胭脂鱼属(Myxocyprinus)是鲤形目胭脂鱼科下的一属鱼类,[13]为胭脂鱼科在亚洲分布的唯一属。[12]一般认为胭脂鱼类是鲤科鱼类在新生代始新世分化而形成的。[14]截至2022年,胭脂鱼属在国际综合分类信息系统(ITIS)中包含1个物种:胭脂鱼(Myxocyprinus asiaticus)。[3]胭脂鱼成鱼体长通常为50~60厘米,[6]最长可达100厘米以上;[7]体重通常为10~15千克,[8]最大体重可达40千克,[7]头小,吻圆钝,[1]体侧扁而高,背部在背鳍起点处特别隆起。[9]不同阶段胭脂鱼体色有很大的变化,[8]如3~10厘米幼鱼体色淡灰褐色并有3条黑色横带前倾,成鱼雄鱼粉红色并有1条胭脂红色纵带,雌鱼暗红色且纵带色更深暗呈紫红色,[10]如少女涂抹在脸颊的胭脂,因此而得名胭脂鱼。[12]
胭脂鱼为大型中、下层淡水鱼类,分布于中国长江干、支流,闽江亦产,[1]喜在水质清新、溶氧充足的环境下生活,[6]其食性为杂食性,[11]能够以底栖无脊椎动物、高等植物碎屑、水底砾石上附着的硅藻等为食,具有溯江洄游产卵习性,[8]在野外的寿命可达25年。[15]
胭脂鱼凭借色彩鲜艳、肉质细腻、生长迅速等特点,[8]获得“亚洲美人鱼”的美称,[11]适合在湖泊、水库等水体养殖,中国全年销售胭脂鱼商品鱼3700~5500吨[注2],同时在鱼类学和动物地理学上还占有特殊的位置,因此在经济、食用、观赏、科研等领域具有重要价值。[16][8]胭脂鱼流传着“千斤腊子万斤象,黄排大得不像样”的谚语,其中“黄排”指的就是胭脂鱼,[12]还具有吉祥如意等象征含义,又被叫做“一帆风顺”“吉祥鱼”。[17]
截至2022年,胭脂鱼自然存在的野生群体数量呈下降趋势,[11]种群数量估计最多为1000尾成熟个体。2022年,胭脂鱼在《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中被评定为易危(VU)。[4]在2021版中国《国家重点保护野生动物名录》中,胭脂鱼(仅限野外种群)保护级别为国家二级保护野生动物。[5]
起源演化
胭脂鱼属鱼类的祖先可以追溯到亿万年前的中生代,[18]其最早的祖先叫做原始骨鳔鱼类,据研究,这种鱼类在中生代侏罗纪的晚期出现在南美洲。[19]后来原始骨鳔鱼类演化出鲤类、脂鲤类、鼠鱚类等多个种群。[20]
一般认为胭脂鱼类是鲤科鱼类在新生代始新世分化而形成的,[14]在中国湖南省湘乡市下湾铺的始新世地层中,发现了一种胭脂鱼化石。[21]到了新生代中新世,一部分胭脂鱼类在长江以及闽江这些场所生活下来;另一部分胭脂鱼类在大约5000万年前就通过北美与亚洲连接的“陆桥”到了北美洲。北美独特的地质条件使胭脂鱼类在那里很好地繁衍。到了中新世中期,它们散布到整个北美洲,演化成了一个庞大的种群。[22]

命名与分类
胭脂鱼属的拉丁学名是Myxocyprinus,为美国动物学家吉尔(Gill)在1877年命名的,[3]其中文名字来源于性成熟的胭脂鱼全身赤红,两鳃为胭脂红色,如少女涂抹在脸颊的胭脂,因此而得名。[12]胭脂鱼属的鱼类曾被认为有三个亚种,即中华胭脂鱼、福建胭脂鱼和南京胭脂鱼,后经学者研究发现该三亚种均是胭脂鱼属胭脂鱼的不同生长阶段的个体。[16]截至2022年,胭脂鱼属在国际综合分类信息系统(ITIS)中包含1个物种:胭脂鱼(Myxocyprinus asiaticus)。[3]
形态特征
