短吻柠檬鲨

真鲨科柠檬鲨属下的一种动物

短吻柠檬鲨

短吻柠檬鲨（学名：Negaprion brevirostris）是真鲨科柠檬鲨属下的一种鱼类。体型较大，呈纺锤形，[5]最大体重约184千克，[6]体长约240厘米~368厘米。[2]皮肤具有3至5列脊鳞，头部平坦，嘴部巨大，头部有电感受器洛伦齐尼氏器。[5]背部呈黄色、棕色或橄榄灰，腹部颜色较浅。体侧5对鳃裂，两枚三角形背鳍，胸鳍呈三角形，尾鳍上叶较大，顶端有凹口。[1][5]该物种分布于大西洋沿岸近海区，从美国新泽西州至巴西南部，加勒比海及墨西哥湾都有分布。非洲塞内加尔和科特迪瓦也有分布记录。北太平洋区也有分布，从加利福尼亚湾和下加利福尼亚州向南延伸至厄瓜多尔。栖息在浅海域，如红树林、珊瑚礁和封闭海湾，通常水深低于90米，也会出现在咸淡水交界带的河口和海湾，但不会深入内陆。[1][2]其主要以软体动物、甲壳类和硬骨鱼为食，通常单独活动。[1][7][5][2]其为胎生物种，如哺乳动物一般产活体幼鲨。[8][9]

短吻柠檬鲨（学名：Negaprion brevirostris）是真鲨科柠檬鲨属下的一种鱼类。体型较大，呈纺锤形，[6]最大体重约184千克，[7]体长约240厘米~368厘米。[3]皮肤具有3至5列脊鳞，头部平坦，嘴部巨大，头部有电感受器洛伦齐尼氏器。[6]背部呈黄色、棕色或橄榄灰，腹部颜色较浅。体侧5对鳃裂，两枚三角形背鳍，胸鳍呈三角形，尾鳍上叶较大，顶端有凹口。[2][6]

该物种分布于大西洋沿岸近海区，从美国新泽西州至巴西南部，加勒比海及墨西哥湾都有分布。非洲塞内加尔和科特迪瓦也有分布记录。北太平洋区也有分布，从加利福尼亚湾和下加利福尼亚州向南延伸至厄瓜多尔。栖息在浅海域，如红树林、珊瑚礁和封闭海湾，通常水深低于90米，也会出现在咸淡水交界带的河口和海湾，但不会深入内陆。[2][3]其主要以软体动物、甲壳类和硬骨鱼为食，通常单独活动。[2][8][6][3]其为胎生物种，如哺乳动物一般产活体幼鲨。[9][10]

2020年，短吻柠檬鲨被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》易危（VU）物种。[5]短吻柠檬鲨体表和体内经常存在各种寄生虫，[11]还附有鲳鱼控制它们的体表寄生虫，以防患有疾病。[3]幼鲨会被大鲨鱼捕食，但成鲨几乎没有天敌。[2]短吻柠檬鲨身体的多种组织和器官都可开发利用，具有药用价值。[12]其肉质鲜美，可食用，鱼鳍可制作鱼翅汤，[2]其也受到商业和娱乐渔业的重点捕捞，皮可制成皮具和皮鞋。[2]

起源

短吻柠檬鲨最早的化石记录可追溯到上新世，约5000万年前，[6]该物种的命名是由古巴动物学家波埃（Poey）于1868年命名的，命名为Hypoprion brevirostris，后来更名为Negaprion brevirostris。[2][13]属名Negaprion来源于拉丁文“nego”意为“否认”，和希腊文“πρίων”(prion)意为“锯齿”，指其齿形与其他鱼类不同，不呈锯齿状尖峰，而是尖细锐利。种加词brevirostris来源于拉丁语，意为“短吻的”。这表示该物种虽然嘴尖，但吻部比较短。[6]

形态特征

短吻柠檬鲨的体型较大，呈纺锤形，[6]最大体重约为184千克，[7]体长约240厘米~368厘米。[3]短吻柠檬鲨的背部表面呈黄色、棕色或橄榄灰色，底部颜色较浅，呈淡黄白色，鳍最后的部分颜色较深。[2][6]短吻柠檬鲨的真皮细齿很大，有3~5个脊重叠，中脊高而尖锐，被深沟隔开，后缘与主脊相对，基板和花梗很宽。[2]

