美西钝口螈

美西钝口螈（学名：Ambystoma mexicanum），又名美西螈、墨西哥钝口螈，俗称六角恐龙，是墨西哥的特有物种。美西钝口螈是两栖类动物，平均长度可达20厘米，但可以长到30厘米以上。体重60-110克。头部宽大，眼小，四肢和四足较小。它一生都处于幼体阶段，是两栖动物很有名的“幼体成熟”种（从出生到性成熟产卵为止，均为幼体的形态），环境改变或注射碘、甲状腺激素会诱导其变态，而自发变态发育非常罕见。^[8][9][10]美西钝口螈具有羽毛状的外鳃和鳍状的尾巴。^[2][3]雄性的泄殖腔比较大，而雌性的泄殖腔比较小，体内或体外受精。^[6][11][8]美西钝口螈圈养动物界的平均寿命为5-6年。^[6]无亚种区分^[12]。

美西钝口螈野生个体生活在淡水湖中。^[4]其视觉不发达，没有眼睑。捕食时主要靠嗅觉和侧线进行感知。^[13][3]美西钝口螈会吃任何能抓到的东西，包括软体动物、鱼类、节肢动物^[6]，如蚯蚓、虾、昆虫、蝌蚪等。^[11]在野外，每年繁殖一次，产卵的最佳时间为3月到6月。卵的孵化时间为10-14天，1年后达到性成熟。^[6]

美西钝口螈体色多变，具有强大的修复特性，组织损伤后可再生，^[11][9]其有很高的观赏价值，也是一种重要的研究动物。^[6][3]美西钝口螈的种群数量持续减少，2019年，被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）——极危（CR）^[4]，同年被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）——附录Ⅱ。^[5]

相比于墨西哥其它蝾螈目动物来说，美西钝口螈演化得相对较晚。尽管其它蝾螈目生物已经进化成两栖动物，但美西钝口螈依然保持幼体形态生活在水中。^[14]美西钝口螈具有定向演化和突变演化的能力。为了应对环境变化，美西钝口螈演化出了强大的繁殖能力和繁殖策略，如卵的外面包裹着胶质体进行保护，在孵化的最后几天若遇到危险可提前孵化，且在孵化中存在着大量的种内变异。^[10]在个体发育过程中，美西钝口螈的原肠胚发育过程与其它两栖动物不同。^[15]美西钝口螈生活在水下，但变态前后均具备对空气中声音的感知能力。^[16]美西钝口螈在野外濒临灭绝，但在全世界的家庭水箱和研究实验室中却可以找到数以万计的美西钝口螈。但实验室中的高度近亲繁殖导致美西钝口螈畸形，而且易受到疾病的侵染。无法确定实验美西钝口螈与野生美西钝口螈是否存在太大的差距，是否会失去遗传多样性。^[14]

美西钝口螈（学名：Ambystoma mexicanum），又名美西螈、墨西哥钝口螈，俗称六角恐龙，是墨西哥的特有物种。^[2][3]美西钝口螈是两栖类动物，平均长度可达20厘米，但可以长到30厘米以上。体重60-110克。^[6]它一生都处于幼体阶段，是两栖动物很有名的“幼体成熟”种（从出生到性成熟产卵为止，均为幼体的形态），^[10]具有羽毛状的外鳃和鳍状的尾巴，尾巴末端是侧扁的，褶皱厚实。背鳍从头背向后延伸一直到尾端，腹鳍从两个后肢中间延伸到尾巴的末端，利于在水中游泳。头部宽大，眼小，四肢和四足娇小，有明显的肋骨间沟，皮肤光滑无鳞，薄薄的角质层会定期蜕皮。不具鼓室和鼓膜；舌头椭圆形，舌端几乎不能活动，故而不能外翻摄食。^[6][2][3]美西钝口螈的成年性别很容易区分。雄性的泄殖腔比较大，而雌性的泄殖腔比较小，身体圆润饱满。^[6][11][8]美西钝口螈圈养的平均寿命为5-6年。^[6]无亚种区分^[12]。

美西钝口螈的体色多变，全世界有超过30种种类，包括传统野生型（棕色、灰色或几乎黑色，有深色斑点）、白化病（金色，粉红色眼睛）、白变病（白色，黑眼）、黑变病（缺乏彩虹色素，有点黄色），缺黄病（缺乏彩虹色素和黄色色素）和这些性状的任意组合。^[11]野生美西钝口螈白色很少，但人工养殖的白化变种则很普遍。它的鳃一般为红色，但已知会随着进食食物的颜色而改变。^[9]

