大翅鲸(学名:Megaptera novaeangliae)又名座头鲸,是须鲸科大翅鲸属哺乳动物。大翅鲸的英文名是humpback whale,意思是驼背鲸。[5][6]大翅鲸广泛分布于全世界的开放海域中,在中国沿海地区多见于台湾以南海域,主要栖息于近海海水浅层,它们被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)ver 3.1:2018年——无危(LC)[2],2021年被列为中国国家一级保护动物。[3]
大翅鲸体长可达17米,体重可达30余吨。它们的体型粗壮,长宽比大约为1/5,有一个大头,尾脊向下弯,好像人类的驼背。[6]大翅鲸的最明显的特征就是它们的鳍肢,长度约为体长的1/3,是鲸类中最长的,前缘有9-10个皮质瘤,使得鳍肢的边缘呈锯齿状。[6][5]
大翅鲸喜欢“唱歌”,也喜欢跃出水面,这让它们受到观鲸者的欢迎。[6][5]大翅鲸也是迁徙性最强的鲸类之一,它们一次迁徙的路程经常会超过8000公里。[5]大翅鲸的别名座头鲸的词源来自日语,其中座头这个词指日本江户时代视障人士阶级所属的社会阶层,因为大翅鲸背鳍的基部较宽,从水面上看形似拿着琵琶卖唱的盲人艺人,因此得名。[6]
命名
最早在1781年为大翅鲸(Megaptera novaeangliae)命名的是博物学者波罗斯基(Georg Heinrich Borowski),在1846年博物学者和动物学家格雷(John Edward Gray)命名了大翅鲸属(Megaptera)。Megaptera在希腊语里的意思是巨大的翅膀,而novaeangliae的意思是新英格兰,纪念第一次采集大翅鲸标本的地点。大翅鲸英文名中的humpback是驼背的意思。[5]
分类
大翅鲸属只有大翅鲸这一个物种,但它和其他鳁鲸亲缘关系较近,其系统位置其实嵌在须鲸属成员的“族谱”之中。基因研究结果显示大翅鲸和长须鲸、灰鲸关系较近,而其与长须鲸、灰鲸所组成的单系群和小须鲸、布氏鲸、蓝鲸等其他须鲸属关系较远。[5]


形态特征
大翅鲸体型巨大,体态粗壮。身体前部粗圆,后部较细长,体长约为体宽的5倍。尾脊向下弯,类似于人类的驼背。[6]
大翅鲸头大而扁平,头长为体长的1/4-1/3。吻部短宽,位置较低,下颌比上颌宽且长,超出上颌10-30厘米。下颌到腹部有20-30条褶沟,数量少于除灰鲸以外的其他须鲸科,长度可达体长的1/2,至鳍肢附近的褶沟最短,下腹部中央的褶沟最长。雌鲸在生殖器裂后部有一葡萄柚大小的凸起,而雄鲸没有,但雄鲸的生殖器裂与肛门间的距离较雌鲸大很多。[5][6]
大翅鲸背鳍低而厚,形状近似三角形,位于身体后1/3处,高度为体长的1.2%-2.5%,通常不超过30厘米。尖端后掠,后端凹进,背鳍前缘的角度较小。鳍肢特别大,位于眼后方水平线上,身长1/3处。鳍肢长为体长的1/3,是所有鲸类中最长的。鳍肢前端有9-10个皮质瘤,使鳍肢前端边缘呈锯齿形。尾鳍中央向内凹,有缺刻,后缘也呈锯齿形,宽度为体长的1/3,大于其他鲸种。[6]
大翅鲸体色较为多样化,且不同种群之间存在差异。一般在背部为黑色或深黑色,在腹部则一般有较为明显的白色色块(但也存在腹面完全为黑色的个体)。南半球许多种群的腹部白色块面积相比北半球种群较大,一般延伸至体侧甚至背部。鳍肢上面为黑色或黑白色或有白色及杂色斑点,鳍基部为黑色;鳍肢下面多为白色。背鳍同背部颜色,有时在其前方有白色小花斑。尾鳍上面通常为黑色,下面为白色,亦有全黑者。生活区域的不同和年龄的变化也会导致体色的变化,寄生生物也会给大翅鲸的皮肤留下痕迹。[5][6][7]
