熊蜂

膜翅目蜜蜂科下的一属

熊蜂

熊蜂即熊蜂属（学名：Bombus）昆虫，是膜翅目蜜蜂科下的一属[1]，别名“丸花蜂”。[2]截至2021年，国际综合分类信息系统（ITIS）记录该属下有292种蜂类。[13]熊蜂喜食热量和营养量高的植物，且对采集的植物具有专一性。[8][9]雌蜂的后足胫宽且覆盖长毛，形成花粉筐。[2]腹部末端具有毒腺和尾针，也能蜇人，是防御和攻击器官。[6]熊蜂属物种广泛分布于欧洲、亚洲和美洲大陆，北半球温带、寒温带地区分布较丰富。[8]一般在干燥能防雨的土表或土洞中筑巢和越冬，如杂乱草丛、干草堆或啮齿动物洞穴。[8]熊蜂头部的三个单眼呈直线排列，[5]不同种类的体型大小不一，小至几毫米，大至30多毫米。[5]其体外覆盖着软毛，[6]身体上有独特的黄黑条纹图案，有些种类还带有橙色或红色。[7]

熊蜂即熊蜂属（学名：Bombus）昆虫，是膜翅目蜜蜂科下的一属[2]，别名“丸花蜂”。[3]截至2021年，国际综合分类信息系统（ITIS）记录该属下有292种蜂类。[14]熊蜂喜食热量和营养量高的植物，且对采集的植物具有专一性。[9][10]雌蜂的后足胫宽且覆盖长毛，形成花粉筐。[3]腹部末端具有毒腺和尾针，也能蜇人，是防御和攻击器官。[7]

熊蜂属物种广泛分布于欧洲、亚洲和美洲大陆，北半球温带、寒温带地区分布较丰富。[9]一般在干燥能防雨的土表或土洞中筑巢和越冬，如杂乱草丛、干草堆或啮齿动物洞穴。[9]熊蜂头部的三个单眼呈直线排列，[6]不同种类的体型大小不一，小至几毫米，大至30多毫米。[6]其体外覆盖着软毛，[7]身体上有独特的黄黑条纹图案，有些种类还带有橙色或红色。[8]

截至2023年，熊蜂属下有90个种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中极危（CR）5种，濒危（EN）8种，易危（VU）9种，近危（NT）4种。[4]2023年，该属下有2个物种被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》，分别是伪猛熊蜂（Bombus personatus）和华丽熊蜂（Bombus superbus）。[5]该属物种是生态环境指示性昆虫，[15]其特殊的访花习性和对寒冷环境的适应性，对高寒地区的野生植物授粉有重要生态、经济意义，如熊蜂授粉能够显著提升番茄的产量和品质。[16]

命名与分类

熊蜂属膜翅目蜜蜂科熊蜂属，体躯硕大而多毛，体态似熊而得名，[17]绝大多数熊蜂的体色都是五颜六色，故早期熊蜂分类学家都是依据体色和图案开展分类，此方法比较方便简易。目前很多熊蜂分类学家仍用其对于一部分种开展种或变种的鉴定。[18]1802年，法国动物学家皮埃尔·安德烈·拉特雷耶（Pierre André Latreille）建立了熊蜂属。[2]

1968年，学者理查德（Richards）利用口器和生殖器特点对熊蜂属进行筛选，把熊蜂属分成35个亚属。[15]1985年，研究人员威廉姆斯（Williams）依据成年熊蜂形态特点支序分析，表明雄性生殖器在亚属归类上比其他形态特点更具有趋同化，[15]其研究成果把熊蜂属分为38个亚属，拟熊蜂属是一单系群，并把熊蜂归为单一属Bombus，而拟熊属蜂属（Psithyrus）为亚属群。[15]

2000年，学者麦切纳（Michener）对前人的研究进行总结，根据形态特征把熊蜂属归为单一属，共分40个亚属，这与1985年的分类结果基本一致。[15]截止到2021年，国际综合分类学信息系统（ITIS）记录熊蜂属下有292种17亚种。[14]

