棕伊澳蛇

棕伊澳蛇（学名：Pseudechis australis），又名棕王蛇、穆尔加蛇或皮尔巴拉眼镜蛇，是澳洲眼镜蛇科伊澳蛇属的一种毒蛇，^[2][6]澳大利亚已知的140种陆地蛇类之一，它是澳洲最重的毒蛇，澳大利亚最大的毒蛇，也是全世界毒液输出量最大的蛇。^[1][7][5]其毒液由肌毒素组成，致命剂量为每千克皮下2.38毫克，^[2]需要使用伊澳蛇属抗蛇毒血清。^[1]此外，其毒液已被证实不仅具有酶活性，还具有溶血性、神经毒性和抗凝活性。^[8]

棕伊澳蛇平均体长2.5米^[5]，头部宽大，鼻子光滑，颜色在其分布范围内因地区而异，在沙漠中为浅棕色，而在昆士兰州、南澳大利亚州和新南威尔士州较冷的地区则为深棕黑色。^[2]尾部通常比身体更暗，头顶颜色均匀，与体鳞的深色相似。眼睛相对较小，虹膜呈淡红棕色。腹部为奶油色至鲑鱼色，通常分散有橙色斑点。^[1]

棕伊澳蛇分布于澳大利亚除维多利亚州和塔斯马尼亚州以外的大多数州。^[2]其栖息地范围很广，并不局限于生活在穆尔加树的栖息地，可以在林地、丘陵草原、藜科灌木丛、沙漠和沙质沙漠中生存，^[1][5]以多种脊椎动物为食，包括青蛙、爬行动物、爬行动物蛋、鸟蛋、鸟类和哺乳动物，偶尔也会吃无脊椎动物和腐尸。^[1]

南部眼镜蛇（Naja australis Gray, J.E. 1842）

1842年，棕伊澳蛇首次由英国动物学家约翰·爱德华·格雷（John Edward Gray）根据在北领地埃辛顿港采集的标本而被提出，载于《动物学杂集》（The Zoological Miscellany），将其命名为南部眼镜蛇（Naja australis）。^[3]

达尔文拟眼镜蛇（Pseudechis darwiniensis Macleay, W. 1878）

1878年，苏格兰裔澳大利亚博物学家威廉·麦克利（William Macleay）根据采集于北领地达尔文港的一组蛇类标本，在《新南威尔士州林奈学会会刊》（Proceedings of the Linnean Society of New South Wales）发表提出了达尔文拟眼镜蛇（Pseudechis darwiniensis）。^[3]

铜色拟眼镜蛇（Pseudechis cupreus Boulenger, G.A. 1896）

1896年，比利时裔英国动物学家乔治·艾伯特·布伦格（George Albert Boulenger）从新南威尔士州/维多利亚州的“墨累河”采集标本，提出铜色拟眼镜蛇（Pseudechis cupreus），载于《大英博物馆自然历史部蛇类名录》（Catalogue of Snakes in the British Museum (Natural History)）。^[3]

丹尼森拟眼镜蛇（Pseudechis denisonioides Werner, F. 1909）

1909年，奥地利动物学家弗朗兹·沃纳（Franz Werner）采集于西澳大利亚州埃拉杜，提出丹尼森拟眼镜蛇（Pseudechis denisonioides），载于《西南澳大利亚动物群》（Die Fauna Südwest-Australiens）。^[3]

扁头拟眼镜蛇（Pseudechis platycephalus Thomson, D.F. 1933）

1933年，澳大利亚博物学家唐纳德·汤姆森（Donald Thomson）根据采集于北领地阿纳海姆地的东鳄河的一份标本，将其命名为扁头拟眼镜蛇（Pseudechis platycephalus），载于《伦敦动物学会会刊》（Proceedings of the Zoological Society of London）。^[3]

