紫草科

紫草科（Boraginaceae）为木兰纲（Magnoliopsida）紫草目（Boraginales）下一的科，在APG IV系统中被分为10个亚科，有144属，2770-2800种^[1]，其广布于全球，地中海地区为其分布中心，中国有48属，269种，遍布全国，但以西南部最为丰富^[2]。紫草科植物喜光耐阴，耐寒，忌高温，怕水浸^[3][4][5]。在野外多生于阳坡山地、林边及山路旁，适应性极强^[6][3]。

紫草科多数为草本，较少为灌木或乔木。叶单叶互生，极少对生^[2][7]。花序为聚伞花序或镰状聚伞花序。果实为核果或小坚果^[2]。

紫草科植物根部合成的紫草素具有抗肿瘤活性、抑菌作用与消除炎症等功效，广泛用于医学药用，例如新疆紫草（Arnebia euchroma）、内蒙紫草（Arnebia guttata）等^[8][9][10]。部分乔木在园林绿化中应用，如厚壳树（Ehretia acuminata）和粗糠树（Ehretia dicksonii）^[11][12]。庭院观花植物常见有天芥菜属(Heliotropium)、沙铃花属 (Phacelia)、勿忘草属(Myosotis)等植物。^[13]

紫草科部分植物中，如蓝蓟属（Echium）、琉璃草属（Cynoglossum）和聚合草属（Symphytum）等，含有吡咯里西啶生物碱，该物质具有肝毒性，对人类健康有极大威胁。^[14]

紫草科的概念最早由Antoine Laurent de Jussieu 在Genera plantarum (1789)中提出^[15]。紫草科的学名Boraginaceae是由其模式属玻璃苣属的学名Borago的复合形式Boragin-加上表示科的等级后缀-aceae构成^[1]。当林奈建立Borago属时，他使用了拉丁名 “burra”，意思是毛茸茸的衣服，指其毛茸茸的叶子。^[13]

由于玻璃苣属非东亚原产，本科的中文名与模式属玻璃苣属中文名不一致，故日本学者另用东亚原产的紫草属（Lithospermum）命名，中国学者从之^[1]。

在传统意义上，紫草科（Boraginaceae）被划分为4个亚科，分别为紫草亚科（Subfam. Boraginoideae）、破布木亚科（Subfam. Cordioideae）、厚壳树亚科（Subfam. Ehretioideae）和天芥菜亚科（Subfam. Heliotropioideae）^[2][16]。

根据克朗奎斯特分类法，紫草科被归为唇形目下^[17]。但根据2003年的APG II 分类法，紫草科属于I类真菊分支，不属于任何一目，而是一个独立的科。并且APG II 分类法已经将水叶草科（Hydrophyllaceae）植物划归入紫草科^[18]。2009年的APG III 分类法中将干戈花科（Hoplestigmataceae）并入紫草科^[19]。在2016年的APG IV 分类法中，紫草科被置于唇形类植物分支的紫草目下，为目中唯一的科^[20]。

同样在2016年，基于最新的分子系统发育研究和形态特征，并考虑到命名的稳定性，紫草目工作组（Boraginales Working Group）的学者在论文中将广义紫草科拆分成了11个科^[1][16]。截至2023年11月，该科在APG IV系统中根据最新资料被分为10个亚科，有144属，2770-2800种^[1]。

根据2023年多识植物百科最新资料，紫草科具体分类如下^[1]：

1. 水叶草亚科　Subfam. Hydrophylloideae Burnett (1835)

一年生或多年生草本或灌木，具有匍匐或直立的茎。大多数有主根。花两性，通常呈放射状；5个花瓣，5个雄蕊。^[21]

2. 琴钟花亚科　Subfam. Namoideae A. W. Benn. (1870)

3. 天芥菜亚科　Subfam. Heliotropioideae Arn. (1832)