形态特征

熊蜂体型大小不一（从几毫米至30多毫米）。[6]熊蜂有独特的黄黑条纹图案。有些种类还带有橙色或红色。[8]它们的胸部有淡黄色短毛，头部、腹部和腿部有黑色毛发。某些种类的雄蜂和雌蜂面部颜色不同，因此可以区分。[8]

头部

熊蜂三个单眼呈直线排列，[6]熊蜂的吻用来采蜜和授粉。不同种类的熊蜂吻的长度也不同。[7]有的长达18-19毫米，如长颊熊蜂（Bombus hortorum）比蜜蜂长3倍；有的只有7-10毫米，如卵腹熊蜂（Bombus Lucorum）。[7]熊蜂也会因体躯的增大而使吻也增长。[7]

长颊熊蜂（Bombus hortorum）
长颊熊蜂（Bombus hortorum）
卵腹熊蜂（Bombus lucorum）
卵腹熊蜂（Bombus lucorum）

躯干部

熊蜂体外覆盖着软毛，[7]熊蜂前翅具3个亚缘室，第1亚缘室具斜脉（伪脉），下部窄于第2亚缘室；[6]熊蜂的两对翅膀除了飞行外，还可以通过扇动空气使其流动，调节巢室的温湿变化。飞行速度约50-60千米/时。[7]其3对足主要用于筑巢并将采集的花粉打扫到后足花粉筐内。[7]雌蜂后足胫宽且覆盖长毛，形成花粉筐；后足有整理分布的毛刷，是采粉的器官。[3]雄蜂外生殖器几丁质特化，黄褐至黑褐色。[19]

觅食的熊蜂
觅食的熊蜂

尾部

熊蜂和蜜蜂一样，腹部都有贮蜜囊，腹部末端具有毒腺和尾针，也能螫shì人是防卫的器官。但熊蜂能将尾针拔出。[7]

熊蜂
熊蜂

分布范围

世界分布

熊蜂属物种广泛分布于欧亚大陆和美洲大陆，分布较为丰富的是北半球温带、寒温带地区。[9]

熊蜂分布图
熊蜂分布图

中国分布

中国的熊蜂不少于150种，分布极广。中国的熊蜂种类资源十分丰富。[14]把中国的熊蜂的分布以区域进行划分研究，分为4个区即日本一中国一喜马拉雅山亚区、西藏高原亚区、哈萨克斯坦一蒙古亚区、西伯利亚亚区。[15]

栖息环境

熊蜂属物种的栖息地广阔，包括城市、郊区、农田、草原、森林和沼泽。[8]一般在干燥能防水防雨的土表或土洞中筑巢和过冬，如杂乱的草丛里、干草堆或啮齿动物的洞窟。[9]本属的一些种类可以在地下筑巢。有些也会偷占其他种类熊蜂的巢。[8]

社群行为

熊蜂属动物是社会性物种，分为蜂王、工蜂、雄蜂三个级型。蜂王主要是负责产卵；工蜂主要是负责维系蜂群的繁衍后的生存工作；雄蜂主要是交配，延续下一代。[18]平时一群数十只至数百只蜂，繁殖季节可达400～600只。[3]

采食行为

熊蜂属物种在采集时往往会优先选择热量和营养含量较高的植物。[9]吻较长的熊蜂种类喜欢采集长花冠植物，而吻较短的熊蜂喜欢采集浅花冠植物。[10]熊蜂为了获取维持种群生存的食物，需要采集花粉和花蜜，同时也间接地为植物完成了授粉工作。[11]熊蜂在访花时会主动或被动地接触到花粉。[10]当熊蜂专注采蜜的时候，身体的其余部位，例如头胸和腹部会触碰到掉落的花粉，熊蜂便会使用前后足来梳理身体，将体表绒毛上沾染的的花粉粒汇集到后足的花粉筐。[10]熊蜂的采集行为也具有极强的专一性，表现在每次出巢只在一种植物上采集，因此有特定的采集范围和路线。[10]熊蜂一般在离巢1-5km的范围内采集，如果蜜源紧缺则会扩大范围达20km以上，采食时飞行速度一般为10-16km/h，[10]夏季时，有些种类的熊蜂会选择清晨出巢采集，傍晚归巢。[11]

