桃花水母属

桃花水母属（学名：Craspedacusta）^[2]，又名桃花鱼、降落伞鱼，有“水中大熊猫”的称号^[3][4]，是笠水母科桃花水母属动物的总称^[15]。截止到2023年，根据COL中的记录，桃花水母属共有12个种，其中10种为中国独有^[2][16]，主要分布于纬度30°-60°的亚热带、温带地区，如在亚洲、欧洲及美洲等温带地区，大洋洲也有发现；赤道附近罕有分布；南北极没有分布^[7][11]。桃花水母是唯一生活在淡水中的水母^[12]，多生活在与河流隔绝的小水潭、小沟渠、人工水池中或水库里，特别容易出现在采石坑或采沙坑里，偶尔也出现在大型河流系统和天然的湖泊中^[10]。

桃花水母具有水螅体和水母体两种形态^[8]。水母型幼体呈伞型。口在伞盖下面的中央，伞中部向下伸出一垂管^[7]，生殖腺有4个，呈囊状、叶状或带状^[4][17]。该属所有种伞边缘均具有许多细线状、约20毫米长、有白色或绿色色调的触手^[10]，触手数 (以及平衡囊数) 与伞径大小显著相关^[18][19]。触手上生有无数个刺丝囊疣，内含刺丝囊（刺丝胞），能麻醉小型无脊椎动物以捕食^[4]。桃花水母是肉食性动物，食物类群主要以浮游动物为主^[10]。

桃花水母在地球上生活了15亿年^[12]，是名副其实的”活化石”，具有较高的生态、学术和观赏价值^[10]。同时桃花水母也是地球上最低等级的生物，基因组较小，是研究物种进化较好的对象，具有重要的学术意义^[15]。但是由于其较为罕见、出没不定、出现时间短和个体小等原因，不易被人们发现，致使活体样本稀少，且无骨骼，尚未留下任何化石标本，因此对其研究的难度较大^[13]。由于生态失去平衡，自然环境被污染和破坏，桃花水母的生存已受到严重的威胁^[14]，是濒临灭绝的珍稀水生生物物种之一^[10]，根据2004年出版的《中国红色物种名录》，已对生长于中国的9种桃花水母鉴定了等级论证，其中濒危3种，易危2种^[6]。

桃花水母多在早春桃花盛开时节出现，有的为粉红色，在水中游动，状若漂浮在水面的桃花花瓣，因此，中国古代称它们为“桃花鱼”，但又明确指出，桃花鱼“非鱼也，生於水，故名之曰鱼；生於桃花开时，故名之曰桃花鱼”。桃花水母生活史为水螅世代（无性世代）和水母世代（有性世代）的交替，“桃花水母”因其水母世代而得名^[15]。据中国学者振武教授的考证，中国远在明万历三十七年（1609年）《归州志》中就有“桃花鱼”的记载，这或许还可以追溯到更久远的年代。但桃花水母在分类学上正式的记录却只有120多年的历史^[4][20][10]。

最早是1880年6月9日由英国一位植物资源学者索尔比（W. Sowerby）在伦敦摄政公园（Regent's Park）的皇家植物园一温室内种植王莲（Victoria amazonica）的水槽中发现的，引起了自然科学家们的高度重视，并建立了桃花水母属。随后此标本经兰克斯特（Lankester, E. R.）研究，命名为索氏桃花水母（Craspedacusta sowerbyi）^[4][21]。

自此以后，桃花水母才在世界各国陆续发现，主要是在亚洲、欧洲及美洲等温带地区，大洋洲也有发现^[22]。日本学者丘浅次郎和哈拉（Hara）于1922年发现了新种的桃花水母，并命名为伊势桃花水母（Craspedacusta iseanum），其仅分布于日本^[23][24]；中国首次命名的淡水水母是1907年在湖北宜昌附近的长江沿岸发现的，经日本学者丘浅次郎（Oka,A.）研究后，定名为Limnocodium kawaii^[25]，后来又被订正为Craspedacusta kawaii，即宜昌桃花水母。在此后的近100年时间里，中国定名的约有10种之多，加上国外的2种，总计达12种^[4][15]。