多为一年生或多年生草本，稀为乔木、灌木或半灌木，其中紫丹属（Tournefortia）多为攀援灌木。花冠多白色。^[22]

4. 厚壳树亚科　Subfam. Ehretioideae Arn. (1832)

多灌木或乔木，稀为草本或半灌木。^[23]

5. 破布木亚科　Subfam. Cordioideae Beilschm. (1833)

中国仅有一属破布木属（Cordia）。乔木或灌木。花两性，常有异长花柱；花冠钟状或漏斗状，白色、黄色或橙红色。^[24]

6. 刺钟花亚科　Subfam. Codonoideae Retief & P. S. van Wyk (2005)

一年生到多年生草本或灌木，多分枝，具刺，有强壮主根；茎圆柱状，直立花冠白色或黄色，合生，钟状到茶托状。^[25]

7. 蒴shuò紫草亚科　Subfam. Wellstedioideae Pilg. (1912)

一年生草本或近多年生到多年生灌木；茎木质化，主根宿存。花直立，四分体，辐射对称；花冠粉红色，白色或淡黄，合生；雄蕊4枚，与花瓣裂片互生。^[26]

8. 彗紫草亚科　Subfam. Echiochiloideae Weigend (2016)

9. 紫草亚科　Subfam. Boraginoideae Arn. (1832)

10. 琉璃草亚科　Subfam. Cynoglossoideae Weigend (2016)

紫草科多数为草本，较少为灌木或乔木，灌木和乔木主要为破布木亚科（Subfam. Cordioideae）破布木属（Cordia）、厚壳树亚科（Subfam. Ehretioideae）厚壳树属（Ehretia）、天芥菜亚科（Subfam. Heliotropioideae）紫丹属（Tournefortia）等^{[27][24][28][29]}。一般被有硬毛或刚毛。^[2]

叶为单叶互生，极少对生，全缘或有锯齿，无托叶^[2][7]。

紫草科植物花序为聚伞花序或镰状聚伞花序。花两性，辐射对称。花萼具5个基部至中部合生的萼片，大多宿存；花冠筒状、钟状、漏斗状或高脚碟状，一般可分筒部、喉部、檐部三部分，檐部具5裂片，喉部或筒部常有5个附属物^[2]。

雄蕊5数，多着生于花冠筒部，轮状排列，内藏，花药内向，2室，基部背着，纵裂；蜜腺在花冠筒内面基部环状排列，或在子房下的花盘上；子房上位，2心皮，合生，2心室，每室含2胚珠，有时深裂成4室，每室含1胚珠，或子房4（-2）裂，每裂瓣含1胚珠^[2][7]。

果实为含1-4粒种子的核果，或为子房4（-2）裂瓣形成的4（-2）个小坚果，果皮多汁或大多干燥，常具各种附属物。种子直立或斜生，种皮膜质，无胚乳，稀含少量内胚乳；胚伸直，很少弯曲，子叶平，肉质，胚根在上方。^[2]

紫草科广泛分布于世界的温带和热带地区，地中海区为其分布中心。中国有48属，269种，全国各地均有分布，以西南部最为丰富^[2]。已知药用21属，62种^[7]。其中，紫草科的短命植物（一类特殊的草本植物类群，利用冬季积雪融水和春季降水而迅速完成生活史）主要生活在温带、沙漠和高山环境中，例如，一些勿忘草属（Myosotis）、猫瞳花属（Cryptantha）、微果草属（Microcaryum）等，而冬季一年生植物在暖温带和地中海气候中很常见，例如，琉璃草属（Mediterranean Cynoglossum）、紫草属（Lithospermum）、琴颈草属（Amsinckia）等^[30]。紫草科灌木和乔木主要分布在热带地区^[24][28][29]。