信息传递

熊蜂可以通过分泌信息素传递信息。[11]例如，熊峰在外出觅食时，侦查蜂会在寻找食物的路途上留下一条香迹，通过留下的信息素和行为接触为同巢中的工蜂节省寻找的成本并刺激它们离巢，[11]在蜂群发展壮大的过程当中，蜂王会分泌一些信息素抑制工蜂子宫卵巢发育产卵行为。[11]在秋季求偶季节，雄蜂和蜂王会在飞行的途中分泌一些性信息素，吸引对方前来交配。[11]当遭受别的生物侵袭时，熊蜂可以代谢十二烷基醋酸盐等化学物质做为警示信息素来传送信息抵挡侵袭。[11]

学习行为

熊蜂有较强的学习和记忆能力，会经历从笨拙到熟练、低效到高效的学习过程，来不断完善或改进采食技巧。[11]当紫外线较弱无法辅助定位时，熊蜂可以通过它们之前积累形成的视觉、味觉和触觉记忆来进行定位。[11]另外，熊蜂能通过学习同类的访花过程选择特定植物花朵进行采食。[11]工蜂采集回的花蜜或花粉具有的气味可以进一步刺激强化熊蜂对植物花朵的记忆行为，从而促进对相应花朵的访花行为。[11]

巢域行为

两只独立饲养的蜂王相遇之后会展开争斗。熊蜂受到到对方的威胁时，熊蜂会举起中足表明警告。在受到惊吓时，有些熊蜂会到饲养箱中往外喷粪，表示抗议。当熊蜂群里有异类或异群熊蜂进入时，本群熊蜂表现出振翅、迅速在巢内爬行和同伴开展围堵等行为。[20]在大自然中，还有一些熊蜂种类有抢占别的熊蜂巢的生长习性，即进入别的种类熊蜂的洞穴并产下自已的卵，让寄主的工蜂饲喂，这种卵都能够生长发育，寄主熊蜂通常是性情较为温驯的种群。熊蜂的寄生行为会加剧熊蜂生物入侵的进程。[20]

防御行为

全世界的熊蜂体表大多都有黑色和黄色条纹的图案以及醒目的红色或黑色的尾巴。其身上鲜艳的颜色极可能是发出警戒或某种威胁的信号，让敌人恐惧从而远离他们，但其具体优势尚不清楚。[21]

卵腹熊蜂（Bombus lucorum）
卵腹熊蜂（Bombus lucorum）

盗蜜行为

盗蜜行为是一种异常的访花行为，特指飞禽、虫类或其它访花者在植物基部的一侧开孔，从这当中获得蜜源，并非从花冠处采集。在遇到狭长花冠时，熊蜂就会以盗蜜方法获取花蜜。现阶段，已知熊蜂盗蜜的植物超过300种。盗蜜行为极有可能影响植物的繁殖适合度。[20]

采食的熊蜂
采食的熊蜂

交配

在自然界，熊蜂一般1年1个世代。[9]婚飞中雄蜂会紧跟着蜂王绕环形飞行，绝大多数蜂王飞行一段时间后落在树梢或是花瓣上，雄蜂趴到蜂王的身上，用抱握器紧扣蜂王腹腔，阳茎插到阴道，随后身体后翻，且有周期性地晃动。和蜜蜂雄蜂不一样，熊蜂雄蜂交配后仍可以存活，因为它能够拔出来阳茎，并且雄蜂和蜂王都是有数次交配的情况。[15]

