普通黄道蟹

普通黄道蟹（学名：Cancer pagurus），是黄道蟹属的一种蟹类，^[7]因从外形上看像一块“披萨面包”而又名面包蟹。^[2][8]普通黄道蟹是欧洲饮食文化中的代表性食材，可食用部分约占体重的三分之一，^[9]常被制作成多种经典菜肴。^[10]因此，普通黄道蟹是西欧地区重要的捕捞海产品之一，^[11]还是欧洲的一种出口创汇商品，参与全球海鲜贸易。^[2][12]中国虽然进口产自欧洲的普通黄道蟹，但在消费市场上不属于“大众海鲜”，家庭消费较少。^[2]

普通黄道蟹主要分布在大西洋东北部海区及地中海海域；^[13][14]喜微咸水环境，^[14]栖息于遍布粗粝lì砂石、泥沙的沿岸浅水区至离岸深度100米左右的海底；^[13]通常在夜间活动和觅食，^[15]主要以甲壳类动物和软体动物（Mollusca）为食；寿命为21~50年。^[4]普通黄道蟹体型粗壮，^[16]背甲呈椭圆形；^[17][13]甲壳呈红褐色，前缘两侧分别有约7个宽圆形的“裂片状”结构；^[17]螯áo足和步足尖端为黑色。^[5][17]

由于过度捕捞，导致普通黄道蟹在欧洲部分国家呈下降趋势，2003~2016年，挪威中部沿海地区的中大型普通黄道蟹个体存在种群数量下降的趋势；2021年，欧洲北海海域种群数量也呈下降状态，在欧洲部分国家，其受到法律保护，捕捞抱卵的雌性个体属于违法行为。^[18][19][8]

1758年，瑞典生物学家卡尔·冯·林奈（Carl von Linné）在他的专著《自然系统》（Systema Naturae）第十版中首次描述了普通黄道蟹，正式确定了该物种在动物分类学中的地位。学名Cancer pagurus中的种加词即拉丁语词汇“pagurus”，源自古希腊语“πìγουρος”，可以用来指代“可食用的海蟹”。1810年，法国动物学家皮埃尔·安德烈·拉特莱尔（Pierre André Latreille）提出将普通黄道蟹作为黄道蟹属蟹类的模式种。^[20][21]在此之后，学术界陆续发现了8种黄道蟹属的蟹类，其中1859年发现的北黄道蟹（Cancer borealis）在遗传学方面与普通黄道蟹的亲缘关系较近。^[7][22]

普通黄道蟹是英国海域最大的蟹类之一，^[13]体型粗壮。^[16]背甲呈椭圆形，长度约为6~10厘米，最长可达15厘米；宽度约为15厘米，最宽可达25厘米；^[17][13]体重约为5.5千克。^[5]甲壳呈红褐色，部分个体甲壳带有白色斑块，甲壳前缘两侧分别有约7个宽圆形的“裂片状”结构，^[17]从外形上看很像一块“披萨面包”。^[8]

将其背部朝上观察，可见眼柄向外支出，眼球位于眼眶内，眼球为复眼；背部朝下观察腹面，可见其口器从里到外依次为一对大颚、两对小颚及三对颚足。^[11]其拥有一对螯足和四对步足，左右螯足大小基本相等，偶见螯足不等大的个体；螯足十分强壮，可动指和不动指尖端均为黑色；步足表面密布又短又硬的刚毛，步足末端较为尖锐，足尖也为黑色。^[17][5]

普通黄道蟹主要分布在大西洋东北部海区，向北可达挪威海域，向南可达非洲大陆最北方的部分国家沿海；也分布在地中海海域。^[13][14]自挪威北海穿越英吉利海峡一直到葡萄牙海岸，是普通黄道蟹最常见的分布海域，^[4]其中英国是该物种最主要的原产地国家之一。^[5][4]

普通黄道蟹多见于沿岸浅水区至离岸深度100米左右的海水中，^[13]也可以生活在200米深度的水域，但常见的栖息深度在6~40米之间。其喜欢生活在微咸水的环境中，水温一般在12℃左右。^[14]在海水中生活时，其会选择栖息在遍布粗粝砂石、泥沙的海底，或是岩石的缝隙和孔洞中；在沿岸浅水区，其多被发现于岩石之下。^[8][13]

普通黄道蟹喜欢在夜间活动和觅食，白天则藏匿在栖息地的泥沙或岩石缝中，觅食范围多在栖息地方圆50米内。^[15]捕食时，其用巨大的螯足捉住食物，^[5]也会尾随在猎物身后或是在角落伏击，待时机合适再出动；还会在底沙中挖坑，以寻找埋藏其中的软体动物。捕获猎物后，其会将食物困住，再用螯足碾碎。^[4]

其多以甲壳类动物和软体动物（Mollusca）为食。其中，甲壳类动物主要包括普通滨蟹（Carcinus maenas）、细毛毛刺蟹（Pilumnus hirtellus）、瓷蟹（Porcellana platycheles）等，以及一种铠甲虾属虾类（Galathea squamifera）；软体动物则主要包括，犬峨螺(Nucella lapillus)、厚壳玉黍螺(Littorina littorea)、贻贝（Mytilus edulis）、欧洲牡蛎（Ostrea edulis）等。^[4]