紫草科植物野外多生于阳坡山地、林边及山路旁，适应性极强^[6][3]。

紫草科植物大多数分类群喜中性或碱性土壤，通常是石灰性土壤，但也有少数种类偏爱酸性土壤，例如，滨紫草属（Mertensia）和十鳞草属（Decalepidanthus）^[31]。喜光耐阴，耐寒，忌高温，怕水浸，多生长于透气排水良好的土壤^[3][4][5]。

紫草科繁殖特点与其花器官的结构密切相关，二型花柱（长花柱和短花柱）在紫草科中最为普遍^[32][27]。紫草科植物具有自交不亲和性，属于专性异交的交配方式。相同花型间（即同为长花柱或短花柱）异交可育，但其结实率明显低于型间异交，不同花型间花粉与柱头的组合比相同花型间花粉与柱头的组合具有更强的亲和力和竞争力^[32]。

该科主要为虫媒传粉^[32][27]。其传粉者主要被花朵的颜色所吸引，白色是紫草科植物中最常见的颜色，其次是蓝色、紫色、黄色和粉色^[31]。细胞液pH值的变化会改变花冠的颜色，从粉色到蓝色，从黄色到粉色到蓝色，或从黄色到白色。^[33]

软紫草由于资源较丰富，早期大量开发利用，未能及时保护，使得其分布区域逐年缩小，逐渐处于濒危状态，新疆紫草主要通过人工栽培实现保护与利用。^[27]

中国国家林业和草原局农业农村部公告（2021年第15号）（国家重点保护野生植物名录）将紫草科软紫草（Arnebia euchroma）和橙花破布木（Cordia subcordata）列为中国国家二级野生保护植物^[34]。

紫草科植物中有40属1700种含有吡咯里西啶生物碱，包括天荠菜属（Heliotropium）、琴颈草属（Amsinckia）、蓝蓟属（Echium）、琉璃草属（Cynoglossum）和聚合草属（Symphytum）等，该物质具有肝毒性，对人类健康有极大威胁^[14]。

吡咯里西啶dìng生物碱本身表现出较低的毒性，但通过肝脏代谢后，生成的次级代谢产物会与蛋白质、DNA和RNA结合，从而引起肝脏功能紊乱。此外，还会引起肾脏、肺脏、神经和胚胎毒性。^[14][35]

中毒情况可分为三类：急性中毒、亚急性中毒和慢性中毒。急性中毒表现为出血、肝肿大和腹水，严重的出现肝坏死和肝功能不全而引发死亡。亚急性中毒表现为肝水肿和复发性腹水，以及由于内皮增生和中层组织肥大导致的肝静脉阻塞。慢性中毒最终引起肝脏充血、坏死、纤维化和肝硬化^[14]。

紫草科植物根部合成的萘nài醌kūn类化合物紫草宁及其衍生物（统称紫草素），具有抗肿瘤活性、抑菌作用与消除炎症等功效^[8]。

《中华人民共和国药典》2020年版规定，中药紫草指紫草科软紫草属（假紫草属）Arnebia植物新疆紫草(软紫草)Arnebia euchroma和内蒙紫草(黄花软紫草)Arnebia guttata的干燥根，其味甘、咸，性寒，有清热凉血、活血解毒、透疹消斑的功效，用于血热毒盛、斑疹紫黑、麻疹不透、疮疡、湿疹、水火烫伤等^[36]。《神农本草经》中所记载的紫草为紫草属（Lithospermum）紫草（Lithospermum erythrorhizon）、软紫草属（Arnebia）新疆紫草（Arnebia euchroma）和内蒙紫草（Arnebia guttata）的根^[10]。

除此之外，紫草科少数其他物种也作为药材使用。例如，狼紫草属（Lycopsis）狼紫草（Lycopsis orientalis）叶外用，可消炎止痛，主治疮肿；紫筒草属（Stenosolenium）紫筒草（Stenosolenium saxatiles）全草入药，可祛风除湿，主治小关节疼痛；附地菜属（Trigonotis）附地菜（Trigonotis petiolaris）全草入药可温中健胃、消肿止痛等^[37]。