布氏蜥蜴蛇（Denisonia brunnea Mitchell, F.J. 1951）

1951年，米切尔，F.J.（Mitchell, F.J.）根据在南澳大利亚州艾尔半岛西岸埃利斯顿附近的楔形山采集到的一份标本，提出了布氏蜥蜴蛇（Denisonia brunnea）的说法，并载于《南澳大利亚博物馆记录》（Records of the South Australian Museum (Adelaide)）。^[3]

中央蜥蜴蛇（Cannia centralis Wells, R.W. & Wellington, C.R. 1985）

1985年，澳大利亚爬虫学家理查德·威尔斯（Richard W. Wells）和罗斯·惠灵顿 （C. Ross Wellington）从在北领地斯图尔特公路坦南特溪以北8公里处标本中描述了（Cannia centralis），记载于《澳大利亚爬虫学杂志增刊》（Australian Journal of Herpetology Supplementary Series）。^[3]

佩斯蜥蜴蛇（Pailsus pailsi Hoser, R. 1998）

1998年，豪瑟·莱蒙（Hoser Raymond）在《维多利亚爬虫学会杂志》（Monitor）发表文章，称其根据采集于昆士兰州伊萨山附近的东莱希哈特水坝的标本发现了佩斯蜥蜴蛇（Pailsus pailsi），并将这种蛇描述为澳大利亚昆士兰州的一种新蛇。^[3]

巴布亚侏儒马尔加蛇（Pailsus rossignolii Hoser, 2000）

2000年，豪瑟·莱蒙（Hoser Raymond）在新几内亚发现新物种，称其为巴布亚侏儒马尔加蛇（Pailsus rossignolii）。^[9][10]

另一种分类法（Hoser 2001）认为该分类群比上述的分类群更具多样性，其附加的亚种内容为：Pseudechis australis burgessi Hoser, 2001；P. a. newmani Hoser, 2001；以及P. a. aplini Hoser, 2001。此外，Hoser（1998, 2001）认为北部种群是一个独特的分类群，即Pseudechis pailsi Hoser, 1998。但这种分类法并未得到广泛认可。^[3]

CAVS 2006，澳大利亚脊椎动物物种普查，澳大利亚生物资源研究提出通用名称——棕王蛇（King Brown Snake）。^[3]

棕伊澳蛇是澳大利亚最大的毒蛇，平均身长2.5米，最大记录为3.3米。雄性棕伊澳蛇的身长和体重通常比雌性大20%左右，而幼蛇则看起来更纤细，随着年龄的增长会变得更强壮。^[5]

棕伊澳蛇头部宽阔而深，脸颊鼓起。背鳞、侧鳞和尾鳞通常为双色；鳞片远端部分覆盖着不同程度的深色（从仅尖端到几乎整个鳞片），可能是棕色、红棕色、铜棕色或棕黑色。鳞片底色通常为黄白色至黄绿色，与深色部分形成鲜明对比，产生网状效果。来自远北干旱地区的个体几乎没有深色色素，而南方种群则几乎为黑色。尾部通常比身体更暗，头顶颜色均匀，与体鳞的深色相似。眼睛相对较小，虹膜呈淡红棕色。腹部为奶油色至鲑鱼色，常有散在的橙色斑点。^[1]当蛇移动时，这些鳞片的颜色会融合成绿色，为毫无戒心的猎物提供绝佳的伪装。^[5]棕伊澳蛇中部鳞片17行，腹鳞185-225枚，肛鳞分裂，尾下鳞前段单枚，后段分裂（偶尔全部为单枚）。^[1]

棕伊澳蛇是澳大利亚分布最广的蛇类，除最南端和东南部地区（维多利亚州、塔斯马尼亚州和西澳的大部分南部地区）外，遍布整个大陆，包括北领地全境、西澳大利亚州大部分地区、昆士兰州、新南威尔士州和南澳大利亚州。在伊里安查亚省东南部和巴布亚新几内亚西部也有发现。^[1][7][2]

