石龙子科(学名:Scincidae),又称四脚蛇,是爬行纲有鳞目动物。[2][1][7]石龙子最早出现在大约1.4亿年前的白垩纪早期的化石记录中,看起来非常像蜥蜴。[8][9]至2022年,石龙子科有7亚科,167属,1745种,247亚种。[2]体形一般中等大小。[5]眼较小,大多数具活动眼脸。[1]舌中等长,覆盖鳞状乳突。[1]五趾型四肢一般发达,也有退化或缺失者。[10]尾易断,断后能再生。[10]通身被以覆瓦状排列的圆鳞。[1]
石龙子广泛分布于各大洲,以澳大利亚、西太平洋诸岛、南亚、东南亚及非洲分布最多,美洲种类较少。[1]主要以陆地生活为主,喜在干燥及多岩石处活动,亦有营水栖、树栖及穴居生活。[10]
截止2023年,石龙子科中有1种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,即桓仁滑蜥(Scincella huanrenensis),为国家二级保护野生动物;有1626种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中9种灭绝(EX),1种野外灭绝(EW),73种极危(CR),105种濒危(EN),94种易危(VU)。[3][11][12]石龙子捕食的昆虫绝大多数都是害虫,因此对农林业有益。[10][5]
起源演化
分类与命名
至2022年,石龙子科有7亚科包括箭蜥亚科(Acontiinae)、胎生蜥亚科(Egerniinae)、圆蜥亚科(Eugongylinae)、蝘蜥亚科(Lygosominae)、南蜥亚科(Mabuyinae)、石龙子亚科(Scincinae)、蜓蜥亚科(Sphenomorphinae),167属(Acontias、Bellatorias 等),1745种,247亚种。[2]
“Skink”这个词在1580~1590年左右进入英语,来自古典希腊语 skinkos 和拉丁语 scincus,这两个词指的是各种特定的蜥蜴。[13]石龙子生于山石间,蛇身而有四足,形似中国传说中之龙,故称石龙子、山龙子。[7]因与壁虎相似,故有守宫之名。[7]俗呼四脚蛇、猪婆蛇,均以形象为名。[7]
形态特征
石龙子科动物体形一般中等大小。[5]但有些种类的石龙子非常小,如 Scincella lateralis 的长度通常在7.5到14.5厘米之间。[14]石龙子通身被以覆瓦状排列的圆鳞,鳞片下有来源于真皮的骨板,[1][5]其颜色各异,如中国石龙子(Eumeces chinensis)体棕色,头部略浅,背部略带灰褐色,自耳孔向后至尾基部,体两侧具红棕色粗纹;蓝尾石龙子(Eumeces elegans)成体背棕褐色,有五条浅黄色纵纹,尾部一般为蓝色,体腹面浅灰色;蝘蜓(Lygosoma indicum)体背呈古铜色,背中央常有一条黑色纵纹,四肢背面散有细黑点,腹面色浅,无斑。[5]






其头部背面有对称排列的大鳞。[5]眼较小,大多数具活动眼脸,下眼睑有睑窗或被鳞,个别种下眼睑中央显著扩大和变薄(如 Riopa allbopunctata)而常被误认是睑窗;瞳孔圆形,鼓膜深陷或被鳞。[1]舌中等长,扁,前端微缺,覆盖鳞状乳突。[1][5]牙齿为侧生齿,成圆锥形或钩状,齿冠侧扁或球状。[10]五趾型四肢一般发达,也有退化或缺失者;如石龙子属、蝘蜓属就是五趾型、四肢发达;而盲蜥属(Typhlosaurus)就没有四肢;新石龙子属(Neoseps)的四肢缩小,每只脚上的脚趾少于5个。[10][5][15]
其头骨具有真皮骨板,头骨与真皮骨板联合时,覆盖上颞孔。额顶骨单块。眶后骨弓完整,除退化的类群外,颞弓完整。前颌骨成对,或前端联合。常有翼骨齿。锁骨近端常扩大,并有小孔。该科动物中一些四肢退化的类群,体内尚有肩带或腰带的残余,身体延长,尾粗且长,圆形,易断,断后能再生,但再生部分无脊椎骨,无股孔或鼠蹊孔。[1][10]
分布范围
栖息环境
石龙子主要以陆地生活为主,喜在干燥及多岩石处活动,亦有营水栖、树栖及穴居生活。[10]如中国石龙子生活在丘陵地区青苔及茅草丛生的路旁,平原农田周围堤坝,住宅附近公路旁及坟墓周围,低矮灌木林和杂草茂密林下;蓝尾石龙子活动于平原和山区,杂草比较稀疏的山坡或道路旁,也有生活在农田耕作区的田埂向阳处,干燥而温度较高的环境;蝘蜓生活在丘陵地区,湿度较高而阳光较弱的道路旁、山脚乱石堆、坟地或枯树根等处。[5]

