头足纲

头足纲（学名：Cephalopoda）是软体动物门中唯一可以快速游泳的纲；^[8]是软体动物门中形态和行为最复杂纲之一。^[14]腕环生于头部前方用以捕食、运动，故名“头足纲”。^[5][6][15]截止至2019年，已知已灭绝的头足纲超过10000种，现存约800种，^[16]根据壳位置的不同可以分为两个亚纲：四鳃亚纲（Tetrabranchia）和二鳃亚纲（Dibranchia）。^[17]

其壳的形状有直形、弓形、环形和旋卷形等。^[15]雌雄异体，^[14]除鹦鹉螺属，其他头足纲动物会改变体色，^[14]通过伪装、喷墨或喷气等多种途径进行自我保护。^[16][8]头足纲肉食性，^[14]营底栖、游泳或浮游生活，^[8]具有独特的洄游行为，覆盖整个生活周期，具明显的季节性和方向性。^[3]数亿年前，头足纲是世界海洋中的优势类群，^[16]全部海生，遍布世界各地的海洋。^[7]其分布广泛，热带、温带和寒带海域，潮间带、沿岸区、近海区、外海区和深海区均有踪迹。^[9][3]

头足纲化石种类丰富、分布广泛，是一类重要的标准化石，特别是在奥陶纪及中生代两个时期。其是划分和对比奥陶纪及中生代海相地层的主要化石。^[6]同时，头足纲动物全为海产，是重要的海洋渔业资源。^[10]此外，头足纲具有一定的药用价值，^[13]如乌贼肉有活血化淤的作用。^[18]此外，巨型头足纲动物如鱿鱼和章鱼也是海洋动物民间传说的重要来源，^[14]如召唤邪恶信徒的克苏鲁与传说中的挪威海怪克拉肯（Kraken）。^[19]

头足纲出现于晚寒武世，延至现代。^[20]头足纲外壳亚纲最早出现于晚寒武世，奥陶、志留纪时第一次达到全盛，直壳鹦鹉螺发育。中生代时第二次达到全盛，菊石发育。中生代末，外壳亚纲除鹦鹉螺一属外全部绝灭。内壳亚纲在古生代少见，中生代才开始出现，在新生代进一步发育。^[9]现代的头足纲，其硬壳多包藏于软体之内（内壳亚纲）。^[6]

纵观头足纲的兴衰历史，大致可以分为三个阶段。首先是早古生代阶段，这时期的头足动物全为鹦鹉螺类，其缝合线均为简单的鹦鹅螺型，在头足纲的演化史上处于早期阶段。其次是晚古生代至中生代阶段，这一时期以菊石类和箭石类为主，鹦鹉螺居于次要地位。最后是新生代阶段，新生代的头足动物以内壳类的繁荣为特征，鹦螺类仅个别分子残存于海洋中，箭石亦在本期初灭绝，蛸形亚纲的八腕类和十腕类十分繁盛，代表了头足动物发展史上的高级阶段。^[21]

鹦鹉螺类自晚寒武世开始出现，是一些形体小，构造简单，隔壁颈短和壳体略弯的类型。奥陶纪时迅速发展，趋于极盛，壳体增大，不少属种的体管构造比较复杂，除直壳类型外还出现于平旋壳类型。至志留—泥盆纪时，鹦鹅螺类开始衰落。三叠纪末期，直壳类绝迹，旋卷类亦减少，至今只留下一属。^[21]

菊石亚纲最早出现于泥盆纪初期，繁盛于中生代，白垩纪末期菊石绝迹。自泥盆纪至白垩纪末，菊石亚纲在地史上有四个繁盛期，第一个繁盛期在晚泥盆世，由海神石类及无棱菊石、棱菊石类的低级代表组成；第二期由晚石炭世至二叠纪末，主要是棱菊石类，其次为无棱菊石类的高级代表；第三期是整个三叠纪，由齿菊石类组成，第四期从早侏罗世至晚白垩世，由菊石类组成。^[21]

1797年，法国动物学家居维叶（Cuvier）将头足类动物命名为Cephalopoda。^[22]这个名字来源于希腊语，意思是“头脚”。^[23]συλλήψιμος （syllípsimos），意为抓握，πόδι（pódi）意为足。以“抓握足”命名，是因为已知最古老的头足类动物，能够发育出吸盘，从而使软体动物脚部的变体能够更好地抓住猎物和其他物体。^[24]

关于头足纲的分类存在争议，美国自然历史博物馆惠伦（Whalen）和兰德曼（Landman）对现存头足类动物系统发育的大致共识。^[24]

数亿年前，头足纲是世界海洋中的优势类群，已知已灭绝的头足纲超过10000种，现存约800种。^[16]头足纲是软体动物门中发育最完善、最高级的一个纲。^[15]根据壳位置的不同可以分为两个亚纲：四鳃亚纲如鹦鹉螺目（Nautilida）动物，地质时期的菊石等。二鳃亚纲如现代的章鱼、乌贼、地质时期的箭石等。^[17]

