;通常小于200米海水;通常大于200米
形态特征身体伸长,心脏、鳃、生殖腺消化系统的大部分占据后收肌后面的位置,将它们置于壳之外符合典型的双壳类身体结构,内部器官位于前收肌和后收肌之间,除了虹吸管之外,整个身体可以在壳之间缩回
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参考资料:[8]

相关文化

对船蛆的文献记载可以追溯到公元前350年,一名古希腊哲学家描述了其形态,并称之为“可恨的动物,不好对付的麻烦”。[29]唐·段成式《酉阳杂·广动植二·水虫》:“象浦,其川渚有水虫,攒木食船,数十日船坏,虫其微细。”[1]

参考资料 29

  1. 参考 1
  2. shipworm — britannica
  3. Teredinidae Rafinesque, 1815 — catalogueoflife
  4. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7775982/
  5. 海洋钻孔生物 — 中国大百科全书
  6. 参考 6
  7. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3447940/
  8. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC9226539/
  9. 参考 9
  10. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4430175/
  11. 参考 11
  12. 参考 12
  13. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKth5mPLKqXjbyzE23kHsboMCCSHMTlKwzOyG-PoLw_Erqox1D0QepGRk-j3Bz_nnVKLrwas1rqqh&uniplatform=NZKPT
  14. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7395619/
  15. Shipworms (Family Teredinidae) — iNaturalist
  16. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1055-7903(21)00245-1
  17. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKth5mPLKqXjbyzE23kHsboNdN__s9Z9MF3TQQNPYLqTIcQ7Rel56t6n5OJvQSzOm1p9gRHuSWZvJ&uniplatform=NZKPT
  18. 参考 18
  19. 参考 19
  20. 海洋软体动物 — 中国大百科全书
  21. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0022098114001348
  22. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4972216/
  23. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC9653257/
  24. https://www.scielo.br/j/aabc/a/GM8ZBMXh5fWPygBFxYzzmdQ/?lang=en
  25. https://frontiersinzoology.biomedcentral.com/articles/10.1186/1742-9994-11-13
  26. 参考 26
  27. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKjkpgKvIT9NkyGkCpOZCCadrHph9cuGtj7aGIRvxG8A5I4muxx13XKeSfXpti16ZTVecXPEZLzhS&uniplatform=NZKPT
  28. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKqd0WnNPv0wTDjtDUwHroNwnMVlH7EjeiCtQw7U6l-LhBKtmJnQxQabEct2x6_SgxvSJT4fM8PI-&uniplatform=NZKPT
  29. 参考 29
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