觅食行为
多数石龙子种类完全吃昆虫及其幼虫,如苍蝇、蟋蟀、蚱蜢、甲虫、毛虫、蚯蚓、千足虫、蜈蚣、蜗牛、等足动物(木虱等)、飞蛾;体形较大者也吃小型脊椎动物(如小蜥蜴),少数种类兼吃植物;家养的石龙子可以荤素比例4:6搭配喂养,肉类如一些昆虫,植物如蔬菜、水果等。[1][6]例如中国石龙子(Eumeces chinensis)食性广泛,捕食鼠妇、金龟子、蝗虫、蚂蚁等;在人工饲养下,喜食黄粉虫。[10]蓝尾石龙子(Eumeces elegans)尤其嗜食蚂蚁、鞘翅目成虫和幼虫,甲壳纲鼠妇等。[5]

节律行为
多数石龙子种类营陆栖生活,白天活动;穴居或地下生活的种类在黄昏或夜间活动。[1]如中国石龙子夏季自清晨至傍晚均在外活动觅食,但中午多见于阴凉处;秋季则全天活动觅食。[16]蝘蜓雨天不外出活动,雨后天晴活动较多。[16]并且中国石龙子、蝘蜓等在气温下降到13℃左右时,会进入冬眠,冬眠洞穴多筑在石下、树根洞或枯木下的土洞内;第二年气温升至13℃以上时,陆续出眠。[16]

感官能力
石龙子利用化学信号进行社会互动和寻找猎物。它们辨别化学信号的能力受到性激素的影响,而性激素也会影响它们形态的某些方面,尤其是雄性。[17]
在繁殖季节,当雄性的睾丸激素水平较高时,雄性的头部会变成红色,头部的肌肉也会稍微增大;雄性会对其他雄性有攻击性,它们会追逐雌性,试图与它们交配。雄性可以根据舌头上接收到的化学信号来区分性别,这些化学信号会沉积在口腔顶部的一种高度敏感的感觉器官中,这种感觉器官称为雅各布森氏器(或犁鼻器),这个器官向它们的大脑传递信号。雄性也可以通过这个器官区分有性接受能力的雌性和没有性接受能力的雌性。[17]
在非繁殖季节,当性激素水平较低时,雄性对其他雄性不会有攻击性,也不会尝试与雌性交配,它们的头呈暗棕色。具有这些特征的雄性在性别选择上表现出明显的差异(性别二态)。[17]
断尾再生
大多数石龙子都有细长的尾巴,一旦被捕食者抓住,尾巴就会脱落;但它们通常可以再生出一部分尾巴;失去的尾巴可以在大约三到四个月内重新长出来。[18]
石龙子通常会移动或摆动它们的尾巴,吸引捕食者的目光达到远离它们身体的目的;许多种类的石龙子尾巴颜色鲜艳,这增强了分散注意力的效果。一旦捕食者抓住了它们的尾巴,它们就会收缩尾巴肌肉,尾巴就会脱落。储存在尾巴上的能量被用来为脱落尾巴而进行快速的鞭打动作提供燃料,这进一步分散了捕食者的注意力。当石龙子逃离捕食者后,通常会重新生出尾巴。一些石龙子失去的尾巴也有很大的可能性从捕食者手中逃脱;它们经常返回该区域,消耗掉它们脱落的尾巴,从而恢复一些失去的能量。[17]

生长繁殖
石龙子是卵生(如石龙子属 Eumeces 所有种)或卵胎生(如棱蜥属 Tropidophorus 所有种、蝘蜓 Lygosoma indicum/Sphenomorphus indicus)动物。[1][5][16]
石龙子幼体各有不同,如中国石龙子幼体背面灰褐色,体背有浅黄色的纵纹3条,至成体则消失;蝘蜓刚产出的仔蜥头体长30毫米左右,头长8毫米左右,头宽5毫米左右,尾长40毫米左右,外形与斑纹同成蜥。[5][16]
在卵胎生的某些属中,如 tilika 和 Corucia,在生殖道发育的幼仔从附着在雌性身上的哺乳动物样胎盘中获取营养——导致它们营养不良。[19]这些胎生石龙子在石龙子科的进化史上是反复独立发展的;无论石龙子的胎盘发育程度如何,在系统发育上与哺乳动物的胎盘功能是相似的,而不是同源的。[19]例如,Trachylepis ivensi 的胎盘在结构和功能上与真兽亚纲动物的胎盘十分相似。[20]