二鳃亚纲又称蛸亚纲，蛸亚纲分为十腕总目（Decabrachia，多数种类俗称为“乌贼”“鱿鱼”等）和八腕总目（Octobrachia，多数种类俗称为“章鱼”）。前者包括旋壳乌贼目（Spirulida）、微鳍乌贼目（Idiosepiida）、深海乌贼目（Bathyteuthoida）、枪形目（Teuthida）等；后者包括八腕目（Octopoda）、幽灵蛸目（Vampyromorpha）等。^[4]四鳃亚纲现在生活的种类仅鹦鹉螺科（Nautilidae）鹦鹉螺属（Nautilus）动物。^[5]以下是头足纲现生类和化石类在不同资料中不同分类。^[8]

主要特征现生头足类化石头足类据鳃的数目据壳的位置古生物学百科全书（1979）古生物学导论（2006）外壳螺旋形、分室，腕数目多，上无吸盘，鳃4个，肾4个，无墨囊^[5][8]四鳃亚纲^[4][8]（Tetrabranchia）外壳亚纲^[8]直角石亚纲（Orhoceratoidea）、内角石亚纲（Endoceratoidea）、珠角石亚纲（Actinoceratoidea）、鹦鹉螺亚纲（Nautiloiea）、杆石亚纲（Bactritoidea）、菊石亚纲（Ammonoidea）^[4][8]鹦鹉螺亚纲、杆石亚纲，菊石亚纲^[8]无壳或具内壳，腕8个或10个，具吸盘，鳃2个，肾2个，具墨囊^[8]二鳃亚纲/鞘亚纲^[4][8]（Dibranchia）内壳亚纲^[8]鞘形亚纲^[8]鞘形亚纲^[8]

截止到2024年，国际综合分类学信息系统（ITIS）观点认为现存头足纲下有2亚纲7目，具体如下：^[22]

鹦鹉螺亚纲（Nautiloidea）^[22]鹦鹉螺目（Nautilida）^[25]鞘亚纲（Coleoidea）^[22]八腕总目（Octobrachia）^[26]八腕目（Octopoda）^[27]幽灵蛸目（Vampyromorphida）^[27]十腕总目（Decabrachia）^[26]乌贼目（Sepiida）^[28]耳乌贼目（Sepiolida）^[28]旋乌贼目（Spirulida）^[28]箭石目（Teuthida）^[28]

头足纲身体两侧对称，分为头、足、躯干3部分。^[4]头部和足部很发达，足部特化由8或10条腕及一个腹面的漏斗组成，^[5]环生于头部前方用以捕食、运动，故名“头足纲”。^[6][5]头部两侧具发达的眼，中央有口，^[15]口内具有角质的上、下颚及齿舌，颚呈喙状，可钙化，能保存化石。^[8]头足纲除鹦鹉贝具外壳，其他种类贝壳退化，形成角质或石灰质的内骨。^[4][5]壳的形状有直形、弓形、环形和旋卷形等。^[15]

头足纲具发达的神经系统及循环系统。^[8]神经系统较为集中，脑神经节、足神经节和脏侧神经节合成发达的脑，外围有软骨包围。循环系统中羽状鳃1对或2对，与心耳和肾的数目一致。头足纲外套膜肌肉发达，形成囊状的外套腔，外套两侧或后部的皮肤延伸成鳍。^[4]足基部形成的漏斗，是外套腔通外界的孔口，由外套腔喷水进行反向运动。^[29]其多数的种类在内脏的腹侧具墨囊。^[5]

神经系统

头足纲动物的神经系统是无脊椎动物神经系统中最复杂的，^[30]它们的脑、足、脏、侧4对神经节均集中在头部食道的周围形成神经中枢，并且在中枢神经之外有中胚层形成的软骨包围，这在无脊椎动物中是唯一的。^[31]

脑神经节位于食道上方，特别的发达，由脑发出神经到口球，并在口球的背腹面形成口球上神经节及口球下神经节，控制口球肌肉的收缩。由脑向两侧发出一对视神经，在眼球基部形成一对巨大的视神经节。足神经节在脑后食道的腹面，有神经索与脑相连，由足神经节发出神经到腕及漏斗，所以从神经支配也说明腕与漏斗是同源于其他软体动物的足，脏神经节与侧神经愈合，位于食道腹面足神经节之后。^[31]

循环系统

具有闭管式循环系统，为软体动物中唯一具闭管循环的一类，^[31]包括心脏、血管和微血管。某些种类（如鹦鹉螺）仍存在血窦，因此比较低等的头足类其循环系统只是接近于闭管式。心脏位于胃的腹面中央，或者稍偏后。在八腕目中围心腔非常退化，心脏不位于围心腔中。包括心室和心耳，心室1个，心耳数与鳃数相同，鹦鹉螺有4个心耳，二鳃类只有2个。^[32]