滞育休眠

熊蜂具有滞育行为，即交配完成后的熊蜂蜂王身体内会沉积脂肪，来度过6-9个月的休眠期。其滞育期持续时间会影响存活率，滞育前的重量在一定程度上决定了休眠结束后的存活情况。如地熊蜂（Bombus terrestris），该种熊蜂的蜂王滞育前湿重高于0.6克才可以存活，达到这一状态后，其会寻找到一个合适的越冬场所进行休眠，比如在阴坡树根下的小洞。[15][9]

筑巢产卵

越冬后的熊蜂会去寻找筑巢点，例如废弃的老鼠洞、地表的裂缝，[18]也会利用外界杂草、树叶等作为辅助材料，[11]先用分泌的蜂蜡和花粉混合筑巢并在其中产下少数几粒卵加盖。[11]再在巢内干草等杂物上建造蜡质卵室，用于产卵。[11]熊蜂卵呈火腿肠状，每个卵3-4毫米，长1毫米粗。[7]

孵化发育

蜂王产卵后，会爬伏在卵室上，由胸部肌肉产生热量，然后将胸部产生的热量传递到腹部，再伸缩自己腹部，以此来增加卵的温度促进卵的孵化。[20]卵期3-5天，幼虫就会孵化出来，以花粉为食，幼虫身上还会有蜡包包裹，随着幼虫发育独立形成一个蜡包一个幼虫。[15]单独的幼虫蜡包上也有一个进食孔，蜂王通过这些小孔饲喂幼虫，幼虫期10-14天。[15]当幼虫发育完全时便会停止进食，开始做茧成蛹[7]，蛹的形状呈现成一个封闭直立的卵圆形蜡包，外表光滑鲜艳，也叫作“茧房”，蛹期8-12天。[15]在第一批工蜂出房之前，蜂王不仅生卵育虫，又要收集蜜和蜂花粉，因此，第一批卵虫蛹发育历期受环境温度的影响很大。第一批工蜂出房之后，迅速就会参加巢内各项任务，协助蜂王泌蜡、建巢、采集和哺育稚虫。一般在第二批工蜂出房之后，蜂王不会再出巢收集，专职产卵。[15]

孵化的熊蜂
孵化的熊蜂
交配的熊蜂
交配的熊蜂

繁育历史

1912年有学者在其著作中首次提出了熊蜂驯养和授粉应用的想法。[11]1985年有学者在一次偶然的情况下发现二氧化碳处理能够打破熊蜂滞育的难题，这为之后的熊蜂养殖技术奠定了坚实的基础。[11]同年，有学者经过研究发现，熊蜂具有很好的传粉性能，尤其是对温室作物影响较大，因此他认为可以熊蜂的作物授粉有很大的应用价值。[11]1987年，比利时的碧奥特（Biobest）公司第一次进行规模化的熊蜂养殖。此后多家公司开始纷纷效仿，也相继推广规模化养殖熊蜂的进程，荷兰的科伯特（Koppert）生物系统公司就是其中之一。[11]

繁育技术

熊蜂饲养的环境采用无光环境，人为操作时可选用熊蜂色盲的红光采光，此外饲养的室内环境要注意控制好温度和湿度，减轻这些因素对熊蜂繁育的影响。花粉和蜜源是熊蜂幼虫重要的食物来源，因此要根据熊蜂的野外取食行为合理地人工配制熊蜂专用的糖浆。[12]

熊蜂繁育中涉及的技术有：

1.交配技术：不同种类的熊蜂在性成熟上有差异。[12]

2.人工越冬技术：要让蜂王在滞育前有足够的脂肪积累才能在滞育期存活。[12]

3.刺激蜂王产卵技术：这是最为关键的环节之一，一般采用2种方法：用CO2麻醉直接产卵；另一种是采用刺激物让蜂王适应新环境尽早产卵。[12]