种群现状
石龙子科中有9种物种已灭绝,例如 Emoia nativitatis 是圣诞岛的特有物种,在20世纪70年代盛产,后来它的数量急剧下降,主要是由于引进物种的影响;它最后一次出现在野外是在2010年8月,最后一个已知的个体在2014年死于圈养;因此,它在2017年被认为灭绝。[21]还有 Cryptoblepharus egeriae 在20世纪70年代末种群丰富,1992年首次报告了下降,随后数量急剧下降,至野外灭绝;从2009年8月起,多数个体被人工圈养,共64只;最后一次野外记录是在2010年8月。[22]该科下的其它物种数量也多是在下降,例如:2000年,Tiliqua adelaidensis 的全球种群数量大约为5000个,至2017年,它们的全球种群数量在减少;2017年,Liopholis kintorei 的总体种群数量普遍下降,在过去50年中,它们从许多地点消失。[12][23]
致危因素
猫鼬、浣熊、狐狸、负鼠、蛇、乌鸦、猫、狗、苍鹭、鹰、蜥蜴和其他小型陆地脊椎动物的捕食者也捕食各种石龙子。而因为一些石龙子的妊娠期很长,使它们很容易成为猫鼬等捕食者的目标,故猫鼬对一些石龙子的威胁很大。入侵的啮齿动物是石龙子的主要威胁,尤其是对热带石龙子来说。[24]

保护等级
截至2023年,石龙子科中有1626种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中9种灭绝(EX),1种野外灭绝(EW),73种极度濒危(CR),105种濒危(EN)。具体分类情况如下:[12][26][27]
级别[12][26][27]物种[12][26][27]灭绝(EX)Chioninia coctei、Alinea luciae、Emoia nativitatis、Leiolopisma ceciliae、Leiolopisma mauritiana、Gongylomorphus borbonicus、Scelotes guentheri、Tachygyia microlepis、Copeoglossum redondae野外灭绝(EW)Cryptoblepharus egeriae极度濒危(CR)Lerista nevinae、Mabuya hispaniolae 等濒危(EN)Celatiscincus euryotis、Emoia trossula、阿德莱达柔蜥(Tiliqua adelaidensis)等易危(VU)Liopholis kintorei、Emoia loyaltiensis 等近危(NT)Plestiodon stimpsonii、Emoia concolor、Nessia burtonii 等无危(LC)粗皮柔蜥(Tiliqua rugosa)、Marisora unimarginata、Chalcides striatue 等
石龙子科有一些物种被列入2023年《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)中:[11]
附录一阿德莱达柔蜥(Tiliqua adelaidensis)附录二所罗门蜥(Corucia zebrata)附录三胎生蜥属所有种(Egernia spp.)、多线柔蜥(Tiliqua multifasciata)、黑黄柔蜥(Tiliqua nigrolutea)、棕枕柔蜥(Tiliqua occipitalis)、粗皮柔蜥(Tiliqua rugosa)、蓝色柔蜥中介亚种(Tiliqua scincoides intermedia)、蓝色柔蜥指名亚种(Tiliqua scincoides scincoides)
此外,石龙子科中的桓仁滑蜥(Scincella huanrenensis)被中国《国家重点保护野生动物名录》列为国家二级保护野生动物。[28]也有41种被中国列入2023年《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》中,例如:黄纹石龙子(Plestiodon capito)、中国石龙子(Plestiodon chinensis)、蓝尾石龙子(Plestiodon elegans)、台湾滑蜥(Scincella formosensis)、秦岭滑蜥(Scincella tsinlingensis)、铜蜓蜥(Sphenomorphus indicus)、中国棱蜥(Tropidophorus sinicus)等。[29]
保护措施
根据1972年国家公园和野生动物法,Tiliqua adelaidensis 在南澳大利亚被列为濒危物种;根据1999年澳大利亚环境保护和生物多样性法,该物种在全国被列为濒危物种;该物种完全依赖保护:所有已知的亚群都需要积极的土地管理,有适当的放牧制度,而且土地使用没有重大变化(如从放牧绵羊转向种植、葡萄园等)以确保它们的生存。[12]Liopholis kintorei 在澳大利亚以及北领地和西澳大利亚被归类为脆弱物种,在南澳大利亚被归类为濒危物种;它们栖息在鲁达尔河国家公园,所有已知的栖息地都在土著人民管理的土地上。[23]Cryptoblepharus egeriae 根据1999年EPBC法案被列为极度濒危物种;2013年发布了批准的保护建议;圣诞岛国家公园启动了一项圈养繁殖计划,打算重新引入圈养繁殖,塔龙加动物园建立了一个二级圈养种群,创始种群数量为83只。[22]
主要价值
生态价值
蓝尾石龙子、中国石龙子、宁波滑蜥(Scincella modista)、蝘蜓等捕食的昆虫绝大多数都是害虫,因此对农林业有益。[10][5]例如蝘蜓在中国杭州地区夏季捕食的昆虫中,害虫占60%。[5]