胭脂鱼体侧扁而高(大鱼长形),[9]通常成鱼体长为50~60厘米,[6]体重为10~15千克,[8]其最大体长可达100厘米以上,体重可达40千克。[7]背部在背鳍起点处特别隆起,腹部宽平;[9]头小,吻圆钝;口下位,口裂呈马蹄形,唇发达,上、下唇各有许多细小的乳头状突起,无须。咽齿1行,是尖锐的细齿,数量随鱼的发育而增加,可多至100多枚。眼小,位于头侧中轴上方,稍向外突出。[8]侧线完全。鳞中等大,近似圆形。[23]鳔分2室。[1]

长度:体长为体高2.3~2.6倍,为头长4.1~4.3倍。头长为吻长2.4~2.7倍,为眼径5.0~5.4倍,为眼间隔2.0~2.1倍。尾柄长为尾柄高0.9~1.1倍。[24]
体色:不同阶段的胭脂鱼体色有很大的变化,[8]如仔鱼期体色灰白色;3~10厘米幼鱼体色淡灰褐色,3条宽窄不一的黑色横带前倾,第一条始于头后背部至胸鳍,第二条始于背鳍顶端至腹鳍,第三条始于背鳍至臀鳍和尾鳍下叶,尾鳍上叶为淡灰白色;仔幼鱼期体色深浅清晰,线条分明,形态美观;成长到12~13厘米以上时,体色变浅,黑色横带逐渐散乱如麻点,而后遍及全身,体形也变长,失去观赏价值。成鱼雄鱼粉红色并有1条胭脂红色纵带,从吻至尾柄末。雌鱼暗红色,纵带色更深暗呈紫红色。[10]


鱼鳍、鱼鳞及鳃耙:各鳍无硬刺,背鳍很长,起点在胸鳍基部稍后,末端延至臀鳍基部的上方。胸鳍末端接近或达到腹鳍起点,腹鳍不达臀鳍,臀鳍平放末端超过尾鳍基部,尾柄细长,尾鳍深叉形。[8]胭脂鱼的鳍式[注3]为背鳍iii-50~57;臀鳍iii-10~14;胸鳍i-19;腹鳍i-1;尾鳍v-16-v。侧线鳞[注4]48~53(上鳞数[注5]:10~13,下鳞数[注6]:8~10);鳃耙[注7]外行16+18,内行18+24。[1]
分布范围
栖息环境
胭脂鱼为大型中、下层淡水鱼类,[1]喜在水质清新、溶氧充足的环境下生活,[6]但是幼鱼和成鱼的栖息环境有所差异,如幼鱼阶段喜欢成群在水流较缓的砾石之间生活,在水体上层活动,游动比较缓慢;半长成的鱼喜欢栖息在湖泊的中下游、水体的中下层,活动比较迟缓;成鱼则多生活在江河上游、水体的中下层,行动比较矫健。[11]
觅食行为
胭脂鱼的食性为杂食性,[11]在稚鱼阶段以浮游生物为食,前期主要摄食硅藻、单胞绿藻和轮虫,后期主要摄食枝角类和桡足类生物,体长2厘米以上开始摄食水蚯蚓。从幼鱼到成鱼阶段,主要摄食底栖无脊椎动物、高等植物碎屑、水底砾石上附着的硅藻、丝状藻类等,[8]以及水底泥沙中的有机质。[6]
溯江洄游
胭脂鱼具有溯江洄游产卵习性,每当繁殖季节来临,[8]性腺接近成熟的胭脂鱼亲鱼均要上溯到长江上游金沙江、岷江、嘉陵江下游多砾石和乱石滩的急流中产卵繁殖,[29]产完后游到水流较缓的回水湾沱中觅食,直到退秋水后,才逐渐迁移到干流深水处越冬。[8]
繁殖期
胭脂鱼初次性成熟,雄鱼一般为5龄、雌鱼为6~8龄。[8]性成熟的鱼体两侧的胭脂色条纹会更加鲜艳,身体上也会出现追星。雌雄分辨较容易,一般雌鱼个体较大,颜色更加鲜艳,野生的个体甚至有粉红色的条纹,腹部膨大;雄鱼相对个体较小,体色略显暗淡。[30]
产卵孵化
每年3月上旬至4月下旬,当水温在13~15℃以上、稳定1~2周后开始陆续产卵。[9]雌性绝对怀卵量为15万~35万粒。[8]产卵期间,雌、雄亲鱼会伴随冲撞行为。[8]产出的卵呈金黄色、略带黏性,[6]未吸水前卵径为0.1~0.2厘米,经1~2小时吸水膨胀后,卵径为0.3~0.4厘米,沉性卵,但由于吸水后较轻也可漂浮,卵膜较坚韧。受精卵在水温16~18℃时,经7~8昼夜孵化出膜。[8]
生长发育
刚出膜的仔鱼全长0.9~1.2厘米,[8]刚孵出来时仔鱼侧卧在水底,6~7天会平游和摄食,[11]生长1年的鱼体长约20厘米,2年的鱼体长约35厘米,3年的鱼体长约48.3厘米。[6]人工饲养条件下,1年鱼个体可达0.5千克,3年鱼个体可达3~4千克,5年个体可达4~6千克。[31]在野外,胭脂鱼的寿命可达25年,如果饲养条件适当,它们的圈养寿命预计约为10至15年。[15]