桃花水母作为原始的刺胞动物。因其身体柔软，故缺乏化石材料，给桃花水母起源的判断带来困难^[7]。最早于1880年，在英国伦敦首次发现索氏桃花水母（Craspedacusta sowerbyi），因为它们生活在种植南美热带地区的王莲（Victoria amazonica）水槽中，故当时人们即设想该水母的孢囊为王莲携带而来，且以后又数次在植有王莲的水槽中发现它们，所以最早认为桃花水母起源于热带地区，尤其是南美洲^[14]。

到1939年夏天，学者在香港大学生物系一水盆中发现了桃花水母，而此盆内有两株直接来自东非的水莲及一些香港的水生风信子，故又有人认为此水母是起源于非洲。此后到1955年，经过十几年的研究，内田亨等研究者认为它们是起源于温带地区的动物，广泛分布在亚洲、欧洲和北美洲温带地区，大洋洲也有发现。除此之外，一些亚热带地区如菲律宾、夏威夷及巴拿马等地也发现了本属的淡水水母^[14]。

但在已知的研究发现的以上三种说法中，其中起源于南美和非洲的说法似乎都不太可能，因为到2005年为止，世界上几乎所有在自然环境中发现桃花水母的地方均为温带地区，只有一个例外，即南美智利西海岸瓦尔巴来索（Valparaiso）附近（南纬30°左右）发现生活在自然环境中的桃花水母，且标本较小，直径为5-10毫米。而在温带地区中中国的桃花水母种类最多，地理分布亦广，所以有研究者认为桃花水母可能是因为人们从中国将一些水生植物被带到世界各处，而使桃花水母有广泛分布^[14]。

到2009年，桃花水母在进化史上还没有证据表明它们起源何方，但综合以上的这些研究学者的讨论，大多数学者认为从中国的桃花水母属淡水水母的种类、分布以及中国古代对桃花水母的观察和记述等方面去考虑，提出桃花水母属淡水水母起源于中国的说法，并易为人们所接受^[10][14]。

截止到2023年，世界上已被公认的桃花水母以及综合分类学信息系统（ITIS）记录桃花水母属动物下只有3个种^[26]，即英国的索氏桃花水母、日本的伊势桃花水母、中国的中华桃花水母^[13][10]，本文采取的分类为COL中的记录，将桃花水母属分为12个种，其中10种为中国独有^[2][16]。

但是对于中国记载的10种桃花水母，世界科学界始终存有争议。有的认为它们可能是同物异名，例如，有人认为宜昌桃花水母实际上是索氏桃花水母的异名，而有的认为它们根本不是桃花水母，原因是在这10种桃花水母中，有6种自首次报道后就未再发现，而且命名多根据形态而定^[7][4]。

学名	中文名	图片
Craspedacusta sowerbyi	索氏桃花水母
Craspedacusta iseanum	伊势桃花水母
Craspedacusta brevinema	短手桃花水母
Craspedacusta chuxiongensis	楚雄桃花水母
Craspedacusta hangzhouensis	杭州桃花水母
Craspedacusta kiatingi	乐山桃花水母
Craspedacusta sichuanensis	四川桃花水母
Craspedacusta sinensis	中华桃花水母
Craspedacusta xinyangensis	信阳桃花水母
Craspedacusta ziguiensis	秭归桃花水母
Craspedacusta vovasi	暂无
Craspedacusta kawaii	宜昌桃花水母

桃花水母具有水螅体和水母体两种形态^[8]。

单个或由2-4个螅xī状体（很少7个）组成的小的匍匐根的群体；水螅体呈圆柱状，无触手；垂唇的顶口围绕着刺丝囊丛，构成1个球形头状体，螅状体略为渐狭，形成一个明显的颈；水螅体基部有围鞘覆盖，附着于物体上；侧生水母芽在螅体的中部或低部，也常变为水螅体顶端减数分裂；在不良环境中，以硅藻细胞（frustules）横裂和休眠期（resting stages）囊胚方式进行无性生殖^[7][9]。