由心室向前分支出前行大动脉，把血液输送至身体前部，向后则分支出1条较小的后行大动脉。低等头足类的血液通过动脉流到组织间的血窦中，再汇入门静脉。门静脉与副静脉等汇合成入鳃静脉。入鳃血管进入鳃轴后，再分支到鳃小叶中，进行气体交换后生成动脉血，通过出鳃血管流回心耳，再回到心室。在鳃的基部形成一个收缩的膨大部，即鳃心。鳃心具有一个腺质的附属物，鹦鹉螺没有鳃心。头足类的动脉血压很高，可超过脊椎动物的血压，章鱼的血压可达到80毫米水银柱。^[32]

呼吸系统

许多头足纲动物善于运动，且能做长距离的回游，加速气体的交换对它们是十分重要的。外套膜、漏斗的肌肉收缩所引起的水流，比纤毛作用引起的水流极大的增加了水经过身体的流量及流速。另一方面鳃的结构也发生了相应的改变。头足纲仍然是双栉鳃，鹦鹉螺具有4个，其他头足纲两个栉鳃。鳃的表面增加了褶皱以扩大表面积，鳃表面的纤毛已消失，鳃中几丁质的支持棍移到了鳃的后缘；水流经鳃表面的方向也发生了相应的改变，鳃丝中血液也是在毛细血管中流动。鳃的基部有一对鳃心，它的收缩可增加鳃血管中的血压以加速流动，所有的这些改变有利于血液在鳃中流通的速度，加快了气体的交换，以适应其运动的需要。在深海生活的具腕间膜的头足纲，鳃退化成遗迹，气体的交换通过体表进行。^[31]

排泄系统

头足纲肾呈囊状，体积很大，壁非常薄。鹦鹉螺有4个肾，每个肾都有一个独立的开孔。每个肾上还具有腺质附属物，是分泌的场所。附属物的另一侧位于体腔或围心腔内，即围心腔腺。二鳃亚纲有2个肾。八腕目头足类的2个肾在中央线上相接，并与围心腔腺的囊前端相通，大部分十腕类的2个肾彼此相通。^[32]

肾包括许多附属物，这些附属物呈海绵状，是肾的分泌部分。十腕目的肾—围心腔孔位于围心腔的最前端。肾外孔两侧对称，位于直肠的前部腹面，乌贼的比较靠前，柔鱼的稍偏后，大王乌贼则开孔于乳头状突起上。二鳃类的腺质附属物在形态上与其他软体动物的围心腔腺相似，也是分泌器官。头足类的排泄物常含有固体凝结物，不含尿酸，主要是鸟粪素。^[32]

感官系统

头足纲动物没有角膜且视网膜外翻，因此由位于晶状体后面的感光细胞接收入射光。感光细胞连接到视网膜后面的视神经。^[33]在脊椎动物的眼睛中，感光细胞位于透明神经节细胞后面，反转视网膜的方向并形成一个“盲点”，即视神经穿过的一个没有感光细胞的区域。^[34]这意味着与脊椎动物不同，头足类动物的眼睛不存在“盲点”。^[35]

鹦鹉螺的眼结构比较简单，形成一个球形的囊，内有杆状体层、色素层及视网膜细胞层，没有晶体。乌贼等蛸亚纲动物的眼结构复杂，与脊椎动物的眼相似，眼的基部有软骨支持，形成眼窝。眼包括角膜、晶体、晶体的两侧有睫状肌牵引，其前缘两侧还有虹彩光阑、以调节瞳孔的大小、控制进光量。晶体的焦距是固定的。瞳孔常为裂缝状，常保持水平，晶体后为胶状液体所充满，眼球的底部为网膜，网膜是一层含有色素的杆状细胞，是一种光感受细胞，视网膜外为视神经。视神经与巨大的视神经节相连。另外还有嗅检器。乌贼的嗅检器官在眼后，为一皮肤凹陷，内有许多嗅觉细胞。^[31]

体色改变

头足纲的体表常表现出紫色、褐色、黄色、墨色等，是由于它的表皮中含有许多色素细胞，其周围有微小的肌纤维向四周辐射并附着在其他细胞上。当肌纤维收缩时，色素细胞向四周扩展，细胞变成扁平状，色素颗粒展露，身体的颜色表现出来。当肌肉松弛时，细胞变小，色素颗粒在细胞内集中并隐蔽，体色变浅。因而使体表的颜色产生深浅的变化。还有的种类同时存在着几种色素细胞，或成群、或成层的分布在体壁内。有时由于光线的强度不同，使不同的色素细胞扩展而引起体色的改变。颜色的改变是受神经及激素的控制，视觉反应是其最主要的刺激之一。^[32]

墨囊结构

头足纲除了鹦鹉螺及深海生活的一些种类之外，都具有一个长囊状墨腺，后端为墨囊，内有分泌墨汁的腺体部分，此外，囊内也为贮存分泌物的场所，墨囊的前端为一长管，与肠伴行，其末端开口在肛门附近的直肠内，贮存的墨汁可通过肛门、漏斗口喷射出来。其墨中含有很高的碱性，对一些鱼类等有麻作用。^[31]