人工养殖
养殖现状
胭脂鱼的人工繁殖研究始于20世纪70年代,从收集野生性成熟亲鱼配对繁殖到内塘驯养人工繁殖再到子一代、子二代、子三代繁殖,经过近50年的发展,亲鱼培育、催产受精、人工孵化、苗种培育、成鱼养殖等繁育养殖技术已经非常成熟。[8][32]而从地域上来看,不仅在长江流域,甚至北达天津、南至佛山均实现了繁殖生产。[8]
繁育养殖
亲鱼培育:在繁殖季节,选择5龄雄鱼、6龄以上雌鱼作为亲鱼,体型丰满健壮,体表光滑,具光泽,无伤病,体重在7~8千克以上为佳。亲鱼培育的水质要求清新、无污染、溶氧充足。亲鱼饲料一般投喂含粗蛋白35%以上的颗粒饲料,冰鲜鱼浆或冰鲜鱼浆拌鳗鱼饲料,以团块状投喂。[29]
催产受精:每年的3月中下旬至4月上旬进行催产,适宜催产的水温是12~25℃,最适水温16~20℃。[29]催产可使用鲤鲫脑垂体(PG)、绒毛膜促性腺激素(HCG)和促黄体释放激素类似物(LRH-A),配用地欧酮(DOM)等药物。[32]催产后,待亲鱼有产卵迹象时,及时捕出,挤出精卵,进行人工授精。[33]人工孵化:将授精卵放于孵化缸或孵化环道内行人工孵化。孵化过程中要有一定的水流,防止鱼卵下沉而死亡。孵化用水温控制在17~18℃左右,不能低于15℃或高于22℃,并保持水体溶氧在每升水4克以上。孵化时间70小时左右。[33]苗种培育:胭脂鱼的苗种培育池可用几十到二百平方米的土池,池内要事先消毒、肥水,苗种放养后要加强管理,每天投喂卤虫无节幼体,后期改喂碎蚌肉、碎蚯蚓肉等,并保持水质清新,溶氧在4毫克/升以上,放养密度不要过大,每平方米50~60尾即可。[33]成鱼养殖:胭脂鱼性成熟前生长速度快,[34]主要食物是动物性饵料,可培养水蚯蚓、旱蚯蚓投喂,也食小型软体动物,如螺、蚬类,也可投喂蛋白质含量较高的人工配合饲料,[32]可在水库湖泊中生长,池塘中生长较差,日常管理注意鱼病的防治。[35]
常见疾病
胭脂鱼常见的疾病有:烂鲤病,病原为柱状屈梯杆菌,病鱼可见鳃鲤丝腐烂,呈白色,粘液较多等症状;肠炎病,病原为点状气单胞杆菌,鱼发病后随病情发展,腹部膨大,体色变黑,肛门外突红肿等症状;打印病,病原为点状气单胞菌点状亚种,病鱼发病初期皮肤出现红斑,随病情的发展,鳞片脱落,皮肤肌肉腐烂,形成一锅底状圆形小坑,犹如打上一个红色印记。[34]
种群现状
截至2022年,胭脂鱼自然存在的野生群体数量呈下降趋势。[11]如20世纪50年代,胭脂鱼占岷江总捕捞量的13%以上,占宜宾地区鱼类捕捞量的13%,但随后数量下降,20世纪70年代偶尔在岷江出现,此后再无记录,被认为已在岷江灭绝,20世纪70年代中期占宜宾地区鱼类捕捞量的比例下降至2%,到20世纪90年代在宜宾地区也只是零星出现。虽然经过救援工作,湖北省宜昌市葛洲坝下游已经建立了胭脂鱼自我维持的繁育种群,但所有捕获的个体都被认为是人工繁殖并释放到野外的。后来因为葛洲坝下游地区已禁止捕鱼,所以胭脂鱼种群趋势尚不清楚,但是野生种群规模估计最多为1000尾成熟个体。[4]
致危因素
栖息地破坏:由于中国葛洲坝水利工程的兴建,阻断亲鱼至上游产卵场产卵,影响了上游繁殖群体的补充,同时使上游幼鱼不能漂流至坝下,而坝下宜昌江段的一些产卵场环境也遭到破坏。[16]