病害防治

印度谷螟幼虫（Plodia interpunctella）会争夺幼虫的食物并蚕食蜂蛹。蚤蝇（Phoridae）则会寄生在熊蜂身上致使熊蜂寿命缩减。 [12]因此在熊蜂养殖时，为了预防印度谷螟míng和蚤蝇的侵害，主要还是采取预防为主，切断虫源的措施。在熊蜂室内的通风处都用纱网隔离，饲养器具进饲养室时都要提前消毒，减少人员进出。[12]此外还要将诱捕器悬挂于室内预防印度谷。在食物中添加对熊蜂危害较小的山梨酸钾防止食物和熊蜂排泄物霉变，减少蚤蝇发生几率。[12]

种群现状

在全球范围内，包括北美、南美洲以及欧洲，熊蜂物种多样性都呈下降趋势，[16]数量也在不断减少。尤其是极危、濒危、易危，近危物种数量岌岌可危。[4]西部熊蜂（Bombus occidentalis）的数量在美国南部和西部地区下降速度极快，2003年至2007年的任何调查中均未发现B.occidentalis，并且从2008年至2014年每年仅发现极少量（每年1至7只）。2008－2014，富兰克林熊蜂（Bombus Franklini） 在俄勒冈州南部和加利福尼亚州北部的数量出现了惊人的下降。2012年，在美国和加拿大熊蜂数量下降的综合研究中，科拉等人发现，在21种被调查的物种中，美国大熊蜂（Bombus pensyivanicus）是衰退最严重的物种之一。[4]

保护级别

2023年，熊蜂属下有2个物种被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》，分别是伪猛熊蜂（Bombus personatus）和华丽熊蜂（Bombus superbus）。[5]

截至2023年，熊蜂属下有90个种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中其中极危（CR）5种，濒危4种，（EN）8种，易危（VU）9种，近危（NT）4种。[4]

评估等级种类数量种类名称极危（CR）5布谷熊蜂（Bombus suckleyi）、锈斑熊蜂（Bombus affinis）、富兰克林熊蜂（Bombus franklini）、红腹熊蜂（Bombus rubriventris）、Bombus variabilis濒危（EN）8金色大熊蜂（Bombus dahlbomii）、巴西巨熊蜂（Bombus steindachneri）、Bombus haueri、Bombus inexspectatus、Bombus reinigiellus、Bombus fraternus、Bombus crotchii、Bombus brachycephalus易危（VU）9莫氏熊蜂（Bombus morrisoni）、西部熊蜂（Bombus occidentalis）、美国大熊蜂（Bombus pensylvanicus）、Bombus medius、Bombus alpinus、Bombus fervidus、Bombus caliginosus、Bombus terricola、Bombus mexicanus近危（NT）4孟达克斯熊蜂（Bombus mendax）、杜氏熊蜂（Bombus digressus）、Bombus diligens、Bombus mucidus

致危因素

1.栖息地的丧失是导致熊蜂数量下降最重要的因素。[9]由于人们对土地利用的增多，野生花卉的种类和数量减少，熊蜂的栖息地环境日益恶劣，大大降低了熊蜂物种的多样性和丰富度。[9]

2.在欧洲和北美洲，伴随着气候变暖，南方地区熊蜂的活动空间慢慢变小并向北挪动，栖息生境向高海拔地域迁移。中国青藏高原地区的熊蜂也面临气候变化、永久性河流损失及过度放牧的威胁。[9]

3.熊蜂下降的另一个重要因素是病虫的危害。[22]例如阿根廷以及南美地区熊蜂减少的主要原因是外来物种地熊蜂携带的熊蜂孢子虫传播到本土熊蜂中。[22]布谷熊蜂（Bombus succleyi）减少的原因是由于其活动范围内寄主的减少。[4]

保护措施

熊蜂的保护主要是通过制定相关的规定并积极执行相应的保护措施。英美法等一些发达国家都为保护传粉昆虫都出台了相应的保护规定。[23]此外，美国、加拿大、日本、智利等国已将欧洲地熊蜂视为入侵物种并禁止进口。美国还明确规定，东海岸的熊蜂物种不可以装运到西海岸新区为作物传粉。[23]