伞型，伞径6-24毫米，最大可达28-29毫米，含水量98.76%-99.57%。口在伞盖下面的中央，伞中部向下伸出一垂管，也叫口柄，口柄通常呈四棱柱状，末端具4片像裙边散开的唇^[7]，这一垂管与4条辐管组成消化循环腔，该腔和沿伞下方周缘的一根环管相联，相联处悬挂着生殖腺^[15]，生殖腺有4个，呈囊状、叶状或带状，有的具皱褶，颜色为微绿、黄褐或粉红色^[4]，着生在近胃腔的主辐管上，约占辐管长度的1/3，悬垂于伞腔中^[17]。该属所有种伞边缘均具有许多细线状、约20毫米长、有白色或绿色色调的触手^[10]，触手数 (以及平衡囊数) 与伞径大小显著相关^[18][19]，每一个均与辐管相平行，长的触手用来游泳，短的用来捕食，总的触手数目50-500根不等，分3-7级排列^[27][28]。触手上生有无数个刺丝囊疣，内含刺丝囊（刺丝胞），能麻醉小型无脊椎动物以捕食^[4]。食物由垂管吞入，消化不了的残渣仍由口排出体外，所以桃花水母的嘴和肛门是同一个^[14]。

全球共有桃花水母12种，其中索氏桃花水母是一个全球性分布的种类，故国际上有关桃花水母分布报道指的就是索氏桃花水母^[24]，其多分布于纬度30°-60°的亚热带、温带地区，如在亚洲、欧洲及美洲等温带地区，大洋洲也有发现；赤道附近罕有分布；南北极没有分布^[7][11]。另外一种伊势桃花水母则只在日本有分布，其它10种是中国的特有种^[29]。

据不完全统计，亚洲的日本、韩国等国家；欧洲的俄罗斯、白俄罗斯等东欧国家，英国、德国、法国、奥地利、比利时、冰岛等西欧国家以及西班牙、葡萄牙、意大利、罗马尼亚、克罗地亚等南欧国家，大洋洲的澳大利亚和新西兰；美洲的美国、加拿大等国家，以及非洲的南非等国家都发现有桃花水母的踪迹^[30][5]，但只有在中国是多种类桃花水母均有分布的地方，欧美等国虽分布广泛却种类单一^[7]。

中国特有桃花水母10种（包括亚种），遍及19个省，76市、县^[20][7]。东至台湾省台北市，西至云南省保山市，南至广东省珠海市，北至北京市，其中长江流域是桃花水母分布最为集中的区域，分布较多的省份有江西、四川、浙江、山东等地。海拔主要在700m以下，最高分布在海拔1600m的云南省保山市^[31][7]。

桃花水母是唯一生活在淡水中的水母^[12]。多生活在与河流隔绝的小水潭、小沟渠、人工水池中或水库里，特别容易出现在采石坑或采沙坑里，偶尔也出现在大型河流系统和天然的湖泊中^[10]。桃花水母在一个地方出现和存在的时间都很短，而且，在同一水体中很少年年出现，有的地方几十年仅出现一次^[15]。桃花水母对水质要求极高，水中不能存在有毒有害物质，且呈酸性，通常出现在温暖的水域中，水温不得低于25 ℃，也不得高于35 ℃^[10][14][15]。

桃花水母喜群居，常可见多只水母在同一水质中^[15][32]，出现时间一般较短且多在春季3-4月，也有的夏季出现。在中国浙江桃花水母在一年中的夏季和秋季出现，对水质变化敏感，其生存水域的pH为6.5-8.0，以每年6-10月的夏秋季节出现最多。这可能是因为适宜的水温和充足的食物使其大量繁殖，往往在7-9月达到高峰，10月底或11月初后桃花水母群体数量迅速下降，此后便销声匿迹。同一地点常年（或每年）出现的现象十分罕见^[13][8]。

