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露脊鲸（学名：Eubalaena）属于脊索动物门、哺乳纲、鲸偶蹄目、须鲸亚目、露脊鲸科。[6]露脊鲸的英文名是（Right whale），意思是“正确的”鲸。它们的脂肪很厚、游速很慢，是捕鲸者理想的猎物，因此得名。[3]
露脊鲸主要分为三种：南露脊鲸、北太平洋露脊鲸和北大西洋露脊鲸。它们分布于中高纬度地区的海洋中。[3][6]
三种露脊鲸均被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）ver 3.1。受威胁等级分别为南露脊鲸：无危（LC）（2017年数据）[11]，北大西洋露脊鲸：极危（CR）（2020年数据）[2]，北太平洋露脊鲸：濒危（EN）（2017年数据）。[3]北太平洋露脊鲸还是中国国家一级保护动物。[4]
露脊鲸的身体圆胖，宽阔的脊背上没有背鳍，鳍肢短而宽，尾鳍宽而有力。它们的头部很大，上窄下宽，口中没有牙齿，却有很长的鲸须。它们最明显的特征是在头部皮肤上都有一些角质瘤，每头露脊鲸的角质瘤的分布和图案都不同，可以通过这些角质瘤来分辨出不同的露脊鲸。[6][8]
形态特征
露脊鲸有一个巨大的头骨，长度相当于身长的1/4，头部上方拱起，但弧度比弓头鲸平缓一些。[6]
露脊鲸没有牙齿，但它们上颌两边长满了密密麻麻的鲸须，每边有200多片。成年个体鲸须长度在两米以上，最长接近三米。成年鲸的鲸须为深灰黑色，幼年鲸的鲸须为褐色。[6]
露脊鲸的上颌较窄，下颌很宽，嘴闭合时上颌被包在下颌中间。这种结构，可以让露脊鲸在游动过程中，轻松地从水中过滤食物。[12]
露脊鲸成体的长度大约11-18米，雌性比雄性略大。露脊鲸的鳍肢短而宽，长度约为身长的1/5，宽度为长度的一半。无背鳍，尾鳍宽度为身长的1/3。[3][6]露脊鲸一般成年个体体重在40-73吨范围内。最重的个体有135吨。[7]
露脊鲸的脂肪层也是鲸类中最厚的，可以达到40多厘米，所以露脊鲸的密度较小可以很好地漂浮在水面上。[6]
露脊鲸的脐部在身体下部中央，生殖孔在其后方。雌性乳房在生殖孔两侧，乳头藏在乳沟中，哺乳时才会外露。雄性阴茎平时收在腹腔中，交配时才会伸出。[6]
雄性露脊鲸有世界上最大的睾丸，每个睾丸重达525千克，达到了体重的1/100。阴茎的最长纪录是3米，相当于身长的1/6。[6]
露脊鲸背部体色为黑色或黑褐色，腹部颜色较淡，有些腹部有白斑，但白斑的面积和位置千差万别。头部有较多角质瘤，上面通常会寄生有很多藤壶和鲸虱。最大的一块角质瘤在上颌前端，面积可达1/4平方米，下颌两侧各有一块较大的，以及若干块较小的，两眼侧以及呼吸孔附近也都有角质瘤。可以通过这些角质瘤来识别露脊鲸的身份信息，因为每头鲸的角质瘤都是不一样的。[6][8]
命名
分类
一开始的时候，露脊鲸是被分到弓头鲸属（Balaena）的。
1821年，约翰·爱德华·格雷（John Edward Gray）提出弓头鲸应该从其他三种露脊鲸中分离出来。1864年他命名了真露脊鲸属（Eubalaena），即现在的露脊鲸属。[14]
多年以来关于露脊鲸分类的争论一直存在，直到1998年戴尔·赖斯（Dale Rice）提出弓头鲸属和露脊鲸属的分类方法，这才结束了这一争论。2000年，这一分类方法最终被确定。DNA鉴定结果也支持这一分类方法。[7][14]