感光变化

头足纲体表色素细胞具有光敏性。通过逆转录聚合酶链反应（RT-PCR）揭示了长鳍近海乌贼（Doryteuthis pealeii）、普通乌贼（Sepia officinalis）和阔叶乌贼（Sepia latimanus）的视网膜和皮肤内编码视紫红质和视黄色素的转录物，证明头足纲动物真皮组织可能拥有对光做出反应所需的分子组合的第一个证据。^[36]

头足纲遍布世界各地的海洋，^[7]具有广泛的地理分布，其原因是它们大多数营游泳或漂浮生活，可漂浮很远；另一方面是它们死亡后软体腐烂脱落，充满气体的外壳漂浮于水中被海流搬运至很远处。如现代鹦鹉螺分布于马来半岛附近，其死亡后的空壳漂洋过海，经印度洋直达马达加斯加岛东岸；^[37]双喙耳鸟贼（Sepiola birostrata）生活在西北太平洋，见于干岛群岛沿岸和日本附近水域，从浅海到到500米深处均有分布。^[16]

头足纲全部海生，^[8]分布广泛，热带、温带和寒带海域，潮间带、沿岸区、近海区、外海区和深海区均有其踪迹。密集分布区多在盐度较高且温暖的海岛周围海域，内湾也有分布，也以盐度较高的内湾分布较多。^[9][3]

乌贼喜栖留在岩石参差不平、海藻繁茂及潮流缓慢而没有狂风巨浪打击的地方，同时它住处的水温为16~32℃，而以18~21℃为最适宜，^[38]章鱼，通常生活在近海地区，温暖季节，常在潮间带活动，有时在退潮的海涂中也不难捕到。^[39]许多种类生活在较深海域范围，如鹦鹉螺生活于数百米深的海底、手乌贼生活于4600米深的海里。^[9]极端环境头足纲动物也能生存，比如吸血鬼乌贼（Vampyroteuthis infernalis），可以隐藏在氧气含量极低的水中来逃避捕食者，以至于追赶它们的鱼会昏倒。在南极洲附近的热液喷口周围2400米深处发现了另一种新的苍白章鱼，这些喷口会产生高浓度的硫化氢，温度超过382℃。虽然头足纲动物显然擅长利用极端环境，但它们在淡水中却找不到。^[7]

头足纲营底栖、游泳或浮游生活，是软体动物门中唯一可以快速游泳的纲。^[8]其大多数能在海洋中作快速、^[5]远距离的洄游。^[9]生活于远岸的体型呈流线形，适于游泳。生活于近岸的体形呈球形或轮形，可以游冰或在水底爬行。如中生代的菊石壳壁轻，适于游泳；古生代的直壳鹦鹉螺亮壁稍厚，游泳能力稍差，有时栖息海底；^[9]现代的乌贼退化掉笨重的外壳，减少了外壳对于运动的阻力，可以在海洋中迅速地行动。^[38]

章鱼的运动器官由控制腺细胞的肌肉、快速运动的肌肉和使腕运动的肌肉组成，可以进行喷射推进运动。^[40]鹦鹉螺可以调节壳内部的气液比例，以控制在水中浮沉或者停留。^[41]鹦鹉螺通过将身体吸入壳中来产生喷射，还能够通过漏斗产生射流，但喷射速度很慢。^[42][43]

鱿鱼主要靠浮力运动。栖息地在浅海的种类，可以通过喷射或波动的方式调节其垂直位置，会消耗大量能量。栖息在深水中的鱿鱼种类具有更适合的浮力，可避免调节深度的能量消耗并提高了运动效率。^[42][44]鱿鱼也可靠喷射推进运动，单次喷射可排出腔内高达94%的液体。^[45]

头足纲是肉食性动物。^[8]在数百万年的进化过程中，头足纲的猎捕技能不断改进并趋于完善，^[16]是能够改变颜色、质地和形状，热衷于吃软体动物的掠食者。^[7]在捕食时，触腕突然从囊中伸出，触腕穗上的吸盘捉住猎物，然后用各腕包持送入口中。凡海洋中浮游、底栖和游泳动物无一不是它的捕食对象。^[39]如乌贼是吃肉的海洋软体动物，用它的触腕攫获小鱼、虾、蟹、水母及其他软体动物等为食物。^[38]乌贼和章鱼的唾液腺可分泌毒素麻痹小动物作为食物，章鱼会攻击人类，甚至会导致人类死亡。^[46]

头足纲被许多凶猛的肉食性鱼类所捕食，在金枪鱼（Thunnini）、鲣（Katsuwonus pelamis）、鳕鱼（Gadus）、海鳗（Muraenesox cinereus）、鲈鱼（Perca fluviatilis）的胃含物中，头足纲的出现频率相当高，平均重量也相当大。齿鲸（Odontoceti）、海豹（Phocidae）和大型海鸟均是大量猎捕头足纲的重要类群。^[3]