桃花水母的水母体有一定的趋光性，对日光有正向反应，喜弱光，早、晚分布在水的上层或表层，中午光照强、水温高时则多分布于水的中下层，故在晴朗无风的早晨和傍晚时常出现活动。此外，桃花水母底栖的螅状体世代可能易于在江水中得到发展，而浮游的水母世代易于在静水中生长^[13][8]。

桃花水母的肌原纤维在下伞面及伞缘形成薄薄的一层肌肉环，有的被辐管分离成片状。其伞分为三层，内外两层有细胞结构， 可以收缩和舒展，中间是没有细胞结构的中胶层，起支撑作用^[12][33]。当桃花水母在上浮时，都是通过伞缘收缩，伞内的水被喷出，由于反作用力而推动向上运动 ；当伞及伞缘组织舒张时，被压缩的中胶层的弹性，使伞又恢复原形，水又重新进入伞内缘，于是身体下沉。但由于收缩比舒张要快，所以水母还是可以垂直向上运动。当需要沉下去时，它们只需要停止喷水，就可以慢慢沉到水底。而对于水平方向的运动则多是由于被水流推动，是被动进行的^[12][34]。

桃花水母通过神经系统进行交流，是最早出现神经结构的多细胞动物之一，它神经系统很低等和原始，一般只由伞部内的神经网与辐管平行的辐神经以及围绕伞部边缘的神经环构成。由于它无神经中枢，神经纤维外周又无鞘包裹，所以它们信息传导的速度很慢，且无一定方向^[12]。

桃花水母是肉食性动物，食物类群主要以0.2-2.0毫米的浮游动物如剑水蚤、小线虫、小环虫、小蝌蚪、小鱼苗等为主^[10]。无性世代的螅状体没有触手，但分泌黏液，捕食各种生物，包括原生动物、扁虫、线虫、轮虫、环节动物、枝角类、桡足类和鱼苗^[4]；而有性世代的水母通过短触手捕食轮虫、枝角类、桡足类、小鱼和蝌蚪等，多捕食大小为0.1-3.0毫米的浮游和底栖生物，喜欢吃大小为0.2-1.4毫米的活跃的浮游动物，如桡足类^[10][15]。可杀死8.8毫米长的自游生物，但不吃^[4]。

桃花水母利用触手和刺细胞捕食。当遇到食物时，触手上的刺丝囊即射出刺丝，刺中被捕获物，顷刻将其麻醉，用触手送入口中，进入消化腔。在腺细胞分泌的消化酶的作用下，分解为颗粒，然后由内皮肌细胞伸出伪足将其包裹，行细胞内消化，剩下的食物残渣仍由口排出体外^[35][10]。

桃花水母没有专门的呼吸与排泄器官，气体的交换及代谢废物的排除均由体壁的每个细胞直接独立进行^[12]。如桃花水母有口无肛门，食物由口吞入，消化不了的残渣仍由口排出^[8]。

通常我们所见到的桃花水母都是成熟的水母体，有雌雄之分^[15]。触手细长、伸向上方的均为雌性，触手短粗、垂向下方的为雄性^[10]。桃花水母具有有性生殖和无性生殖两种生殖方式^[14]，它们通过水母体进行有性生殖产生水螅体，水螅体进行无性生殖产生水母体，这在生物学上称为世代交替，也就是说桃花水母生活史为无性世代和有性世代的交替。但研究认为桃花水母通常是以单性种群出现的，因此有性生殖极为罕见^[15]。

雌、雄性水母体成熟后，分别将精子和卵排在水中，并形成受精卵^[10][14]。

受精卵经完全不均等卵裂，形成球形的胚胎，后发育成一个微小的具有双胚层纤毛的浮游幼虫，幼虫一旦接触石块或者植物等水中物体，就会固着在上面，发育成一个极小的树枝状的水螅体。水螅体可度过酷热的夏季和严寒的冬季，待来年气温合适时，以出芽生殖产生水母体^[12]。