头部较平坦，呈扁平状，口鼻部有一巨大的嘴，宽大于长，[6]上颌每侧有15颗牙齿，窄而宽，牙尖呈三角形，边缘光滑，基部呈细锯齿状，下颌每侧有13~14颗牙齿，呈三角形，边缘光滑，除此之外，在下巴的前部还有3~4颗较小的牙齿，[2][6]吻部呈圆形，和嘴的宽度相比较短；[2]头部有洛伦齐尼壶腹部，适合在黑暗中捕猎，是一种特别敏感的电感受器，可以感知猎物发出的电脉冲，外表看上去像许多微小的毛孔，整个头部都有细小的点，尤其在吻部上清晰可见；[6]眼睛较小，呈圆形，内部有视网膜提供清晰图像。它还具有活动眼睑，可以在需要时保护眼睛不受破坏；[6][1]游泳时通过身体两侧的鳃裂进行呼吸，每侧有五个鳃裂；有两个大小相似的背鳍，均呈三角形，第一背鳍较低，位于胸鳍和腹鳍之间方向，第二背鳍位于臀鳍起点前方；胸鳍呈三角形，外缘稍凸，背面呈暗色，腹鳍与第二背鳍相似但较第二背鳍小，后缘微凹；尾部是异尾，不对称，上部较大，在顶端有一个明显的凹口，上叶及下叶前部颜色呈浅褐色。[2][6][1]

短吻柠檬鲨形态
短吻柠檬鲨形态
短吻柠檬鲨上颌齿
短吻柠檬鲨上颌齿
短吻柠檬鲨下颌齿
短吻柠檬鲨下颌齿

分布范围

短吻柠檬鲨分布于大西洋沿岸近海区，从美国新泽西州至巴西南部，加勒比海及墨西哥湾都有它们的踪影。非洲塞内加尔和科特迪瓦也有柠檬鲨分布记录。它们还分布于北太平洋区，从加利福尼亚湾和下加利福尼亚州向南延伸至厄瓜多尔。[2][3]

分布范围
分布范围

栖息环境

柠檬鲨最常见于浅海洋水域，栖息地包括红树林、珊瑚礁和封闭海湾，通常水深不超过90米。它们也会聚集在码头附近。在洄游期间，柠檬鲨还会出现在开阔海域。这种鲨鱼能够适应低氧和浅水环境，有时会栖息在海底。虽然它们主要生活在海洋，但也可能存在于咸淡水交界带，通常是河口和海湾，但不会深入这些区域。[2][3]

栖息在海底的短吻柠檬鲨
栖息在海底的短吻柠檬鲨

觅食行为

短吻柠檬鲨以软体动物、甲壳类动物和硬骨鱼为食，例如四角三棱角箱鲀（Acanthostracion quadricornis）、鲻zī鱼（Mugil cephalus）、大西洋犁头鳐yáo（Rhinobatos lentiginosus）、小龙虾（Procambarus clarkii）等，[3]此外，该物种还会吃海鸟和较小的鲨鱼，它们会直到吃饱为止，消化速度取决于单次消耗的食物量。[2]

社会行为

短吻柠檬鲨通常是单独行动的，但它们也可能形成中等大小的群体，但一般不会超过20条个体，这些群体通常根据性别和体型组成，并经常在夜间出现在靠近近海的地方活跃，如码头、河口、海湾和水湾周围。[8][6][3]

节律行为

短吻柠檬鲨的节律行为会随着成长有所变化，幼鲨时期属于昼行性动物，主要在白天活动，成年后昼夜节律发生反转，常在夜间活动的，虽然它们也会在白天活跃，但在黎明和黄昏更为活跃。[8][6][3]这可能是由于它们的活动是根据太阳的光照条件为线索。[14]属于季节性洄游物种，洄游期主要在海洋区，非洄游期则聚集在沿海区。[2][3]

沟通与感知

短吻柠檬鲨具有多种感觉管道，它们的视网膜上有特化的名为“视条纹”的水平带，那里锥体细胞特别丰富，可以辨别颜色和视觉细节。在捕食时，视觉对于柠檬鲨非常重要，它可以检测到是否有猎物及猎物的方位；同时，它们还具有灵敏的嗅觉和聚集的洛伦氏管，都可以帮助它们检测到猎物并锁定猎物。除此之外，它们还具有归巢的本能，例如雌性会在分娩时返回到同一繁殖区。[3]