头足纲用伪装、喷墨或喷气等多种途径进行自我保护。^[16]其外膜中含有丰富的发色体细胞，可以使头足纲动物在危险时做出反应而快速改变颜色和图案达到伪装的效果。头足纲具有产生黑色墨汁的墨腺，遇到敌害时，墨囊通过漏斗放出墨汁把周围海水染黑，乘机避开袭击。此外，墨汁中还含有起麻痹作用的毒素。^[14][46]

头足纲动物在收缩外套膜时，从一小管射出水，可形成一股强大的气流将对手猛烈地推开。如俄罗斯远东海域，有些鱿鱼为了躲避捕食者甚至能跳出水面。为此它们需要将触手以特殊的方式折叠，看起来像一枚巡航导弹，得以在空中飞跃；^[16]乌贼遇敌受惊时，就自动地挤压墨囊，把墨汁放到水里去，趁敌人模糊不清而悄然逃避，是乌贼的本能。此外，乌贼还可以进行拟态，停在海底把身体的颜色改变得和周围环境相仿，使敌人无法找到它。^[38]

生活在深海的头足动物，在体表、头部、外套膜、眼或口腕上具发光器，有发光的特性。有的种类是由体内的共生菌发光，所发的光是一种不连续的蓝绿色冷光。是由某些无机离子及高能键三磷酸腺苷（ATP）的协调作用下，荧光素在荧光素酶的参与下被氧化的化学过程。^[47]

生物发光时并不产生热量，是通过特殊细胞的神经刺激而引起。头足类的发光或是由于固定的发光器发光，或是由体内共生的细菌而发光。不同种所发出的光可能有不同的光强度或不同波长的光，但多数情况下生物光都是蓝色光或绿色光。生物发光的生物学意义尚不十分清楚，但可能与引诱异性、诱捕食物及对抗敌害有关。特别是对无光层生活的种类更为重要。^[31]

双喙耳鸟贼（Sepiola birostrata）能在黑暗中发光，从下往上看，沿身体轮廓有一条宽亮带，仿佛一个光环。双喙耳乌贼的生物发光来自于它的共生菌费希尔弧菌（Vibrio fischeri）。大量的发光菌生活在乌贼体表一个特殊的囊中。这个囊是一个大的、双角的房室，位于双喙耳乌贼腹面外套膜下，墨囊上方，发光囊中充满了黏液和发光细菌，被称为含菌体。^[16]

头足纲具有独特的洄游行为，覆盖整个生活周期，与许多洄游性鱼类甚为相似。洄游主要由生殖回游、越冬测游和索饵回游组成，均显示出明显的季节性和方向性。^[3]游泳能力强大的种类，常随水温、饵料或寻找产卵场而成群的做远距离洄游。^[39]游泳生活型的柔鱼、枪乌贼和乌贼，一生大多时间均在洄游中，底栖生活型的蛸（章鱼），也有小范围和短程洄游。^[3]

在春天，乌贼从深海成群地洄游到10~20米深的浅海区域来产卵，它的行迹常随潮流与方向而定，这种从外海来浅海产卵的行为，称为“生殖泗游”。乌贼善于游泳，常常成群地能越数千公里，完成其长途的迁移。^[38]火枪鱿（Loliolus beka）沿岸性生活，春季集群进行生殖洞游，产卵场多在内湾，游泳能力较弱，在底栖网中采获较多。^[48]

雄性生殖系统

雄性个体有一个或一对腕变成茎化腕用以交配，在十腕目中多数种类左侧（少数为右侧）的第五腕变成了茎化腕（或称交接腕），八腕目多数右侧的第三腕变成了茎化腕。还有的种是在第一腕茎化，常因种而异。腕的变化表现在长度不同、末端膨大、或出现精液沟，甚至吸盘的改变等。雄性生殖系统包括单个的精巢位于身体后端中央的生殖腔（体腔的一部分）中，生殖细胞来自体腔上皮细胞。输精管高度盘旋，由生殖腺的一侧通出，后端膨大形成贮精囊及前列腺，精细胞到贮精囊后形成精荚，精荚成棒状，外表有几丁质鞘，内有大量的精子。精荚顶端有射器。输精管后端形成精荚囊，精荚形成后贮存在精荚囊中，其末端即为雄性生殖孔，开口在左侧外套腔中。^[31]

雌性生殖系统

雌性生殖系统包括单个的卵巢，位于身体后端中央，生殖细胞亦来源于体腔上皮细胞，卵成熟后成批的进入身体左侧盘旋的输卵管中，输卵管后端具输卵管腺，它的分泌物形成卵膜，输卵管的末端以雌性生殖孔开口在左侧外套腔中。在卵巢的顶端有一对很发达的白色腺体，称缠卵腺，它分泌的粘性物质将卵粘着在一起。缠卵腺的顶端还有一对小的副缠卵腺，其功用不详。头足纲的卵体积很大，最大的直径可达15毫米，因为它由体腔上皮形成之后，并接受来自体腔上皮的滤泡细胞所提供的营养，因此卵内含有大量的卵黄。^[31]