大翅鲸的另一显著特征是头部以及鳍状肢前缘上的皮质瘤。大翅鲸头部上方呼吸孔至吻端的隆脊上有5-8个皮质瘤,上颌两侧各有两行近20个皮质瘤,位置不对称。下颌前端有若干不规则大型皮质瘤,两侧各有10-15个皮质瘤。其鳍状肢前缘亦有9-10个皮质瘤。皮质瘤会随着年龄的增长而增大,直径为20-30厘米。每个皮质瘤上都长有1-2根触毛,触毛长度为10-30毫米。[6]这些皮质瘤本质上是高度特化的毛囊,内部神经非常丰富,其主要功能可能是为了感受振动、水压变化这样的机械刺激,也有可能像一些海豚的毛囊一样拥有一定的感电能力。其他须鲸也有类似的毛囊结构,但它们的毛囊不会形成突起的皮质瘤,内部的神经也不如大翅鲸的丰富。[8]
大翅鲸头骨较长,吻长为颅长的2/3,吻基部宽不超过颅底宽的一半。七块颈椎均未愈合,脊椎数为52-53块。它们的肩胛骨为扇形,与其他鲸类明显不同。[6]
和其他须鲸一样,大翅鲸没有牙齿,但它们上颌两边长满了鲸须,每边有270-400片,须板数个体差异较大。鲸须的颜色为浅灰色、黑色或褐色,在前端的黑色鲸须中经常有白色须板。成年鲸须板高约40厘米,须毛较为粗硬。[9][6]
大翅鲸成体的长度大约12-16米,最大约为17米;体重大约25-30吨,最大约为30余吨。和其他须鲸一样,雌性大翅鲸体型大于雄性,雌性比雄性长1-1.5米,亦比雄性略重。[5][6]


分布范围
大翅鲸在全世界主要海域中均有分布。大翅鲸迁徙的路径和时间比较规律,夏季前往高纬度的觅食地,而冬季则前往低纬度热带海域的繁殖地。[2][10]
主要分布海域位于:[2][6]
种群分布地区觅食地繁殖地北半球大西洋地区北海及波罗的海以北海域西印度群岛及加勒比海地区北半球太平洋地区阿拉斯加湾、白令海、楚科奇海、阿留申群岛和堪察加半岛、千岛群岛和日本东北部小笠原群岛、琉球群岛、中国台湾省南部沿海地区和菲律宾北部,包括关岛在内的马里亚纳群岛地区,美国夏威夷、 加利福尼亚湾,墨西哥大陆、里维拉基多群岛、下加利福尼亚州,中美洲的哥斯达黎加、巴拿马、哥伦比亚南半球南极附近海域南大西洋西部:巴西海岸,从圣罗克角(5°S)到弗里奥角(23°S),阿布罗霍斯河岸(17-20°S)南大西洋东部:贝宁湾和几内亚湾,从刚果共和国水域到几内亚水域,南部非洲西海岸,包括南非、纳米比亚和安哥拉水域印度洋西南部:南非共和国夸祖鲁-纳塔尔省沿岸、南部非洲东北部至东非,包括莫桑比克、坦桑尼亚(包括桑给巴尔)、马约特和科摩罗群岛、马达加斯加东部和南部、毛里求斯的水域西澳大利亚:沿西澳大利亚海岸迁徙至澳大利亚西北部的越冬地澳大利亚东部和西南太平洋:澳大利亚东部大洋洲:新喀里多尼亚,斐济和汤加,库克群岛,法属波利尼西亚东南太平洋和赤道太平洋:秘鲁、厄瓜多尔、哥伦比亚、巴拿马、哥斯达黎加北印度洋地区阿拉伯海阿拉伯海

栖息环境
大翅鲸主要栖息在近海的海水浅层。[6]除了阿拉伯海的种群,它们都是温暖季节前往高纬度觅食地,寒冷季节前往低纬度繁殖地。夏季的高纬度海域日照时间长,食物充沛,利于大翅鲸大量摄食储备能量;而冬季的热带海域海水温暖,能够有效帮助大翅鲸节省能量消耗。同时热带海域的虎鲸相对密度较低,在热带海域繁殖能够有效提升大翅鲸的繁殖成功率。在繁殖地大翅鲸主要在沿海及大陆架水域活动,在觅食地它们的活动范围主要在岛屿或者岛礁系统附近。[2][6][7]

行为特点