生长繁殖

短吻柠檬鲨是胎生动物，具有卵黄囊胎盘。[9]它们属于季节性繁殖，通常在春季交配，夏季幼鲨出生，生长缓慢。[3][9]圈养的短吻柠檬鲨最长寿命为25年，而野生生长的短吻柠檬鲨最长寿命为30岁。[3]

交配

短吻柠檬鲨在6~7岁达到性成熟，在此后可进行交配，交配发生在春季，该物种是“一妻多夫”制，雌性会储存多个雄性的精子，允许多个精子发生精子竞争，交配通常是通过雄性咬住雌性的胸鳍并将其交配器插入雌性的泄殖腔来完成，刚刚完成交配的雌性会因为交配而形成“交配伤口”。[3][9]在交配前和求偶过程中，雄性和雌性短吻柠檬鲨会并排游动，身体轴线保持平行。而在实际交配时，雄鲨会抱住雌鲨的背鳍或者躯干，两条鲨鱼会进行协调的游动。[7][6]

繁殖

经过交配与受精后，雌性短吻柠檬鲨会通过卵黄囊胎盘直接将营养物质传递给幼鲨，随后会像哺乳动物一样产出活体幼鲨。幼鲨一出生，就不再需要父母的照顾，而是独立的去生活。[9][15]幼鲨会在繁殖区的浅水区停留2~3年，以躲避捕食者，以及捕食靠近岸边的猎物，直到它们生长到90厘米或不易受到伤害时，它们才会可能离开它们所处的安全区域。[3]

妊娠产仔

妊娠期为10~12个月。每次繁殖可产出4~17只幼仔，幼仔出生时的长度为60~65厘米，一生中并以每年0.54厘米的速度生长。出生的雌性幼鲨每次分娩时，会回到相同的繁殖区，生产后母鲨可能需要休息近一年的时间才会选择再次交配。[3]

种群现状

短吻柠檬鲨曾经在1960年代在加利福尼亚湾非常常见，但可能由于各种原因已经变得很罕见，1998~1999年的大范围调查也没有发现这一物种。巴西也出现了类似的下降趋势，在圣保罗州已经濒临灭绝，里约热内卢、圣保罗和圣埃斯皮里图桑托也无相关记录。在东中大西洋和东南大西洋，这一物种也十分罕见，但之前在毛里塔尼亚丰富，1990年代就已被过度捕捞导致枯竭，2009年后无记录。这一物种仅在佛得角还比较常见，西非其他地区也很罕见。大部分分布区都存在高强度的商业性目标捕捞和意外捕获，但管理严重缺乏。截止到2020年，在过去的50年内，约三分之二分布区内短吻柠檬鲨已经减少了50%~79%，但在西北大西洋的种群保持相对稳定。其总体种群在过去的50年内估计已减少30%~49%。[16]

保护级别

2020年9月4日，短吻柠檬鲨被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》易危（VU）物种。[5]

致危因素

短吻柠檬鲨是手工和商业延绳钓和刺网渔业的目标和兼捕物，这些渔业在其大部分地区都很密集，而没有具体的一些管理制度，导致渔民们大量捕捞该物种；还有一种原因是该物种栖息地的破坏及减少，红树林栖息地是短吻柠檬鲨的繁殖区，而随着其分布范围内很多地区虾类养殖业的发展，导致红树林栖息地的退化，从而也造成了短吻柠檬鲨种群数量的减少。[5]

保护措施

2006年，美国国家海洋渔业局确定了大西洋高度洄游物种联邦综合管理计划，其中包括配额和季节性禁捕等管理措施，以期保护和恢复其种群，而其他的分布范围地区可开展了一系列的禁捕管理措施，除此之外，有些地区还建立了鲨鱼保护区，并通过对当地渔业进行控制以及保护关键栖息地为该物种的生态系统管理提供了一定程度的保护，这些措施都有助于短吻柠檬鲨的物种恢复。[5]

物种危害

短吻柠檬鲨对人类的威胁很小，根据国际鲨鱼攻击档案的记录，全球只有10起未挑衅的柠檬鲨攻击人事件，且均发生在佛罗里达州和加勒比海地区，没有造成死亡。[2][3]尽管该物种攻击人类的事件很少，但短吻柠檬鲨栖息在近海区域，常常会与游泳者、冲浪者及潜水者会面，[2]虽然它们一般不会主动攻击人，[1]但作为大型捕食性动物，我们仍需要保持警惕。[2]