螅状体长成后产生3种芽^[8]：

1）螅状体芽（polyp bud），由它发育为新生的螅状体。新生的螅状体或由于基部收缩而从母体上脱落独立生活；或留在原处，原来的单个的螅状体逐渐发展为成一个有数个螅状体的群体（polyp colony）^[8]。

2）由一种无纤毛、而形似浮浪幼体的类浮浪幼体芽（planulalike bud）发育为香烟状的类浮浪幼体（frustule），它们缓慢地爬动一段距离后，发育成一个新的螅状体。类浮浪幼体和浮浪幼体在形态上和运动方式上十分相似，不过类浮浪幼体远较浮浪幼体粗而长^[8]。

3）由水母芽（medusa bud）发育成一幼水母。水母芽初呈球状，先出现4条辐管和垂管，后在远端部形成触手和缘膜，然后脱离，成为自由游泳的幼水母。刚产出时，水母的伞径约0.4-1毫米，只有8根触手，随之长大为成体，转入有性世代^[8]。

在不利条件下（如低温、富营养性、饥饿），螅状体收缩，分泌一层坚硬的保护膜把身体包起来，成为休眠体（resting body，podocyst）。环境条件改善时，休眠体发育成螅状体，生活史得以继续^[4]。

水母体成熟后进行有性生殖产生水螅体^[10][12]。水螅体呈柱状，长约0.5-2毫米，直径0.1-0.3毫米，通常附着在水底的树枝、岩石或外物上。水螅体以藻类或其它小生物为食，以出芽方式进行无性生殖，芽体脱离母体，成为新水螅体。水螅体可产生水母芽，水母芽的产生是先在水螅体上发生一球状突起，逐渐长大，在球状芽体内先出现4条辐管和垂管，后于芽体顶端形成触手和缘膜，后脱离水螅体，成为自由游泳的幼水母体，直径约0.5毫米，具8条触手或更多^[14]。

由于桃花水母出现时间一般较短，往往只有几天到十多天，并且它们对于环境与水质的要求近乎苛刻，所以为丰富中国淡水水母的生物学资料，也为桃花水母的异地繁殖和保护提供依据，中国进行了小规模的桃花水母的人工养殖业^[24]。最早于2006年6月至2009年3月对中国产信阳桃花水母生活史进行了研究，并且进行了小批量人工繁殖，取得了成功。此后到2016年徐善良等人通过几年来对桃花水母出现地的野外生境的观察分析和水质监测，结合室内实验生态研究，总结出了一套桃花水母的采集培养与固定方法^[36][37]。

对采集来的水母应进行鉴别挑选，选择触手完整、伞部无缺损、游泳活泼、伞部收缩有力的水母进行培养^[38]。

采用采集地的原水或曝气一周后的自来水、饮用矿泉水，水底放置来自采集水体的水草和干净的小卵石，提供一个供水螅体附着的环境；选择触手完整、伞部无缺损、游泳活泼、伞部收缩有力的水母进行培养；用自然温度、小于1000lx的光照强度；pH保持在6.5-8.5之间；溶解氧不低于3.5mg/L；培养密度控制在10-20只/L^[37]。

桃花水母属动物距今已有约15亿年的生存历史，其中索氏桃花水母是一个全球性分布的种类，分布广泛，数量较多^[39][40]。除此之外，其他种类的桃花水母在中国虽然分布广，但由于桃花水母生存的水体被污染，自然环境遭到破坏，生态失去平衡，到2006年能采到桃花水母标本的地方全国也不过二三处^[40]。因此，桃花水母属动物大多数已濒临灭绝^[12]，数量稀少^[41]。

由于生态失去平衡、自然环境被污染和破坏，已威胁到桃花水母的生存。如常年生存在湖北秭归鸭子潭、牛卧潭和天音潭三个水潭的秭归桃花水母，其原产因三峡工程蓄水，造成产地已被淹没，生存环境遭到破坏。此外，虽然在许多生态环境良好的地方发现了桃花水母，但由于大多处于孤岛分布状态，一旦栖息地突发生态危机，便很有可能遭受灭顶之灾^[15][14]。