过度捕捞:二十世纪五六十年代,长江流域内胭脂鱼数量较大,是产地渔获物的重要组成部分。随着渔业生产的不断发展,对包括胭脂鱼在内的野生鱼类资源的捕捞强度越来越大。另外,由于胭脂鱼的捕捞季节大多集中在3~4月,而这一时段又正是胭脂鱼的繁殖期,被捕获的大多为性成熟亲鱼。因此,连年不断地大量过度捕捞繁殖期性成熟亲鱼,严重破坏了胭脂鱼亲鱼资源。[8]环境污染:胭脂鱼对水里溶解氧、重金属的敏感度较高,水质的好坏将影响它的生理指标、生长指标和死亡率。[36]20世纪60年代以来,随着长江两岸工业的发展和人口的快速增长,水体污染日趋严重,如胭脂鱼主要分布区域之一的岷江,其主要污染物为含磷物,此外还有汞、硝酸盐、铅和锡等。[8]自身原因:胭脂鱼性成熟晚,发育速度慢,且鱼卵和幼体易被摄食,再就是胭脂鱼的繁殖成活率不高。[8]
保护级别
2022年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》将胭脂鱼(Myxocyprinus asiaticus)评定为易危(VU)。[4]在2021版中国《国家重点保护野生动物名录》中,胭脂鱼(仅限野外种群)保护级别为国家二级保护野生动物。[5]
保护措施
法律保护:胭脂鱼在《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》、中国《国家重点保护野生动物名录》等法规中,都作为保护动物进行相应的保护,[4][5]同时按照中国《野生动物保护法》规定,对人工繁育成熟的国家重点保护野生动物,生产单位需要通过人工繁育许可证获取专用标识,凭专用标识在市场进行出售、利用、流通,地方渔政管理部门有权对无证销售胭脂鱼进行查处。[8]增殖放流:为了恢复中国长江流域的野生资源,自20世纪70年代起开始进行胭脂鱼的人工繁殖,并于1996年首次进行了大规模的放流计划,来提高渔业生产力,促进枯竭种群的恢复,并确保濒临灭绝的种群的生存,[37]胭脂鱼规模化增殖放流始于21世纪初,中国已实现每年增殖放流100万~150万尾。[8]

建立保护区:中国长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区是国家级湿地自然保护区,位于长江上游地区,跨四川、重庆、贵州、云南4省(直辖市),自西向东包括宜宾、翠屏、南溪、江安、纳溪、龙马潭、江阳、合江等县(区),保护对象为胭脂鱼、白鳄等珍贵、特有鱼类及其产卵场。[8]
经济价值
胭脂鱼性情温顺、生长迅速、起捕率高,适合池塘、湖泊、水库等水体养殖,因而具有很高的经济价值。据2021年资料估计,胭脂鱼全国水花鱼苗年实际生产总量:四川500万~600万尾,重庆400万~500万尾,湖北500万~600万尾,江西800万~1000万尾,其他地区200万~300万尾,总数为2400万~3000万尾。中国日均销售总量估计为1万~1.5万千克,全年销售胭脂鱼商品鱼3700~5500吨。[8]
食用价值
人工养殖的胭脂鱼商品鱼未性成熟的2.5~3千克以下个体,肉质细腻、味道鲜美、鱼刺少而软,[8]营养丰富,每百克含蛋白质16克、脂肪4.5克及钙、磷、铁等矿物质,为知名食用鱼类。[38]在四川岷江一带有“豆瓣胭脂鱼”,宜宾地区有“油焖火烧鳊”等菜式。[39]
观赏价值
胭脂鱼的幼鱼色彩鲜艳、体形奇特,有很高的观赏价值,[8]受到各国观赏鱼爱好者的交口赞誉,被中国台湾的水族杂志称之为“长江中的骄子”,[10]曾在1989年新加坡国际野生观赏鱼比赛中获得第二名,[8]有“亚洲美人鱼”的美称,[11]其背部高高隆起,背鳍高耸而宽阔,展开像扬起的风帆,[8]是很受欢迎的观赏鱼。[11]

科研价值
胭脂鱼属是胭脂鱼科在亚洲分布的唯一种属,该科鱼类全世界存有14属84种,[40]其中绝大多数种属分布于北美洲,在亚洲只有胭脂鱼和亚口鱼两种,而亚口鱼又同时分布于亚洲东北部和北美洲西北部,只有胭脂鱼是中国唯一的也是亚洲的特有种,[12]在鱼类学和动物地理学上占有特殊的位置,具有重要的科学研究价值,[16]其研究主要集中于生态学、人工繁殖以及遗传分化等方面。[41]