大翅鲸一般单独行动或组成不太稳定的小团体。在觅食地会组成规模很大的摄食群体,群体规模可达20头甚至更多。[5][7]
大翅鲸在游泳的时候会连续喷水5-7次,每次间隔6-7秒。大翅鲸喷出的水柱高度为4-5米,水雾的形状为球形。[5][6]游泳的速度一般为5.5-9千米/小时,通常不超过14千米/小时,受惊逃跑的时候,它们的速度可达27千米/小时。[6]
大翅鲸在水面上的活动非常丰富,它们的鳍肢和尾鳍都大而有力,这让它们可以做出很多高难度动作。[5][11]
第一种动作是最著名的“把自己扔出去”,大翅鲸把整个身体跃出水面,然后重重拍下。这种动作有多种用途,一是在繁殖期震慑和攻击竞争对手,二是驱散可能的敌人,三是摆脱身体的寄生物如藤壶及鲸虱等。[5][11][12][13]
第二种动作是将一侧鳍肢露出水面并拍打,这个动作主要用来交流,但也有一定的攻击性。[5][6][13]
第三种动作是“原木状态”,大翅鲸在休息的时候会像原木一样漂在水面一动不动。[5][6][13]
觅食行为
大翅鲸的主要食物是磷虾、糠虾以及群居性小鱼(包括鲱鱼、沙丁鱼、鳀鱼、鲭鱼、毛鳞鱼、玉筋鱼和幼年大马哈鱼等)。[5][6]
北半球的大翅鲸食物构成相对复杂,而南半球的大翅鲸几乎只吃磷虾。[6]
和很多其他须鲸科成员一样,大翅鲸主要依赖猛冲进食(lunge feeding)获取食物。但和蓝鲸、长须鲸这些典型的须鲸属不同,大翅鲸的摄食方式非常多样,会经常使用气泡网、气泡幕、鲸尾击打等各种手段集中猎物,使进食更加轻松。相比其他须鲸科,大翅鲸更常在环境复杂的近岸水域摄食,其丰富的摄食动作可以带来更多的收获。[14][7]
大翅鲸在用气泡网捕猎时会围着猎物绕圈,然后向圆圈中间吐气泡,通过密集的气泡网把猎物聚集到越来越小的区域里。气泡网有1-2层,呈螺旋状排列。气泡网形成之后,大翅鲸会潜到气泡网的正下方,用鳍肢把猎物向水面驱赶,然后下方向上吞食。气泡网深度一般不超过20米。一头、两头或者多头大翅鲸均可构成气泡网,多头大翅鲸构成的气泡网范围更大,网住的猎物更多。[14][7]在多头大翅鲸合作的情况下,每头鲸都会参与产生气泡和驱赶猎物,但也有一些未成年鲸和身体虚弱的个体只负责吃。这说明大翅鲸对非自己后代的同类也有照顾的行为。[14]
大翅鲸巨大有力的鳍肢,使得它们可以非常灵活地转弯。它们在水下的运动轨迹可以分为上升螺旋和双圆环两种。在上升螺旋轨迹中的后半部分大翅鲸的翻滚角度会增加到40度以上,这样可以进一步压缩猎物的活动空间。而双圆环运动轨迹相对简单,大翅鲸先潜到较深的地方释放气泡围住猎物,然后浮出水面用鳍肢拍打,再潜到较浅的地方再次环绕猎物,最后从气泡网中心向上吞食。[14]第一次释放气泡时大翅鲸会潜到21米左右,用时60秒,转弯角速度为6度/秒。第二次围绕猎物时潜到13米左右,用时33秒。角速度为11度/秒。[14]
由于大翅鲸的进食方式属于猛冲进食法,即以较高的速度冲向猎物群,同时张开嘴扩张喉腹褶沟吞下富含食物的海水,尾鳍要尽力加速以克服水的阻力。大翅鲸的鳍肢在构建气泡网时可以发挥很大作用,但在最后的进食环节如果鳍肢摆放角度不当,会带来较大阻力。大翅鲸的解决方法是高举鳍肢,在降低阻力的同时,进一步集中猎物以提高进食效率。[15]
种间关系
大翅鲸有时会和其他鲸类混群同游,与露脊鲸、长须鲸、瓶鼻海豚均有互动行为。[16][17][18]大翅鲸还经常会保护其他物种免受捕食者的攻击,驱逐虎鲸和各种鲨鱼,获救的物种包括各种鲸类、海豚、海狮、海豹、翻车鱼以及人类等。[5]