药用价值
石龙子科动物中国石龙子或蓝尾石龙子除去内脏的全体可药用。于夏秋间捕捉,处死,除内脏,置通风处干燥。药性味咸,性寒,小毒。有利水通淋、破结散瘀、解毒的功能;主治癃闭,石淋,小便不利,恶疮,疮,瘰疬。可内服、外用。但孕妇禁服。[7]
代表类群
石龙子科下各属各有特点,如石龙子属(Eumeces)有上鼻鳞,下眼睑被鳞;滑蜥属(Scincella)无上鼻鳞,下眼睑具透明睑窝,身体细,指(趾)短,全长一般不超过120毫米,分布于东南亚、南亚、北美等地区;蝘蜓属(Lygosoma)下眼睑均有鳞,无透明区,体粗壮,全长一般在180毫米以上,分布于亚洲南部、美洲、大洋洲和非洲等地区。[10][5]

其中宁波滑蜥(Scincella modista)是中国特有种,分布于辽宁、江苏、浙江、四川等地;生活于丘陵山地,湿度较高的灌木从边山坡和道路旁,或溪边土坡上;主要以昆虫为食,如蚂蚁、飞蛾等。[10][5]
类群对比
石龙子看起来像蜥蜴科(Lacertidae)的蜥蜴(有时被称为真正的蜥蜴),大多数种类的石龙子脖子不明显,腿相对较小;但并非所有的石龙子都是如此,如红眼鳄鱼石龙子的头部与身体非常不同,这些蜥蜴的腿与它们的身体大小成相对比例。[30]石龙子科动物与蜥蜴科(Lacertidae)动物的区别如下所述:[30]
物种石龙子科蜥蜴科学名Scincidae[2] Lacertidae[31]分类爬行纲有鳞目[2] 爬行纲有鳞目[31]野外识别特征鼓膜深陷或被鳞,无股窝或鼠蹊窝,舌面覆盖鳞状乳突,五趾型四肢一般发达,也有退化或缺失者[1]多数种类鼓膜裸露,有股窝或鼠蹊窝,舌面具成排的倒“V”形鳞状乳突,四肢发达[16]分布范围广泛分布于各大洲[1] 非洲、欧亚大陆[32]中国保护等级桓仁滑蜥为国家二级保护动物[4]-IUCN濒危等级9种灭绝(EX),1种野外灭绝(EW),73种极危(CR),105种濒危(EN),94种易危(VU)[3]7种极危(CR),24种濒危(EN),6种易危(VU)[33]图片
参考资料 33
- 参考 1
- Scincidae — ITIS
- Scincidae — IUCN
- 国家重点保护野生动物名录 — 国家林业和草原局
- 参考 5
- Keeping Blue Tongued Skinks as Pets — thesprucepets
- 参考 7
- Skinks, Skinks, Skinks — scientificamerican
- https://www.researchgate.net/publication/270467250_Review_of_Handbuch_der_Palaoherpetologie_Part_10_A_Sauria_Terrestria_Amphisbaenia
- 参考 10
- 濒危野生动植物种国际贸易公约 — 国家林业和草原局 国家公园管理局
- Tiliqua adelaidensis — iucnredlist
- the definition of skink — dictionary
- Species Profile: Ground Skink (Scincella lateralis) — SREL Herpetology. srelherp.uga.edu
- https://www.biologyonline.com/articles/seni-biometric-analysis-extinct
- 参考 16
- skink — britannica
- 10 Creatures That Conveniently Grow Back Body Parts — treehugger
- https://www.researchgate.net/publication/301634595_Reproductive_Biology_and_Phylogeny_of_Lizards_and_Tuatara_JL_Rheubert_DS_Siegel_SE_Trauth_eds_BGM_Jamieson_series_editor_CRC_Press_Florida_748_p
- https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.11011
- Emoia nativitatis — iucnredlist
- Cryptoblepharus egeriae — iucnredlist
- Liopholis kintorei — iucnredlist
- https://newzealandecology.org/nzje/3289
- https://www.jps.auckland.ac.nz/document//Volume_84_1975/Volume_84%2C_No._3/Kalam_classification_of_reptiles_and_fishes%2C_by_R._N._H._Bulmer%2C_J._I._Menzies_and_F._Parker%2C_p_267-308/p1
- Tiliqua rugosa — iucnredlist
- Scincidae — iucnredlist
- 国家重点保护野生动物名录 — 国家林业和草原局 国家公园管理局
- 有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录 — 国家林业和草原局 国家公园管理局
- Red Eyed Crocodile Skink Care Sheet — reptilerange
- Lacertidae — GBIF
- https://royalsocietypublishing.org/doi/abs/10.1098/rspb.1998.0524
- Lacertidae — IUCN