棕伊澳蛇的栖息地范围很广，尽管棕伊澳蛇（穆尔加蛇）有穆尔加树的名字，但它们并不局限于生活在穆尔加树的栖息地，它们可以在林地、丘陵草原、藜科灌木丛、沙漠和沙质沙漠中生存。在干旱和半干旱地区，它们通常生活在水道附近。它们也是一种适应性极强的物种，能够在人类改造的环境中生存，例如麦田、垃圾场和空置的建筑物。它们还改变了自己的行为以适应引进的野牛草，喜欢这种草覆盖的地区，因为这种草一年四季都提供浓密的覆盖。棕伊澳蛇也可能出现在受干扰严重的地区，例如麦田。它们躲在废弃的动物洞穴中、深土裂缝中、倒下的木材和大石头下以及露头的深裂缝和岩石洞中。^[1][5]

在野外，棕伊澳蛇以多种脊椎动物为食，包括青蛙、爬行动物、爬行动物蛋、鸟蛋、鸟类和哺乳动物。该物种偶尔也会吃无脊椎动物和腐尸。^[1]它们也以中型巨蜥为食。它们是机会主义捕食者，会利用季节和环境，相应地调整饮食。例如，如果它们生活在较潮湿的地区，它们可能会吃掉更多的青蛙。^[5]

棕伊澳蛇在白天和晚上都很活跃（取决于温度），中午和午夜至黎明之间的活动较少。在最热的月份，特别是在其分布范围的北部，棕伊澳蛇在傍晚和黄昏后的清晨最为活跃。^[1]

棕伊澳蛇的性情因地而异。在艾尔半岛南部地区和南澳大利亚州西海岸，棕伊澳蛇是一种害羞、安静的蛇，然而据报道，北部的穆尔加蛇在受到惊扰时会变得非常兴奋。棕伊澳蛇的雄性在早春至仲春时节会发生争斗。雄性会缠绕在一起，抬起头试图推倒对手。当受到威胁时，棕伊澳蛇会鼓起身体，将头和扁平的颈部呈宽曲线状平行于地面。它会左右摆动头部和颈部，同时发出响亮的嘶嘶声。如果受到进一步威胁，它会猛烈地甩出头部和颈部试图咬人。^[1]

棕伊澳蛇的繁殖季节取决于它们的地理位置，北方种群在食物丰富的雨季繁殖，而南方种群则主要在春季繁殖。^[5]在澳大利亚西南部，棕伊澳蛇交配活动被记录在早春时节，而在艾尔半岛则发生在春中。在对澳大利亚所有主要博物馆的样本调查中，携带卵黄卵泡的雌性样本采集于冬末至春末之间，而携带输卵管内卵的雌性样本则来自盛夏、中秋和早春。在北部种群中，繁殖可能是无季节性的，或与雨季和雨季后的时期相关。^[1]

雄蛇会奋力搏斗，前身抬起，试图将对手的头压低，而后身则缠绕在一起。这种行为可以持续数小时，获胜者将获得与当地雌蛇交配的权利。这种摔跤常常与交配行为混淆，但交配是通过较慢的摩擦动作进行的。^[5]最后一次求偶/交配与产卵之间的时间间隔为39至42天不等。棕伊澳蛇是卵生蛇，每窝产卵数从4到19枚不等，平均约为9枚，大部分胚胎发育发生在卵产下后。雌性吻肛长与每窝产卵数之间存在显著正相关关系。^[1][5]

根据孵化温度的不同，卵可能需要70到100天才能孵化，幼蛇身长仅为22厘米，体重为9.4厘米。曾有一个案例，两枚幼体从同一枚卵中孵化出来——该卵大小正常，但幼体的体型约为其同窝幼体的一半。^[1][5]

截至2024年，棕伊澳蛇常驻澳大利亚（西澳大利亚州、维多利亚州、南澳大利亚州、昆士兰州、北领地、新南威尔士州），在其大部分栖息地范围内，它的数量仍然很多，但在有蟾蜍的热带北部地区，其数量已迅速大幅减少，且随着蟾蜍的入侵，其数量恢复的可能性微乎其微。^[4]