在英国，熊蜂保护组织和当地农民一起合作，在一些稀有熊蜂种类分布的地区，改变耕作方式使其更适合于熊蜂生存。例如英国熊蜂保护组织鼓励私人在自己的花园中栽种富含花粉和花蜜的开花植物来为熊蜂提供饲料，使公民直接参与熊蜂的保护。英国城市花园的覆盖面积高达100万公顷，能够有效地改善熊蜂生存环境。此外信托基金专门为英国两种最受威胁的熊蜂Bombus sylvarum和Bombus distinguendus-设立了保护人员。并筹集资金为他们的栖息地恢复和物种保护而努力。[24]

生态价值

熊蜂是一种重要生态的环境指示性昆虫，人类对生态环境的破坏越严重，越不利于熊蜂的栖息。[15]

经济价值

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熊蜂授粉的优势

熊蜂由于其特殊的访花习性和对寒冷环境的适应，对高寒地区的野生植物授粉具有重要的生态意义，尤其对设施作物授粉具有重要的经济价值，如熊蜂授粉能够显著提升番茄的产量和品质。[16]

农用价值

对授粉熊蜂的保护可以制约化学农药的应用，侧面促进了作物病虫害生物防治技术的发展。比如，熊蜂授粉与天敌虫类丽蚜小蜂（Encarsia formosa Gahan）的联合使用技术，在产生经济效益的前提下，更有利于农业生态环境的维护与消费者食品卫生安全的保障，可以发挥极为重要的生态效益和社会效益。[11]

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科普熊蜂为大棚种植的番茄授粉

科研价值

研究飞行昆虫机动过程中的动力学特性对飞行机械的控制问题较为重要，而熊蜂机动飞行的动稳定性对此研究有一定助益。研究人员常将熊蜂作为机动飞行动稳定性分析的研究对象，来研究熊蜂定常飞行状态下的动稳定性问题，能够获取比较完备的形态学数据、运动学数据和气动数据。[25]

相关文化

在热门电影《变形金刚》中有一个深受观众喜爱的角色，他身形小，全身鲜亮的黄色，性格活泼，伶牙俐齿，变形为雪佛兰科迈罗轿车，他就是大黄蜂（Bumblebee）。大黄蜂的原型就是以熊蜂作为参考。[26]

代表物种

较常见且在中国有分布的熊蜂较多，以下选取3个代表物种：[6]

物种名称学名形态特征分布范围形态图萃熊蜂Bombus eximius（Smith，1852）体长：雌蜂30毫米；雄蜂18毫米；工蜂16～18毫米雌蜂大型，体毛长且致密。头胸部和肢节处顶被黑色毛，第2节端部和第3～6节背板、中后足的肢节处被锈红色毛[19]泰国、印度、尼泊尔、中国[6]黄熊蜂Bombus flavescens（Smith，1852）体长：雌蜂17～20毫米；雄蜂14毫米；工蜂11～13毫米[19]雌蜂体毛长且致密。头顶、颜面和胸部均被黑色毛；第5、6节背板被锈红色毛[6]尼泊尔、中国[6]三条熊蜂Bombus trifasciatus（Smith，1852）体长：雌蜂20～23毫米；雄蜂16毫米；工蜂11～18毫米。 雌蜂体毛短且整齐；头部、颜面被黑色毛，胸部背板中域和周边被黑色毛，，胸腹侧和腹部除3、4节背板外都被柠檬黄色毛[19]尼泊尔、中国[6]