美西钝口螈有一种极强的修复能力，受伤后不会以结疤的形式自愈，而是会在几个月内长出新的组织，尤其是幼体的再生能力非常强，甚至可以自愈出脑这样的重要器官。^[2][9]

美西钝口螈原产于墨西哥，野生个体分布于墨西哥海拔2240米的霍奇米尔科湖、查尔科湖和查普特佩克湖。^[4]

美西钝口螈生活在有丰富水生植被的深水淡水湖泊（包括天然和人工运河），并对水质变化敏感。^[13]在霍奇米尔科湖，美西钝口螈生活的水温很少超过20℃，冬季水温会低至6-7℃或更低。^[9]

美西钝口螈是独居动物^[6][17]，一生在水中生活。^[9]美西钝口螈的视觉并不发达，没有眼睑。美西钝口螈是杂食动物，它们会吃任何它们能抓到的东西，包括软体动物、鱼类、节肢动物^[6]，如蚯蚓、虾、昆虫、蝌蚪等^[11]。捕食时主要靠嗅觉和侧线进行感知，且捕食方法独特，在发现食物后会慢慢地接近猎物，接着通过腹腔的气压把猎物吸食到口中。^[13][3]

美西钝口螈在自然条件下进行体内受精，先由雄性排出精子囊，再由雌性吸入体内，吸入精子囊12-24小时后开始产卵。^[8]美西钝口螈在人工条件下可进行体外受精。^[8][18]美西钝口螈在野外每年繁殖一次，产卵的最佳时间为3月到6月。每次可产卵100-300个，卵被一层保护性的胶状物质包裹，与蛙类的卵不同，美西钝口螈的卵是单个的，卵通常附着在岩石或植被等基质上。卵的孵化时间为10-14天，1年后达到性成熟。^[6]

注射碘或甲状腺激素会诱导美西钝口螈变态。^[9]美西钝口螈在水位下降至5厘米甚至降至体表时，羽状外鳃逐步消退至消失，鳃裂逐渐闭合，体色从背部开始变深，呈火红色，扁平的头部变为椭圆形状。当体色完全形成时，会完全离开原来的水域，开始两栖生活。^[10]

美西钝口螈自发变态发育比较罕见，但在实验室条件下偶尔会发生。^[8]钝口螈属遗传种群中心报告了美西钝口螈有1-2%的自发变态概率，在受胁迫的美西钝口螈中可能会增加到10%。^[19]在一个记录自发变态的案例中，美西钝口螈从孵化到开始变态不到7个月的时间已经达到13厘米。自发变态过程开始时，尾部皮肤下缘退化、鳃簇退化并且眼睛扩大，经过三天的变态，背鳍和尾鳍边缘完全退化，两侧鳃簇只剩下3个短截，上侧为黑褐色，下侧为灰黑色，下有少量黄色斑点。此时美西钝口螈离开水面，开始进行肺呼吸。变态的美西钝口螈总是浮出水面呼吸，在水下进食。^[20]一只高龄美西钝口螈标本在自发变态过程中上颚组织会发生改变，但变态过程非常缓慢。^[19]

美西钝口螈为杂食性动物，喜食活饵。动物性饵料可选择水蚯蚓、摇蚊幼虫、小鱼等活饵料，也可投喂鸡肉、猪脑、鸡肝、各种鱼肉，还可以喂食专用沉性饲料。喂食遵循定时、定量的原则。喂食后要及时换水，保持水质清新，使其正常生长。^[11][21][22]

美西钝口螈适合的水质为弱碱性、微咸硬水，PH值为7.4-8.2。饲养时保持水质清新、溶氧充足，^[21][22]水温12-25摄氏度为宜。^[22]

美西钝口螈属于喜阴性的动物，光照强度需控制在50勒克斯左右，长时间的低光照生活会使得眼睛严重退化，耐光性变差。长时间高强度的光照，又会造成水体中藻类大量滋生，降低水中的溶氧，而且会使水温升高，严重时可以使其致死。^[22]