露脊鲸属（又名真露脊鲸属）共有三种，北太平洋露脊鲸（Eubalaena japonica）、北大西洋露脊鲸（Eubalaena glacialis）、南露脊鲸（Eubalaena australis），其中南露脊鲸是该属的模式种。[3][2][11]
这三种露脊鲸以北太平洋露脊鲸体型最大（14-18米），体色最深；[6]南露脊鲸体型最小（11-15米），体色最浅；北大西洋露脊鲸体型介乎于前二者之间。[15]
分析三种露脊鲸身上的鲸虱可以发现，在5-600万年前，这三种露脊鲸就已经分开演化了。首先是巴拿马地峡的升起，分开了大西洋和太平洋的露脊鲸，赤道水流变热，又把南露脊鲸从它们的北方同类中分离出来。南露脊鲸的基因和太平洋露脊鲸关系较近，而大西洋露脊鲸和太平洋露脊鲸关系较远。[12][8]
分布范围
露脊鲸主要分布于北纬20度-70度，南纬20度-50度的海洋中。[6]
物种分布范围南露脊鲸南极洲附近海域、南美洲乌斯怀亚至阿根廷沿岸海域，非洲好望角至马达加斯加海域，澳大利亚南部及新西兰沿岸海域[11]北大西洋露脊鲸常驻地：罗德代尔堡以北美国东部沿海地区至加拿大东部，冰岛格陵兰零星分布，挪威到北海地区繁殖地：百慕大群岛、美国（佛罗里达州，佐治亚州）季节性存在：葡萄牙、亚速尔群岛可能存在：马德拉、加那利群岛、西班牙、英国不确定：法罗群岛、法国、爱尔兰、摩洛哥、西撒哈拉[2]北太平洋露脊鲸常驻地东太平洋地区：加拿大（不列颠哥伦比亚省）、美国西海岸、墨西哥北部、西太平洋地区：俄罗斯、日本、韩国、中国、可能存在：朝鲜、美国（俄勒冈州）[3]
栖息环境
行为特点
由于相对圆胖的体型，露脊鲸的游速很慢，进食和逃跑的时候可以达到每小时16公里，平常的速度只有每小时3.6-9公里。[6]
虽然它们的游速很慢，但是它们在游动过程中动作比较丰富，甚至像小型鲸类或者海豚一样喜欢在水中追逐嬉戏，还会不时跃出水面。它们潜水的时候尾鳍会竖直在水面上。露脊鲸喜欢喷水，喷出的水柱有5米高。由于它们有两个呼吸孔，所以喷出来的水柱是“V”形的。[15][16]露脊鲸的身体密度较低，其身体在海面呈正浮力，且相比其他海洋哺乳动物能够在更深的水深维持正浮力。因此，露脊鲸在上浮的过程中一般不需要摆动尾鳍，只需要滑行即可，这使得它们在游泳和潜水时更加节省体能。[17]
食性食物
露脊鲸的主要食物是各种桡足类、磷虾和其它甲壳类小动物。其中南纬50度以上地区的露脊鲸食物以磷虾为主，而南纬50度以下地区的露脊鲸食物以桡足类为主。成年露脊鲸每天要吃2吨以上的食物，所以它们的迁徙活动大多与食物有关。[6][9]
进食方式
露脊鲸进食的时候会把嘴张开，富含着食物的海水从嘴的前端流进口中，然后食物就被密集的鲸须留在了嘴里面，海水则顺着嘴角流出去。[12]它们的下颌比上颌宽也是为了避免食物从嘴里溜走。[6][18]露脊鲸不同于须鲸科，摄食主要采用速度较慢的撇食，进食主要在水面或是水面以下数米的深度进行。[19]
天敌与避敌策略
虎鲸是露脊鲸唯一的天敌，尤其对幼鲸威胁较大。不同于游泳速度极快的鳁鲸属成员，露脊鲸在面对虎鲸袭击时更倾向于在原地呼朋引伴组织反击而不是高速逃跑。露脊鲸会围成一圈，头朝里，尾鳍朝外，并将幼鲸或其他较为弱势的个体围在当中。成鲸通过拍打尾鳍来击退虎鲸，并会通过翻滚摆脱虎鲸的攻击。露脊鲸有时也会用头部冲撞虎鲸，或逃往更浅的水域。[10]
声音
与其他种类的鲸相比，露脊鲸的声音并不复杂，它们通常以500赫兹左右的频率发出各种声音进行交流。[15]