参考资料 26

  1. Bombus — bugguide
  2. Bombus — catalogueoflife
  3. 参考 3
  4. Bombus — iucnredlist
  5. 2023年《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》 — 中国政府网
  6. 参考 6
  7. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKgchrJ08w1e79zTD32bjb4zPymz8zPZFWTstCxt-n05UFQNplFpZbPul5ABUtQr08laCXEh9yboL&uniplatform=NZKPT&src=copy
  8. Bombus — animaldiversity
  9. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKibYlV5Vjs7iy_Rpms2pqwbFRRUtoUImHdSXFsy_Ltsh8DENZdNlkkom1U7tPYB-FDvo_j92_yAH&uniplatform=NZKPT&src=copy
  10. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=miRwvmqqcdnetUjIUZIBcqD6g_L2Bj8Q52ff3Um8WnT4vcMzrAlSuMhR6bmBxtTKOiReXGCtLhiZ6gmEGtbsmuaL_ttrhLY7Yx7PTO2e739_736f3Qwys-2BcOE09ZhjUKBMdwegU8k=&uniplatform=NZKPT&flag=copy
  11. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKibYlV5Vjs7iy_Rpms2pqwbFRRUtoUImHeo7PZm5Q7j6rM4n1AS-2GdQkHbJcmc4me8UAk8ovOlf&uniplatform=NZKPT&src=copy
  12. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=miRwvmqqcdlrLKNLkKN8BA8n9t9GSNzS2fTFieNCV1HPAxa753QmJKc90oCGpeIocqCsCSUml72JfS65JRA-Fcdav5mEhOglC2LzkMHEKfPdbXeXkdGnHufCEuEPF_wgL3TgOwxv2Ro=&uniplatform=NZKPT&flag=copy
  13. 爱吃蜜蜂的欧洲蜂虎
  14. Bombus Latreille, 1802 — ITIS
  15. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C467SBiOvrai6cVePIGuwmbS3U2ptMn63qRx2L8_ZjUJL0g0Tiwr0CY_vLidd1uvd4apgrL99aANZUKVCN7jyP7W&uniplatform=NZKPT&src=copy
  16. http://kns.cnki.net/kcms/detail/51.1699.N.20230627.1413.002.html
  17. 参考 17
  18. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C475KOm_zrgu4h_jQYuCnj_co8vp4jCXSivDpWurecxFtGEvdTdbQHhZpB5fbdg1QhipXjQ5Pg7y1oVCBvlTuZQb&uniplatform=NZKPT&src=copy
  19. 参考 19
  20. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=WGc0za3-fmIgzvcqp-l4EH_zuAaxjZ407_GpZFRBacRSzP0fTymYCvlm3T4Nb3ky8ie_Q8xqCz3BBVGuog-PpNBVAPFO9fToTW-0UcquzBZLglAjs8xo2WT1SMP73ZAGvimeyekayYY=&uniplatform=NZKPT&flag=copy
  21. https://scholar.google.com.hk/scholar?hl=zh-CN&as_sdt=0%2C5&q=The+distribution+of+bumblebee+colour+patterns+worldwide%3A+&btnG=#d=gs_qabs&t=1695080131867&u=%23p%3DVooSrqMp2mgJ
  22. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKibYlV5Vjs7iy_Rpms2pqwbFRRUtoUImHQ229T4uD17-8lJW_Zkz0hNFgMvgKYOW-8ovktkeHHjb&uniplatform=NZKPT&src=copy
  23. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=miRwvmqqcdmsUFrBH0-nBFwzOi32HD11jUCvGQJj71Sup-K4csHvaDP2NmlBgWJK6U_CdWqH9on8gal-ueY4qWVnNY2OtLVdS5cei7N7LTEkMwTKy0m2pU97ZRqJtLz37TkgsVDjyEU=&uniplatform=NZKPT&flag=copy
  24. https://security.feishu.cn/link/safety?target=https%3A%2F%2Fscholar.google.com%2Fscholar%3Fhl%3Dzh-CN%26as_sdt%3D0%252C5%26q%3Dbumblebee%2Bconservation%26oq%3D%23d%3Dgs_qabs%26t%3D1693815603443%26u%3D%2523p%253DyCQ0px56rzsJ&scene=ccm&logParams=%7B%22location%22%3A%22ccm_default%22%7D&lang=zh-CN
  25. 参考 25
  26. 参考 26

注释

  1. 截至2023年
  2. 2023年
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