水霉病

在养殖美西钝口螈的过程中，水霉病是最高发的疾病之一。在发病初期，美西钝口螈并没有任何症状。当看到病状时,菌丝体已经侵入伤口，向外生长，使皮肤溃烂、组织坏死，同时伴随着病灶位置的扩大，美西钝口螈逐渐变得虚弱厌食，躯体消瘦，最终因为体力衰竭无法游动到水面换气而窒息死亡。防治方法：一旦出现水霉病症状最好进行全面消毒。且治疗期间需常换水，一般一天两次为宜。美西钝口螈患病部位的水霉需用棉签处理干净后，再涂抹真菌药物进行治疗。^[22]

腹水

腹水的症状是美西钝口螈腹部不正常地肿大，脖子变粗、下巴肿大，一般是因为食物尖锐或者病菌感染。预防：不加与美西钝口螈头部等大或者还要小的石头，不加底砂，不喂食活性强或者有尖锐甲壳的饵料。^[22]

败血症

败血症也叫细菌性败血症，死亡率高居榜首，几乎无救。一旦伤口出现暗红色血点，美西钝口螈会在3-12小时死亡。治疗方法是预防为主，经常换水，喂食要注意消毒，保持饲养环境的整洁卫生等。^[22]

肠胃炎

慢性胃肠炎的症状为没有食欲或者食欲很小，个体消瘦。慢性胃肠炎有60%-70%的死亡率。患急性胃肠炎的美西钝口螈一天之内全身微肿、鳃毛颜色变得黯淡、鳃干无力、躁动，可能会呕吐、漂浮。急性胃肠炎死亡率较高，有些是细菌引起的，有些则是病毒引起的。细菌引起的急性胃肠炎很好治疗，而病毒引起的急性胃肠炎基本是100%的死亡率。肠胃炎的治疗需通过药物进行治疗。^[22]

因城市化发展、水污染等导致的栖息地面积减少、人类的捕捞、天敌和疾病等因素都会导致美西钝口螈种群数量急剧减少，幸存的野生种群数量非常少，到2019年，成熟个体数量仅有50-1000只。^[4][23][24]

美西钝口螈被墨西哥政府评为P类（绝种），且正在被修改为更高风险的类别，对美西钝口螈实行就地保护。美西钝口螈在全世界有圈养种群，用于生理学和生物医学研究以及宠物贸易。^[4]

2019年，美西钝口螈被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）——极危（CR）。^[4]

2019年，美西钝口螈被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）——附录Ⅱ。^[5]

美西钝口螈独特的生理学特征和再生特性，使其成为一种重要的研究动物，已被用于基因表达调控、胚胎学、神经生物学和再生的研究。美西钝口螈细胞较大，卵细胞几乎比人类大30倍，在美西钝口螈胚胎中，神经板细胞（大脑和脊髓的前体）几乎是人类同类细胞体积的600倍，有助于研究者们进行观察。^[6][14]

在20世纪初期，美西钝口螈是了解脊椎动物器官发育和行使功能的主要模型。科学家们利用美西钝口螈模型发现了人类脊柱裂的原因。在20世纪20年代，科学家们使用家畜的甲状腺喂养美西钝口螈。如果甲状腺组织分泌激素，美西钝口螈在食用该组织后会变态发育、腮消失，以及幼时皮肤脱落。因此，美西钝口螈模型在甲状腺激素的发现上做出了重要贡献。^[14]

在20世纪80年代，科学家借助美西钝口螈开发了一个研究细胞在胚胎中的定向分化机制的模型。科学家们发现，美西钝口螈的细胞在形成组织之前被挤压和拉伸。在2011年，人们发现美西钝口螈卵母细胞提取物可激活肿瘤抑制基因，从而抑制乳腺癌细胞增殖。^[14]

美西钝口螈最热门的研究是再生医学。美西钝口螈在失去四肢、尾巴、器官、眼睛，甚至大脑后仍能重新长出这些器官。许多科学家推测这是因为美西钝口螈具有幼态持续能力，保留了胚胎阶段的某些特征。人类的伤口处会被皮肤组织覆盖，而美西钝口螈则将附近的细胞转化为干细胞，并从远处募集其它细胞，聚集在损伤附近。一种名为转化生长因子-β（transforming growth factor-β）的蛋白质在美西钝口螈再生，以及防止妊娠头三个月的受伤人类胚胎形成疤痕组织的过程中都起到了关键作用。^[14]

美西钝口螈的长相奇特，体色多变，还会发出呼噜呼噜的的叫声，因此有很高的观赏价值，可作为宠物饲养。^[3]