北大西洋露脊鲸对类似警笛的声音非常敏感。一听到这些声音，它们就迅速地浮出水面。这项研究具有现实意义，因为露脊鲸对其他声音并不敏感，包括对它们有很大威胁的船只的声音。如果船只能发出警笛声可能有助于减少船和鲸碰撞的危险。[20]
迁徙
北大西洋露脊鲸几乎都生活在北大西洋西部。在4至11月，它们在加拿大和美国东北部沿海地区觅食，范围从纽约一直到纽芬兰。露脊鲸们最喜欢待在芬迪湾和科德角湾。12月至来年3月，它们向南前往佐治亚州和佛罗里达。[21]
北太平洋露脊鲸西部种群12月至来年3月进入繁殖季节，在日本海和中国东海及黄海地区停留越冬，在来年4月移动到鄂霍次克海和白令海。东部种群在加拿大和美国西海岸越冬，来年春季返回阿拉斯加。[6][21]
南露脊鲸12月至来年3月在南极洲附近觅食，6月至9月则向北迁徙繁殖，在阿根廷、澳大利亚、巴西、智利、莫桑比克、新西兰、南非和乌拉圭的海岸附近都能看到。[22]
繁殖
北半球露脊鲸的繁殖季节是每年的12月到来年的3月，南露脊鲸的繁殖季节是6月-9月。[23][8]
在繁殖期，通常会有将近20头雄性围着一头雌性露脊鲸，雄性和雌性先是用各种声音互相交流，然后就会进行交配。[15]
雌性露脊鲸会与多个雄性交配；而雄性之间主要依靠精子竞争，互相之间几乎没有直接的竞争和攻击行为。为了提供足够多的遗传物质从而在精子竞争中获得优势，雄性露脊鲸拥有世界上最大的睾丸（每个重达525千克），还有长接近三米的阴茎。这些都能增加其在精子竞争中的成功率，使自己的基因能够传承下去。[15][16][19]
露脊鲸在7岁到12岁性成熟，交配后的妊娠期大约13-14个月。雌性每三到四年才会繁殖一次。[7]
幼鲸出生时就有4-6米，近1吨重。哺乳期8-12个月，断奶后幼鲸还会和雌鲸共同生活一段时间，这时候幼鲸已经长到10米多长了。[6]露脊鲸的寿命至少有70-100年。[7]
种群现状
截止2017年，南露脊鲸大约有15000余头，北大西洋露脊鲸只有400余头，北太平洋露脊鲸甚至只有200余头。[3][21][24]虽然商业捕鲸已经被禁止，但是露脊鲸的数量依然不乐观，尤其是北太平洋和北大西洋露脊鲸。[21]
致危因素
三种露脊鲸目前面临的主要威胁是航运造成的撞击事故以及螺旋桨伤害、渔具缠绕以及气候变化。由于目前北大西洋露脊鲸相关研究开展较多，以下主要以其为例进行说明。[3][24]
北大西洋露脊鲸的死亡主要原因之一是航运船舶冲撞。它们在离开美国和加拿大东海岸时活动或者迁徙的时候，会通过世界上一些最繁忙的航线。据美国国家海洋和大气管理局（NOAA）统计，自1970年以来，报告的71例露脊鲸死亡中，有25例是由船只撞击造成的。[23]
北大西洋露脊鲸发病和死亡的第二个主要原因是被渔具缠绕。如果被渔网和绳索缠住它们的上颚、鳍肢和尾巴，就会使得它们无法进食、游泳，甚至无法呼吸。自2010年以来，渔具缠绕已经成为北大西洋露脊鲸非自然死亡的首要原因。[25]据统计85%以上的北大西洋露脊鲸曾经被缠住过，而每年都有15.5%的北大西洋露脊鲸被缠住。对露脊鲸构成威胁的渔具主要是固定的刺网，以及用于捕捉螯龙虾、螃蟹等高价值底栖动物的虾笼、蟹笼系绳。[26]
此外气候变化导致了露脊鲸的食物减少，这直接影响了幼鲸的出生率。以北大西洋露脊鲸为例，1996年出生了21头小鲸，1999年由于气候异常新生小鲸只有1头，2001年恢复正常后当年新生幼鲸的数目回升到了30头。[21]