头足纲动物是卵生雌雄异体的动物，^[17]体内受精，直接发生，无变态。^[5][8]到达性成熟的个体会通过配偶选择、争斗、受精产卵等一系列复杂的行为来完成交配。^[49]

交配行为中，头足类动物雌性个体对其配偶具有选择性，通常会拒绝大多数雄性个体的交配请求。雌性选择行为会加剧雄性个体间的竞争压力，使体型大、力量强的个体获得更多机会，有利于提高精子质量，对提升后代群体质量有显著作用，如雌性虎斑乌贼通常选择比自己体型大的雄性个体进行交配。^[49]

在繁殖季节期间，能观察到乌贼具有明显的争斗与展示现象，^[49]雄性拟目乌贼求偶过程中，会与其他雄性个体发生激烈的争斗行为，最初表现为双方个体的体色变化和腕的攻击性动作，对峙通常会持续5~50秒，失败的个体离开，否则对峙行为将升级为肢体接触，此时双方体色异常艳丽，并且通过腕互相攻击，失败者逃离，胜利者赢得交配权。^[50]蛸类亦存在争斗与展示行为，其中短蛸争斗行为相对激烈。^[51]

雌性通常只有一根输卵管。雄性常有用来输送精子的生殖腕（茎化腕），其形状、数目因种而异。并通过一个特殊的臂将精子转移到雌性的生殖孔。雌性受精后不久即产卵，卵产出后，常成簇黏附于附着物上，像成串的葡萄。在产卵的过程中，雌雄双方向卵进行喷水清洁。在一些物种中，特化的臂尖可能会被掐掉，留在雌性体内。一些种类的交配行为会出现颜色变化。^[14][10]

乌贼喜欢居住在清晰且温暖的海洋中，平时生活在一千多米深海海底，在生殖期成群到浅海产卵。乌贼在口膜附近受精，雄性传递精荚于雌性的口膜附近，精子进入口膜附近的纳精囊中，在其中短暂生活，在雌性排卵时，与卵子相遇而受精。产出的卵为黑色的，每个卵有一个单独的外皮，附着于海藻或柳珊瑚上，一连串好象成熟的葡萄一样，所以有的人叫它为“海葡萄”。^[38][3]章鱼交尾时雄性用交接脚伸到雌章鱼的外套腔内传递精荚，将精子输入雌章鱼输卵管内受精，并喜欢把卵产在其他贝壳内，卵呈米粒状的长圆形。^[46][3]

头足纲的卵子富于卵黄，行盘状分裂，为非幼虫型发育。头足纲的卵子不但卵黄丰富，而且具有多层卵膜，使胚胎获得良好营养和保护，孵化率很高，可达70%以上。一些乌贼、枪乌贼和章鱼等浅海性头足纲的幼年期形态已与成体基本相似，孵出后的幼体生长很快，在中小型的头足纲，从幼体发育到成体，一般仅需半年至1年左右，繁殖后的成体相继死亡，寿命一般为1~2年。^[3]

与1998~2000年相比，2010年调查黄海头足类种类数增加5种，资源密度增长了12%。1998~2000年优势种类为枪乌贼及太平洋褶柔鱼，2010~2011年枪乌贼的比重上升至55.61%，太平洋褶柔鱼的比重则下降至10.40%，耳乌贼的比重大幅上升至19.93%。2010年，渤海、黄海北部捕获头足类均为5种，其中，渤海头足类以枪乌贼(47.97%)和短蛸(28.94%)占大部分生物量比重，黄海北部头足类则以短蛸(73.16%)和枪乌贼(13.42%)占大部分比重。^[52]

西班牙西北近海的头足类隶属9科、12种，尾数组成中以枪乌贼科(Loliginidae)(56.9%)和章鱼科(Octopodidae)(25.3%)为主，柔鱼科(Ommastrephinae)(11.9%)和耳乌贼科(Sepiolidae)(2.4%)的比例则较小。^[53]

全球海洋渔业资源的总捕获量正在下降，但头足类的捕捞量却在增加。^[54]如多个海域的虎斑乌贼（Sepia pharaonis）已受到了过度捕捞的影响，比如阿拉伯海的的虎斑乌贼资源，初捕乌贼胴长仅有12厘米，明显小于虎斑乌贼第一次性成熟19.60厘米的平均胴长，很多虎斑乌贼没有机会产下后代，已经被严重过度采捕。20世纪70年代中后期以来，由于过度捕捞的原因，中国乌贼资源日趋衰退，已濒临枯竭的危险。^[55]

2019年，鹦鹉螺科所有种均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录Ⅱ中。^[2]

1995年，毛里塔尼亚政府实施了一个月主要针对头足类动物的休渔期，以保护和恢复渔业资源。^[56]