寄生

短吻柠檬鲨体表寄生着各种桡足类物种，体内也寄生有吸虫和绦虫等内寄生虫，如异盘叶甲虫（Heteronchocotyle hypoprioni）等。[11]除此之外，还发现该鲨鱼身上还附有鲳鱼（Echeneis naucrates），一种习附在大型鱼类体表获取食物的鱼类，它们可以吃短吻柠檬鲨柠檬鲨吃剩的食物碎屑，也可以帮助控制该物种的皮肤寄生虫的过度繁殖，以防患有皮肤病。[3]

天敌

短吻柠檬鲨在处于幼鲨时会被体型更大的鲨鱼所捕食，这也是它们的天敌之一。但是当短吻柠檬鲨成长为成年个体后，由于它们体型较大以及攻击性强，几乎没有天敌可以威胁到它们。只有短吻柠檬鲨还处于小鲨鱼阶段时才会受到较大鲨鱼的捕食，一旦成长为成鲨就很少有捕食者了。所以它们的成年期基本没有掠食者，只有幼年期需要担心被捕食的风险。[2]

经济价值

短吻柠檬鲨的肉类产品具有很高的经济价值。其肉质鲜美，可以生吃，也可以腌制成咸鱼或冷冻保存，已经在市场上销售。[3]柠檬鲨的鱼翅尤其珍贵，在亚洲国家的文化中，短吻柠檬鲨鱼翅是做鱼翅汤的上等材料，深受当地人欢迎。[2]此外，从柠檬鲨体内提取的肝油中含有丰富的维生素，可以作为保健品销售。[3]

商业价值

短吻柠檬鲨在美国大西洋沿岸、加勒比海以及东太平洋都受到商业和娱乐渔业的目标捕捞，美国的底层延绳钓渔业常将其作为目标鱼类，它也经常成为远洋流刺网和围网渔业的意外捕获。该物种的皮皮质厚实，可制成皮具和皮鞋等优质皮革产品。[2]

物种对比

短吻柠檬鲨和尖齿柠檬鲨同属于真鲨科（Carcharhinidae）柠檬属（Negaprion），[4][17]但在物种分布、体型大小及形态上还是存在一定的差异，[2][3][12]具体差异如下表：

中文名短吻柠檬鲨尖齿柠檬鲨拉丁学名Negaprion brevirostrisNegaprion acutidens科真鲨科（Carcharhinidae）[4][17]属柠檬属（Negaprion）[4][17]分布范围分布于大西洋沿岸近海区，从美国新泽西州至巴西南部，加勒比海及墨西哥湾，非洲塞内加尔和科特迪瓦也有它们的分布记录，还分布于北太平洋区，从加利福尼亚湾和下加利福尼亚州向南延伸至厄瓜多尔[2][3]分布在热带印度洋、东南亚、热带澳大利亚和太平洋中部岛屿的大部分沿海地区[12]栖息范围常见于浅海洋水域，栖息地包括红树林、珊瑚礁和封闭海湾，通常水深不超过90米[2][3]栖息在浅珊瑚礁（泻湖内和近海珊瑚礁周围）和沙坪上。也见于红树林河口。距潮间带至少30m[12]体长240厘米~368厘米[3]最长380厘米[18]形态比较背鳍呈三角形[2]背鳍呈镰刀型[12]图片

参考资料 18

  1. 参考 1
  2. Negaprion brevirostris — floridamuseum
  3. Negaprion brevirostris Galano — Animal Diversity Web
  4. Negaprion brevirostris (Poey, 1868) — ITIS
  5. Lemon Shark — iucnredlist
  6. Negaprion brevirostris — monaconatureencyclopedia
  7. Negaprion brevirostris (Poey, 1868) — fishbase
  8. lemon-shark-negaprion-brevirostris — sharks
  9. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1691075/pdf/12204125.pdf
  10. 参考 10
  11. Negaprion brevirostris (Poey, 1868) — shark-references
  12. sharptooth-lemon-shark — sharksandrays
  13. 短吻柠檬鲨 — archive
  14. https://www.ingentaconnect.com/content/umrsmas/bullmar/1988/00000043/00000001/art00003
  15. 参考 15
  16. https://giogf3ol8dq.feishu.cn/docx/NS1QdvIH2oJnaTx5qu0cWyOmnUf
  17. Report: Negaprion acutidens — ITIS
  18. Negaprion acutidens — 台湾鱼类资料库

注释

  1. 2020年
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