虎鲸是大翅鲸唯一的天敌,尤其对幼体威胁较大。伪虎鲸和噬人鲨偶尔会攻击大翅鲸,但整体来说对大翅鲸的威胁很小。[5][7][19]
大翅鲸和虎鲸的种间关系比较密切,有58%的时候是大翅鲸主动接触虎鲸,而虎鲸主动接触大翅鲸的时候只有42%。虎鲸的食性较杂,且其食性因其族群而异。有些虎鲸族群以鱼类为食,和大翅鲸存在一定的合作关系,两者混群同游甚至合作捕猎的情况并不罕见;而另一些虎鲸族群则以海兽为食,对大翅鲸存在潜在威胁。当海洋动物被虎鲸攻击时,大翅鲸会从远处赶去救援,有记录最远的一次救援是从7公里之外发起的。而被帮助的个体大多数和大翅鲸没有亲缘关系,其中只有11%是大翅鲸。[20]
大翅鲸可以听到虎鲸的叫声,所以它们可以从超出视觉可观察的距离之外赶来驱逐虎鲸。大翅鲸在接近虎鲸后会大声咆哮,然后把虎鲸赶走。[20]大翅鲸最有力的武器除了身体和尾鳍就是它们的鳍肢了,大翅鲸的鳍肢又大又重(成年鲸的鳍肢重量超过1吨,长度为4-5米)上面还有锋利的藤壶。大翅鲸在挥舞鳍肢时并无显著的目的性,但虎鲸一般都会小心地和大翅鲸的鳍肢保持距离。[20]
当虎鲸主动接近大翅鲸时,如果对象是单独行动的成年大翅鲸,它们的互动过程通常只有2-5分钟。大翅鲸咆哮、甩尾、拍打鳍肢、向虎鲸高速冲刺以达到驱逐虎鲸的目的。[20]
如果是带幼崽的大翅鲸,虎鲸纠缠它们的时间会比较长,从20分钟到7个多小时都有。虎鲸攻击的目标主要是幼鲸。在面对虎鲸袭击时,雌鲸会尽力保护幼鲸。它们会用身体和鳍肢把幼崽和虎鲸分隔开来,还会把幼崽托出水面,同时会对该地区的其他成鲸呼救组织反击。其他成鲸,尤其是成年雄鲸也经常会在繁殖场跟随带崽雌鲸,为幼鲸提供额外的保护——这种行为也能让这些雄鲸在雌鲸面前留下一个良好的印象,从而获得交配的优先权。当多头大翅鲸在一起时,它们会组成圆环,头朝外尾朝里把幼崽保护起来。即便如此,虎鲸对大翅鲸的幼崽仍然是一个显著的威胁。[20][21]
33%的大西洋大翅鲸尾鳍上都有齿痕,它们是在出生后第一次前往觅食地之前被攻击的,每年这种事件都会发生数十起。虎鲸一般不会在觅食地攻击未成年的大翅鲸,因为那时候它们已经过于强壮了。[20]
声音
大翅鲸的“歌曲”非常丰富,但只有雄性会唱,每首“歌曲”长度都在10-20分钟,雄性大翅鲸在繁殖地可以连续“歌唱”24小时以上。一定区域中的大翅鲸会唱同一首“歌曲”,不同区域中的鲸“歌曲”不同。它们还有学习“歌曲”的能力。[5]不同于弓头鲸,大翅鲸的“歌曲”有固定的格式,一些小节会作为标志性内容被所有该地区的大翅鲸传唱。[22][23]
除了“歌曲”以外,大翅鲸还会发出其他多种丰富的声音。它们一般在15-20米深的水中“歌唱”,这样“歌曲”的声音会传得更远。[24][25]
雄性一般在性成熟之后开始“歌唱”,但它们在幼年时期就开始练习了。在它们学会正确的“歌唱”方法以后,一直可以“歌唱”17-20年。[9]
在澳大利亚研究人员统计了大翅鲸“演唱”的48首“歌曲”,发现不同的大翅鲸个体的“歌曲”会有细微的不同,外来鲸会学习当地的“歌曲”,也会为当地带来新鲜的“歌曲”。[26]
通过对阿拉伯海的大翅鲸研究,发现这里的大翅鲸“歌曲”种类也很丰富,“歌曲”由不同的小节排列组合而成。大翅鲸可以发出从低频到高频的各种声音。从它们唱的“歌曲”种类可以发现,阿拉伯海种群和西澳大利亚种群有一定的交流和互动。[27]
通过对大翅鲸的观察和研究发现,“歌唱”通常会带来进一步的互动,主要包括以下几种情况:
一头“歌唱”的雄性停下来,加入另一头“歌唱”的雄性,然后继续前进。一头“歌唱”的雄性停下来,靠近另一只暂时停止“歌唱”的雄性,但没有互动发生,接下来第一头雄性继续前进。一头“歌唱”的雄性停了下来,大致朝着另一头“歌唱”的雄性方向前进,但没有明显的互动。两头“歌唱”的雄性之间没有互动,但它们都开始靠近附近的雌性。两头“歌唱”的雄性在靠近雌性之前就开始打斗。在与雌性或包含雌性的群体互动之前,有一个或多个相互作用的雄性会进行非竞争性的雄性互动。附近所有的雄性通过“歌唱”互相交流,一头雄性停下来加入。有雌性伴侣的雄性会与其他雄性(其中一些一直在附近“歌唱”)进行短暂的非敌对性接触。雄性对包含雌性的群体的反应各不相同,有的可能加入这个群体,有的可能不加入。雄性在追逐或跟随雌性时会分工合作,在两个例子中,有一对雄性在场,其中一个拦住了雌性,而另一个从后面接近被拦住的雌性。在雌性周围,雄性互相打斗的概率更高。一头或多头雄性也可以通过“歌唱”,和平地加入一个有雌性的群体。[12]
在觅食地,除了有伴侣的大翅鲸会和伴侣短暂互动以外,其他大翅鲸都比较沉默,很少发出用于联系的声音。[24]而在迁徙过程中,雄鲸、雌鲸及幼鲸的互动非常频繁。交流的声音强度与背景噪声相关,平均要比环境噪声高出52-60分贝。[28][29]
迁徙
北半球的大翅鲸6-10月前往高纬度的摄食地进食,12月至次年3-4月来到低纬度的繁殖地繁殖。南半球的大翅鲸11月至次年3月前往高纬度地区摄食,7-10月前往低纬度地区繁殖。在繁殖地它们一般不进食。[6]
大翅鲸迁徙单程的距离就长达8000余公里,而且它们在迁徙过程中有时会跨越赤道。加勒比地区就同时发现过来自南北两个半球的大翅鲸。[5][6]
生长繁殖
在繁殖地雌性大翅鲸会进入发情期,雄性大翅鲸体内的睾酮水平和精子数量也同时达到高峰。[5][6]
虽然雌性大翅鲸倾向于和多个雄性个体交配,但更强壮的雄性会获得更多交配机会,所以雄鲸为了延续后代要使出浑身解数。与露脊鲸不同,雄性大翅鲸之间经常会为了争夺交配权发生直接的肢体冲突。[5]
雄性大翅鲸在繁殖过程中的表现在鲸类中最为丰富多彩,雄鲸先要展开“歌声”攻势,在争取和雌鲸交配机会的过程中,竞争者们还会大打出手,使用的动作包括突破、浮窥、跃起下砸、尾拍、鳍肢击、跃起后拍、冲锋和格挡等。[5]
大翅鲸在6岁到12岁性成熟,交配后的妊娠期大约11.5个月。雌性每2-3年繁殖一次。大翅鲸属多次发情动物,在哺乳期也有可能再次怀孕。[5][6]
幼鲸出生时就有4-4.5米长,哺乳期为6-12个月,断奶后雌鲸还会照顾幼鲸半年左右,随后幼鲸就可以开始独立生活,这时候幼鲸已经长到8-10米长了。大翅鲸的寿命大约50-70年。[5][6]
保护级别
大翅鲸被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)ver 3.1:2018年——无危(LC)[2][10]
列入中国《国家重点保护野生动物名录》,2021年定为中国国家一级保护动物。[3]
种群现状
全球成熟个体数量约为135000头(2007年数据),近年来大翅鲸种群数量有所恢复,而且总体数量呈上升趋势。在北大西洋约有15000头(2017年数据),在北太平洋西部约有32000余头(2017年数据),东部约有14400余头(2018年数据),在南大洋约有97000余头(2017年数据),阿拉伯海仅有不到100头(2017年数据)。2018年,大翅鲸的数量基本恢复了1942年以前的水平,但该物种还是需要予以关注。[2]
致危因素