美国夏威夷威基基水族馆已成功地对濒危物种鹦鹉螺进行了人工繁殖。^[57]

头足纲动物全为海产，绝大多数分布于盐度较高温暖的海洋中，是重要的海洋渔业资源。头足纲肉味鲜美，营养丰富，其肉除鲜食外，还可制成干制品，如墨鱼干、鱿鱼干、章鱼干，都是重要的海味。乌贼的内壳可用作中药材，称为海螵蛸，墨囊也可作为内止血药物。还有许多小型头足纲，虽不能直接用作食品，但也是重要饵料，^[10]如贝壳经常被用作饲料，其内壳或骨头常用作鸟类的钙源出售。^[14]

头足纲在洄游过程中形成集群，成为海洋渔业良好的捕捞场所—渔场。头足纲深海捕捞的渔获量还很少，在中国黄海、东海和南海，有数十个大大小小小的头足纲渔场。中国是捕捞头足纲的重要国家之一，年渔获量一般为七八万吨。^[58]

枪乌贼的星形神经元具有巨大轴突，可以允许电极径向插入从而进行刺激和记录。1939年，Hodgkin和Huxley将微电极插入枪乌贼大神经，直接测出了神经纤维膜内外的电位差并提出了“钠假说”，即动作电位的上升支及超射部分是由膜对钠离子通透性暂时增大引发的钠离子内流所致。Hodgkin和Huxley因上述研究而获得了1963年的诺贝尔奖。^[11]

头足纲中鹦鹉螺（Nautilus pompilius）的精密构造是造物的奇迹。人类模仿鹦鹉螺排，吸水的上浮、下沉方式，制造出了第一艘潜水艇。1954年世界第一艘该潜艇“鹦鹉螺”号诞生，与普通潜艇相比，“鹦鹉螺”号艇体外壳显得更为厚实，潜水深度在150米以下，在深海中行进时，凭其特装的声呐，可以自由探路，绝无触礁撞石的危险。^[12]

头足纲多分泌钙质外壳，保存为化石。头足纲从晚寒武纪开始出现，一直延续至现代，化石种类远比现代种类多。^[8]其壳壁空隙极大，气室又充满气体，因而能漂浮。死后空壳可被海流漂浮至远处，因此其化石分布广泛。^[9]因此头足纲化石种类丰富、分布广泛，是一类重要的标准化石。特别在奥陶纪及中生代两个时期达于极盛，是划分和对比奥陶纪及中生代海相地层的主要化石。^[6]

头足纲具有一定的药用价值，^[59]据《本草纲目》记载，乌贼肉有活血化淤之效，不但补气、补血且可滋阴；乌贼墨有凝血作用，现代临床证明它是一种良好的全身性止血药,对妇科、外科、内科等多种出血均有显效,且无副作用。^[18]

头足纲动物中的许多种类都含有毒素物质，包括章鱼、乌贼、鹦鹉螺等。毒腺是这些动物消化系统的一个组成部分。被它们叮咬后皮肤上会出现两个浅斑点并伴有灼烧和刺痛感，伤口处出血、肿胀并发炎。^[60]如蓝环章鱼所分泌的毒素含有河豚毒素、透明质酸酶、组织胺、色胺酸、羟苯乙醇胺、牛磺酸、乙酰胆碱和多巴胺等，其中河豚毒素是主要的神经毒。这种毒素会阻断肌肉的钠通道，使肌肉瘫痪，并导致呼吸停止或心跳停止。^[61]

巨型头足纲动物如鱿鱼和章鱼也是海洋动物民间传说的重要来源。^[14]在著名的克苏鲁神话中，克苏鲁（Cthulhu）是旧日的支配者，长着一个标志性的章鱼脑袋，他困睡在海底一座叫作拉莱耶的古城，等待着下一次的苏醒。在潜意识中，克苏鲁用他的心灵感应召唤着他的邪恶信徒。在深海中张牙舞爪伸出触须克苏鲁的形象很符合人类对深海的想象。换个角度说，征服深海也是人类梦寐以求的目标，就好像渴望获得克苏鲁的力量一样。^[19]

除了章鱼，乌贼也是人类恐惧的源头之一。据说大王乌贼可以长到惊人的20米，它是传说中的挪威海怪克拉肯（Kraken）的原型。^[19]传说克拉肯生活在挪威和格陵兰岛海岸附近，平时伏于深海水底，偶尔会浮上水面，甚至攻击过往的船只、捕食鲸类等大型海洋动物。^[62]

鹦鹉螺以其令人炫目的美丽让人发出由衷的赞美。出土于东晋南京王兴之夫妇墓的鹦鹉杯以海里稀有贝类动物鹦鹉螺壳为杯身，壳外用铜边镶扣，两侧装有铜质双耳，螺内自然形成的水车轮片状可以储存酒，构思精巧，造型独特，是目前为止六朝考古中唯一的一件。鹦鹉螺杯在出土文物中罕见，但不在古代诗文中并不罕见。李白的《襄阳歌》中就有“鸬鹚杓、鹦鹉杯，百年三万六千日，一日须倾三百杯”的诗句。^[12]