根据2004年出版的《中国红色物种名录》，对生长于中国的9种桃花水母进行了权威的等级论证，具体评估级别如下表所示^[6]：

保护桃花水母较好的方法就是实现桃花水母的全人工繁殖，使其种族得以繁衍和保存，2016年徐善良等人通过几年来对桃花水母出现地的野外生境的观察分析和水质监测，结合室内实验生态研究，总结出了一套桃花水母的采集培养与固定方法，但这方面尚未大规模推广^[12][36][37]。

根据中华人民共和国《野生动物保护法》《渔业法》《自然保护区条例》《水生动植物自然保护区管理办法》等法律法规的有关规定，并结合实际，广东省花都区政府决定在花都区境内设立芙蓉嶂白沙田桃花水母及其生态县级自然保护区。主要保护对象为《中国物种红色名录》中的濒危水生野生动物——桃花水母^[42][43]。

桃花水母体态晶莹透明，薄如纸片，在水中游动，姿态若漂浮在水面的桃花花瓣，在中国古代被称为“桃花鱼”，其触手颇多，运动起来又极似一把小伞，张弛动作独特而优美，具有观赏价值。此外还可通过人工繁殖改变其染色体结构，使其在水中能发出荧光一样的光环，增强其观赏价值^[10][12]。

在进化过程中，桃花水母属于由辐射对称向两侧对称，由两胚层向三胚层进化的过渡动物种群，是真正后生动物的开始，进化的主干。因此，它们具有不可替代的科研价值，对于揭示遗传基因规律，解读遗传密码有着特殊的意义。同时，研究桃花水母，对于探索生命的发展史、动物胚胎演化史以及与人类的亲缘关系都有重要的科学价值^[10]。

桃花水母能够生存的地方，通常是水质比较好，无污染，生态环境良好的湿地水域，故可以将其用做湿地水质的指示物种，监测生态环境质量^[10]。

中国文学历史上曾多次出现对桃花水母形态的描写，如1726年（清雍正三年）《 古今图书集成》中曾说：“桃花水母形如榆荚，大小不一，蠕蠕然游水中，动则一敛一收，若人攒指收放之状，不知避人，取贮盂中亦然。离水取视，不过如涎一捻，绵软无复形体^[14]。1839年（清道光十九年）《归州志》中有”桃花鱼出叱溪河，桃花开时始见，有红白二种，花落后即无”的记载^[14]。清同治五年（1866）和清光绪八年（1882）《归州志》也有同样记载，其他古籍中还有：“桃花鱼形圆，薄如蝉翼，浮水面作翕xī张状。”的说法^[44]，对其出现时期说：“以桃花为生死，桃花既尽，则是无物矣^[15]。”

关于桃花水母的由来有很多传说，以桃花水母闻名的湖北秭归同时也是王昭君的故乡，当地流传着”昭君泪化桃花水母“的故事。相传汉元帝时，宫女王昭君为免遭战乱，主动请求出塞以身和番。出塞之前，元帝允诺王昭君回故乡看望父母乡亲。昭君姑娘回宫之时，在父老乡亲的簇拥下，乘坐小船，顺香溪河一路飘然而下。昭君姑娘端坐船头，怀抱琵琶，触景生情，不禁潸然泪下，滴滴晶亮的泪珠滚落在香溪河中，顿时香溪河中浮动着五彩缤纷的”小鱼“，它同飘落在河水中的桃花花瓣交相辉映，艳丽至极。昭君姑娘走了，满山的桃花凋谢了，漂亮的“小鱼“也没有了。第二年的春天，人们惊奇地发现漂亮的”小鱼“又漂游在香溪河中，为纪念昭君姑娘，桃花水母的故事便在昭君故乡流传开来^[45]。

桃花水母多偶然出现在一些水域，表现得来无踪、去无影，很少连年出现^[46]。在中国，自明朝时期就有记载桃花水母在多个地区均有发现，但后因环境污染等原因，桃花水母多年来一直未出现，直到21世纪以后，因环境治理，在中国多地陆续出现观察报道^[46][47]。