相关文化
谚语:在长江自古就有渔民传承“千斤腊子万斤象,黄排大得不像样”的谚语,这里的“腊子”指的是中华鲟,“象”是指白鲟,而大得不像样的“黄排”则是指胭脂鱼。[12]
故事:相传巢州陷落为湖时,湖中并未留居水族,只是玉帝追封焦姥为焦湖神,焦姥决定兴建一座水族宫,当水族宫建成时,焦姥一高兴,索性不求浓妆,只图淡抹,将胭脂抛下湖波,遂化为胭脂鱼。[42]象征:胭脂鱼幼鱼形体别致,背鳍高大似帆,高高耸起,特别像一叶扬帆出海的风帆,有乘风破浪、吉祥如意的象征含义,所以人们把胭脂鱼又叫做“一帆风顺”“吉祥鱼”。[17]
物种对比
在胭脂鱼科中,与胭脂鱼属胭脂鱼近似的有亚口鱼属亚口鱼(Catostomus catustomus),亦称美洲胭脂鱼,已被移植至中国进行养殖。[16]
参考资料 43
- 参考 1
- Myxocyprinus Gill, 1877 — Catalogue of Life
- Myxocyprinus Gill, 1877 — ITIS
- Myxocyprinus asiaticus — IUCN
- 国家野生动物保护名录 — 国家林业和草原局 国家公园管理局
- 参考 6
- 参考 7
- 参考 8
- 参考 9
- 参考 10
- 参考 11
- 参考 12
- Myxocyprinus — Catalogue of Life
- 参考 14
- Chinese High-Fin Banded Shark (Myxocyprinus Asiaticus) — fish laboratory
- 参考 16
- 参考 17
- 我院科研团队在沅水常德段发现国家二级保护动物胭脂鱼 — 湖南文理学院
- 上游新闻:这种长江“土著鱼” 的祖先来自美洲 最早生活在恐龙时代 — 重庆市林业局
- 参考 20
- 参考 21
- 参考 22
- 参考 23
- 参考 24
- 参考 25
- 参考 26
- 参考 27
- Myxocyprinus Gill, 1877 — gbif
- 参考 29
- 参考 30
- 参考 31
- 参考 32
- 参考 33
- 参考 34
- 参考 35
- 参考 36
- Low genetic diversity in broodstocks of endangered Chinese sucker, Myxocyprinusasiaticus: implications for artificial propagation and conservation — NCBI
- 参考 38
- 参考 39
- Catostomidae — ITIS
- 参考 41
- 参考 42
- Catostomus catostomus (Forster, 1773) — ITIS
注释
- 仅限野外种群
- 数据来源于2021年资料[8]
- 鱼的各种鳍条的数目依种类而异,常以鳍式表示,是鱼类分类的依据之一,如D、P、V、A、C分别表示背鳍、胸鳍、腹鳍、臀鳍和尾鳍,罗马数字表示鳍棘的数目,阿拉伯数字表示软鳍条的数目。[25]
- 侧线鳞的数目是鱼类分类的根据之一,侧线鳞数是指从尾部直达鳃盖上方,具有孔的鳞片数。[26]
- 侧线上鳞数即从侧线鳞上方至背鳍前方的斜列鳞片数[26]
- 侧线下鳞数即从侧线下方至臂鳍(或腹鳍)前方的斜列鳞片数[23]
- 鳃耙的数目,各种鱼类不同,故常作为鱼类分类的依据之一,通常记载第一鳃弓外侧鳃耙的数目,则将上鳃耙数和下鳃耙数加在一起。[27]