二鳃亚纲（Dibranchia）旋壳乌贼目（Spirulida）微鳍乌贼目（Idiosepiida）深海乌贼目（Bathyteuthoida）外形特点内壳非常特殊，鞘及前甲均退化，闭锥长锥形，松旋，隔壁密，分为30～40房室，隔壁颈长，体管位于壳的凹侧，外形很像鹦鹉螺，但无住室^[31]十腕总目最小的种类，全长约6～25毫米。无侧漏斗内收缩肌，漏斗锁软骨椭圆形，外套锁未至外套前端边缘。两鳍完全分离，具后鳍垂^[63]头部具触腕囊。口垂片具小吸盘。鳍具后鳍垂。触腕穗不分掌部和指部，无腕骨锁。触腕穗吸盘多于7列，排列较不规则，吸盘无环肌。腕吸盘4列，某些种第1～3腕顶端吸盘多于4列，吸盘无环肌^[64]栖息环境适宜温度为10摄氏度左右，通常生活在大陆附近的海洋与岛屿周围^[65]成体常栖息于内湾或沿岸的海藻丛中，或缓慢游行，或以腺质附着器所分泌的黏液吸附于海藻上^[63]中层至深海生活种类，可达4200米深海^[64]生活习性能够从位于其外套膜尖端、耳形鳍之间的发光体发出绿光^[65]喜群居，有明显的趋光性。幼时有一定阶段的漂浮生活期，以海藻中的钩虾和其它小型虾类为食，在饲养条件下摄食卤虫^[63]某些种的雄性壳囊内具大的发光器，可发出闪烁的光^[64]图片模式小旋鱿（Spirula spirula）怪鲗属（Idiosepius）深海乌贼（Bathyteuthis abyssicola）

四鳃亚纲大部分种类已灭绝，现存现存仅鹦鹉螺属（Nautilus）一属，，故有活化石之称，在研究动物进化上很不有价值，在四鳃亚纲中非常具有代表性。^[66][67]

鹦鹉螺的贝壳很美丽，构造也颇具特色。^[12]鹦鹉螺贝壳大，呈灰白或淡黄褐色，具红褐色放射状斑纹，外壳被多个隔片分隔成许多壳室，除动物体所在的最后一个大壳室外，都充满空气。各室之间有一通管相通，调节室内空气的分量，可操纵身体沉浮。行动缓慢。主要分布于中国台湾、海南岛和西沙群岛、^[66]印度-西太平洋、^[16]菲律宾群岛、新赫布里底群岛和菲吉群岛。^[12]

鹦鹉螺在南澎列岛海域曾有捕获的记录，例如，1987年南澳县水产局李再生在前江湾拾获鹦鹉螺壳一个，1995年湛江海洋大学蔡耀国教授在南南澳岛东北海滩拾获不完整鹦鹉螺壳，1993年8月后宅龙地林大头在南澎列岛附近钓鱿时，捕获一活体鹦鹉螺，其壳体长15厘米，壳口长6厘米，宽8厘米。^[12]

鹦鹉螺化石也称菊石，这些在古生代高度繁荣的种群，构成了重要的地层指标。地质学家利用这些存在于不同地址年代的化石，可以研究与之相关的动物演化、能源矿产和环境变化，为利用自然，改造自然提供科学的数据。^[12]

头足纲与同为软体动物的其他纲动物类群的显著差异具体如下：^[67]

双神经纲腹足纲掘足纲瓣鳃纲头足纲贝壳8片，覆瓦状排列^[67]1个，螺旋形（少数消失）^[67]1个，象牙状，两端开口^[67]2片，包于身体左右两侧^[67]1枚外壳或内壳或无壳^[67]体制两侧对称^[67]不对称^[67]两侧对称^[67]两侧对称^[67]两侧对称^[67]足宽大、柱状、头的后方有1个^[67]多为块状，头的后方1个^[67]柱状，1个^[67]斧形，1个^[67]一般8或10个，称腕，在头的前方^[67]头部不明显^[67]明显，有1或2对触角^[67]不明显^[67]无^[67]明显，体分头部与躯干部^[67]鳃6对至数十对^[67]1对^[67]无^[67]2对^[67]1对或2对^[67]齿舌有^[67]有^[67]有^[67]无^[67]有^[67]分布海产^[67]海产、淡水、陆地^[67]海产^[67]海产、淡水^[67]海产^[67]代表动物石鳖^[67]鲍鱼、田螺、蜗牛、钉螺^[67]角贝^[67]牡蛎、河蚌、扇贝^[67]乌贼、章鱼、鹦鹉螺^[67]图片大驼石鳖（Liolophura japonica）红鲍（Haliotis rufescens）角贝目（Dentaliida）栉孔扇贝（Chlamys farreri）太平洋红蛸（Octopus rubescens）