紫草科植物在园林绿化中的应用主要是厚壳树属（Ehretia）厚壳树（Ehretia acuminata）和粗糠树（Ehretia dicksonii）^{[4][38][11][39]}。厚壳树树形规整，枝叶繁茂，可观花、观果，也可观叶、观树姿，可作行道树和庭院栽植，也可群植和单植^[4][11]。粗糠树叶大荫浓，叶片正面密被糙状毛，背面被短柔毛，对灰尘具有较强的吸附作用，是优良的环保防霾绿化树种，也可供观赏^[38][11]。庭院观花植物常见有天芥菜属(Heliotropium)、沙铃花属 (Phacelia)、勿忘草属(Myosotis)等植物。^[13]

紫草科植物用途广泛，部分植物可供食用，一些乔木可作用材树种，部分植物提取物可做杀虫剂，还可以提取色素作为染料。例如狼紫草（Lycopsis orientalis）种子富含油脂，可榨油供食用^[12]；厚壳树（Ehretia acuminata）可做家具^[39]；紫草（Lithospermum erythrorhizon）根部提取生物碱可做杀虫剂^[40]。

紫草科紫草属（Lithospermum）紫草（Lithospermum erythrorhizon）、软紫草属（Arnebia）新疆紫草（Arnebia euchroma）和内蒙紫草（Arnebia guttata）为常用中药，应用历史悠久^[9][10]，除此之外厚壳树属（Ehretia）厚壳树（Ehretia acuminata）和粗糠树（Ehretia dicksonii）常应用于园林绿化^{[4][38][39][11]}。故以紫草属（Lithospermum）、软紫草属（Arnebia）和厚壳树属（Ehretia）为代表类群。

一年生或多年生草本，有短糙伏毛。叶互生。花单生叶腋或构成有苞片的顶生镰状聚伞花序；花萼5裂至基部；花冠漏斗状或高脚碟状，喉部具附属物；雄蕊5数，内藏；子房4裂，花柱丝形，不伸出花冠筒，柱头头状；雌蕊基平。小坚果卵形，平滑或有疣状突起，着生面在腹面基部^[41]。

约50种，分布美洲、非洲、欧洲及亚洲。中国产5种，除青海、西藏外，各省区均有分布^[41]。

一年生或多年生草本，有硬毛或柔毛。根常含紫色物质。茎直立或铺散。叶互生。花序为镰状聚伞花序，有苞片。花有长柱花和短柱花异花现象，几无花梗；花萼5裂至基部；花冠漏斗状，外面通常有毛，筒部直或稍弯曲，檐部通常比筒部短，裂片开展，喉部无附属物；在长柱花中，雄蕊着生花冠筒中部，内藏，花柱长，稍伸出喉部，在短柱花中，雄蕊着生花冠喉部，花柱较短，仅达花冠筒中部；子房4裂，花柱先端2-4裂，每个分枝各具1柱头；雌蕊基平。小坚果斜卵形，有疣状突起，着生面居腹面基部，平或微凹^[42]。

约25种，分布非洲北部、欧洲、中亚及喜马拉雅。中国产6种，分布西北及华北^[42]。

乔木或灌木。叶互生。聚伞花序呈伞房状或圆锥状；花萼小，5裂；花冠筒状或筒状钟形，稀漏斗状，白色或淡黄色，5裂，裂片开展或反折；花药卵形或长圆形，花丝细长，通常伸出花冠外；子房圆球形，2室，每室含2粒胚珠，花柱顶生，中部以上2裂，柱头2，头状或伸长。核果近圆球形，多为黄色、桔红色或淡红色，无毛，内果皮成熟时分裂为2个具2粒种子或4个具1粒种子的分核^[43]。

约50种，大多分布于非洲、亚洲南部，美洲有极少量分布，中国有12种1变种，主产长江以南各省区^[43]。