在甲壳类动物中，普通黄道蟹在摄食方面存在一定的独特性，具体表现在消化功能上。其体内能够合成分泌酯zhǐ酰基羟辅氨酰xiān牛磺酸（或其他氨基酸）二肽等乳化剂，可以帮助吸收食物中的脂肪。^[3]

普通黄道蟹一般在3龄之后达到性成熟状态，^[5]此时背甲宽度多在11~13厘米左右。^[8][19]成熟个体在冬季交配，^[4]选择在刚刚蜕壳后，新的甲壳还未硬化之前进行。交配前，雄蟹会支起步足跨在雌蟹上方，形成一个类似“笼子”的结构，可以起到保护雌蟹的作用；交配时，雄蟹将一对生殖肢伸入雌蟹体内进行受精；交配完成后，雌蟹会离开雄蟹潜入较深的海域独自产卵，且长期不进食。^[8][4]

体型大小不同的雌性个体怀卵量差异较大，少则25万个，多则可达300万个，^[4]产出的卵为橙红色，表面有极细微的绒毛。^[5]雌蟹具有抱卵习性，卵会被其堆积在腹部长达8个月之久，一直到蟹卵孵化。^[8]雌蟹一般每年都会产一次卵，^[4]但由于雌蟹可以在交配后储存一部分雄蟹的精子用于下次一生产，所以雌蟹并非每次繁殖都需要与雄蟹进行交配。^[19]

受精卵孵化时，雌蟹会再次来到浅水区。蟹卵最初孵化为蚤状幼体，体长在1毫米左右，之后逐渐发育为大眼幼体，自孵化开始到发育6个月以后才会长成幼蟹。^[23]随着时间推移，幼蟹的腹部形态会不断变化，已经成型的腹部结构会一点点萎缩，慢慢向胸部折叠，最终形成腹甲。^[4]

幼蟹的背甲一般呈紫褐色，^[17]早期其会选择生活在浅水区潮间带附近，待发育到背甲宽度达6、7厘米后，才会向较深的水域迁移。8龄以前，雄性个体背甲宽度年均增长约10毫米；8龄以后长速变慢，背甲宽度年均增长约2毫米；雌性个体的长速为雄性的一半。^[4]通常情况下，普通黄道蟹的寿命为21~50年。^[4]

与其他蟹类一样，普通黄道蟹也需要通过蜕壳才能完成个体生长，其蜕壳期为每年的9~11月。^[19]其每年至少都会蜕一次壳，除了在繁殖期，雌蟹为了繁衍后代会减少换壳的次数。另外，在地理位置上分布区域纬度更靠北的种群，其蜕壳频率要比纬度靠南的地理种群慢些。^[5][19]

2003~2016年，挪威中部沿海地区的中大型普通黄道蟹个体存在种群数量下降的趋势；2021年，欧洲北海海域种群数量也呈下降状态；2022年，其在瑞典西约塔兰省斯特伦斯塔德市北部沿海，种群数量较为稳定；同年，挪威西部沿海地区种群数量仍在下降。^[18][19]

导致普通黄道蟹种群数量减少原因主要是过度捕捞，^[18][19]另外，海洋可再生能源设备（MREDs）运作时，海底电缆发出的电磁辐射可能对其种群存在一定影响。^[24]在欧洲部分国家，其受到法律保护，捕捞抱卵的雌性个体属于违法行为。^[8]

野外环境下，普通黄道蟹的主要天敌是章鱼（Octopus）；^[5]另外，海葵（Actiniidae）、右神旋虫（Janua pagenstecheri）和一些无柄目（Sessilia）动物，如藤壶（Balanus）等会寄生在其甲壳上。^[6]

普通黄道蟹是西欧地区商业捕捞最重要的海产品之一，^[11]也是挪威沿海渔业最主要的组成部分。1978~2007年，其年捕捞量自从2.6万吨增加到约6万吨，当中超过百分之七十的产量来自不列颠群岛海域。2019年，其在挪威的捕捞量约8500吨，法国捕捞量与挪威相近，爱尔兰的捕捞量在1.3万吨左右，英国的捕捞量约为2万吨。^[18][19]

在英国，其还作为一种出口商品被销往法国和西班牙等国。^[12]中国也会进口产自欧洲的普通黄道蟹，多称作“面包蟹”，但在消费市场其不属于“大众海鲜”，家庭消费较少。^[2]

在欧洲饮食文化中，普通黄道蟹是很有代表性的一种食材，其可食用部分占比高，体重的三分之一都是蟹肉，蟹钳部分为白肉，蟹身部分是白色和棕色混杂的肉。^[9]在美食界，雄蟹常被俗称“蟹公”（Cocks）、雌蟹被称为“蟹母”（Hens），^[25]经典菜肴包括“去壳蟹”（Dressed crab，即把蟹肉拆出烹调并以蟹壳盛装）、法式浓汤、蟹肉馅饼（Pâté）、蟹肉舒芙蕾（Soufflés）等。^[10]