大翅鲸目前面临的主要威胁是航运造成的撞击事故以及螺旋桨伤害、渔具缠绕、海洋污染。[5][10]
每年都有大翅鲸因为船只撞击导致受伤或死亡,由于大翅鲸主要在船只繁忙的近岸水域活动,且由于好奇心强对于人类船只往往并不畏惧,甚至会主动接近,这就让它们被撞的几率大大增加。[10]
大翅鲸喜欢在近岸地区活动,这就让它们更容易被各种渔具缠住。除北大西洋露脊鲸外,大翅鲸是受渔具缠绕威胁最大的鲸类。由于大翅鲸的力气很大,它们有可能会带着渔具游很长时间。这对于它们的活动、进食、繁殖都有很大的影响,从而导致它们衰弱乃至死亡。[5][10]
油气勘探带来的噪声污染和石油泄露对于大翅鲸的健康也有较大危害。前者主要干扰它们的听觉,导致更多的搁浅事件。后者主要对大翅鲸的皮肤健康产生影响,在大规模石油泄露发生的地区,大翅鲸皮肤疾病发生的概率显著提高。[5][31]
保护措施
美国国家海洋与大气管理局(NOAA)规定,在北美沿岸长度在20米以上的船只,在通过鲸类聚集地的时候时速不得超过18千米/小时。这一规定有效降低了各种鲸类被撞击的风险。[32]
美国国家海洋与大气管理局(NOAA)敦促渔船改进捕捞设施,尽量减少浮标用绳索和牵引绳索,并且标记渔具位置,以期减少缠绕的几率。美国国家海洋与大气管理局(NOAA)还会同厂商研发较为脆弱的绳索以及无绳的捕捞设施,从而更好地解决这一难题。[32]
大翅鲸受《国际捕鲸管理公约》保护。该物种列于《濒危动植物种国际贸易公约》(CITES)和《保护迁徙动物种公约》(CMS)附录一。[2]
在巴西东海岸的巴伊亚地区,建立了多个海洋动物保护区。在保护区内对于不合理的船只航线、渔业捕捞、石油勘探等危害大翅鲸健康和安全的活动进行了严格限制,对于观鲸等人类活动也制订了详细的规则。[31]
捕鲸
早在18世纪大翅鲸就开始被人类捕杀。[2]从19世纪开始,蒸汽机和爆炸性捕鲸炮的发明使人类可以更有效率地捕杀大翅鲸。到20世纪初超过20万头大翅鲸被捕杀。[2][11]
1966年起全世界禁止针对大翅鲸的商业捕鲸行为,在1968后人类捕杀大翅鲸的情况明显下降。只有格陵兰(份额为每年10头)和贝基亚岛(份额为每年4头)以及其他部分地区的原住民会每年捕杀少量的大翅鲸用于食用。[2]2008年日本曾计划捕猎50头大翅鲸,但在国际社会的强烈反对下,这一计划未能付诸实施。[33]
观鲸
大翅鲸的好奇心强,喜欢和人类接近及互动,加上其主要在近海活动,且其迁徙的路径也相对很多其他大型鲸类较为固定,这一系列的因素都使它们成为观鲸旅游业的明星。[5]在加勒比海、加利福尼亚、夏威夷、阿拉斯加、澳大利亚、新西兰、巴西、阿根廷以及南非等地区都是传统的观鲸地点。[2][31]
仿生学
参考资料 34
- 大翅鲸 — 物种2000
- 参考 2
- 《国家重点保护野生动物名录》 — 中华人民共和国中央人民政府
- 大翅鲸 — col
- 参考 5
- 参考 6
- 参考 7
- 参考 8
- 参考 9
- 参考 10
- 参考 11
- 参考 12
- 参考 13
- 参考 14
- 参考 15
- 参考 16
- 参考 17
- 参考 18
- https://doi.org/10.1071/mf19291
- 参考 20
- 参考 21
- 参考 22
- 参考 23
- 参考 24
- 参考 25
- 参考 26
- 参考 27
- 参考 28
- 参考 29
- 参考 30
- 参考 31
- 参考 32
- 参考 33
- 参考 34