大型棕伊澳蛇几乎没有天敌，但小型个体可能会成为猛禽的猎物。该物种已知的体内寄生虫包括线虫。老年个体往往携带大量的蜱虫。^[1]对棕伊澳蛇的唯一真正威胁是海蟾蜍种群的扩大，因为青蛙和其他两栖动物是这种食肉蛇的正常食物来源。事实上，海蟾蜍肩上的腮腺会释放一种毒素，这种毒素可以使蛇生病或死亡，具体取决于摄入的毒素量。昆士兰州的海蟾蜍数量因此出现局部下降，但整个大陆的海蟾蜍种群数量仍然保持强劲。^[5]

根据1992年自然保护法（NCA）说法，棕伊澳蛇未被列为受威胁物种，^[1][11]但在北领地被列为近危物种（《澳大利亚生物地图集》2015 年版），澳大利亚各地的保护区均有记录。2017年，该物种被列入IUCN濒危物种红色名录，被列为无危物种，因为虽然在该物种分布范围的一部分（昆士兰州）内，其数量已经大幅下降，但该物种分布范围非常广泛，而且人们认为其下降速度还不够快，也不足以将该物种列入更受威胁的IUCN红色名录类别。^[4]

在澳大利亚北部，阿纳海姆地（Arnhem Land）西部的原住民传统上以棕伊澳蛇为食，尤其是在雨季（1月至3月），它被视为一种重要的食物来源（Russell-Smith等人，1997年）。西巴布亚和巴布亚为该种动物分配了捕捞配额（Natusch和Lyons，2012年），然而，该种动物并不出现在新几内亚。在澳大利亚，没有显著的野生动物贸易。^[4]

棕伊澳蛇是澳大利亚最具毒性和致命性的蛇类之一。其毒液含有大量成分，包括P-III型金属蛋白酶、抗菌蛋白（如L-氨基酸氧化酶、转铁蛋白样蛋白）和肌毒素（磷脂酶A2（PLA2））（Georgieva等，2011）。PLA2也存在于其他动物毒液（如蜜蜂毒液）、哺乳动物组织（如胰腺）和细菌（如结核分枝杆菌）中（Burke 和 Dennis，2009；Dedieu等，2013）。PLA2的酶促功能是裂解磷脂中的sn-2键以释放脂肪酸。在一项基因组研究中，从澳大利亚虎蛇中鉴定出7种不同的PLA2（St Pierre等，2005）。其中两种编码的PLA2先前已从天然毒液中分离出来（Nishida等，1985a；Nishida等，1985b；Takasaki等，1990）。澳大利亚虎蛇毒液中已知PLA2的氨基酸序列如图1所示。这些PLA2含有约120个氨基酸，在序列和结构上有很大的相似性。催化组氨酸（His48）和附近的精氨酸（Arg91）以及14个半胱氨酸残基在这些PLA2中完全保守。这些PLA2由三个α-螺旋、一个β-翼区和七个二硫键构成的非常稳定的结构所主导（Arni 和 Ward，1996）。然而，尽管它们在初级和三级结构上具有相似性，但蛇毒PLA2可以表现出截然不同的药理学特性，包括神经毒性、肌溶解活性、溶血活性和抗凝作用（Kini，2005）。^[8]

棕伊澳蛇的咬击非常凶猛，并且在注射毒液时可能会紧紧咬住并咀嚼。其毒液具有高度毒性，并且可以释放出大量毒液。毒液的影响主要包括溶血性（破坏血细胞）、细胞毒性（破坏细胞）、肌毒性（影响肌肉），以及轻微的神经毒性（影响神经细胞）。任何疑似被咬的人应立即就医。如果需要抗蛇毒血清，重要的是要注意，尽管穆尔加蛇也有“棕王蛇”这一俗称，但它实际上属于伊澳蛇属（Pseudechis），因此需要使用伊澳蛇属抗蛇毒血清。^[1]