由于渔具缠绕、气候变化等原因，北大西洋露脊鲸整体的身体状况较南露脊鲸明显要糟糕得多。[27]
自1946年《国际捕鲸管制公约》通过以来，商业捕鲸已经基本停止，但直到20世纪80年代，人类的捕杀仍然是对露脊鲸的一个重要威胁。[3][2][11]
保护级别
南太平洋露脊鲸被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）ver 3.1：2017年——无危（LC）[11]，北大西洋露脊鲸列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）ver 3.1：2020年——极危（CR）[2]，北太平洋露脊鲸列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）ver 3.1：2017年——濒危（EN）[3]。
北太平洋露脊鲸已被列入《国家重点保护野生动物名录》，2021年定为中国国家一级保护动物。[4]
保护措施
美国国家海洋与大气管理局（NOAA）在北美沿岸地区制定了较为严格的船只限速措施，规定长度在20米以上的船只在通过鲸类聚集地的时候时速不得超过18千米/小时。这一规定有效降低了各种鲸类被撞击的风险。[23]
NOAA对于容易造成缠绕的渔具进行了使用限制，在佐治亚州和佛罗里达州这两个露脊鲸的传统繁殖地禁用刺网和地笼。他们还敦促渔船改进捕捞设施，尽量减少浮标用绳索和牵引绳索，并且标记渔具位置，减少缠绕的几率。并且会同厂商，研发较为脆弱的绳索以及无绳的捕捞设施，以期更好地解决这一难题。[28]
目前三种露脊鲸均受到《国际捕鲸管制公约》的保护，也均被列入《濒危物种国际贸易公约》和《保护野生动物移栖物种公约》的附录一。北太平洋露脊鲸还是中国国家一级保护动物。[4][3][2][11]
捕鲸
虽然现在捕鲸已经被禁止，但这项活动曾经是对露脊鲸最大的伤害。[3]
露脊鲸是商业捕鲸最早的受害者，这是因为以下三点。
它们经常在靠近海岸的地方活动，人们很容易发现它们。它们的游泳速度相对较慢，且在面对捕食者时倾向于在原地组织反击而非逃跑，因此捕鲸者很容易追上它们。[10]露脊鲸的脂肪含量高，在海面呈正浮力，一旦被鱼叉击毙，它们多数都会漂浮在水面上。所以露脊鲸又被叫做正确鲸（Right whale）。[8]
早在11世纪，西班牙巴斯克人就开始在比斯开湾捕杀露脊鲸。他们最初主要是为了获得鲸油，后来鲸须和鲸肉也得到了充分利用。巴斯克捕鲸船于1530年抵达加拿大东部，1602年抵达托多苏桑托斯湾海岸（位于巴西巴伊亚）。[8]
七年战争（1756-1763年）后，美洲的捕鲸者取代了西班牙人，此时北大西洋露脊鲸已经基本上被杀戮一空。美国人在18世纪末之前进入了南大西洋。1796年，巴西最南端的捕鲸站在因比图巴建立。在接下来的100年里，美国人的捕鲸船遍布南大西洋和整个太平洋，很多欧洲国家的船队也加入了它们的行列。20世纪初，捕鲸业进入了高速发展的快车道。根据捕鲸者的记录，到1937年为止，捕鲸船在南大西洋捕鲸38000次，在南太平洋捕鲸39000次，在印度洋捕鲸1300次，在北太平洋捕鲸15000次。考虑到很多捕杀是没有记录的，实际上死于人手的露脊鲸远不止此数。[8]
1937年起全世界禁止捕鲸。1980年以来，露脊鲸开始受到保护，针对其的商业捕鲸作业已经全面停止了。[3]
观鲸
参考资料 28
- Eubalaena — ITIS
- 参考 2
- 参考 3
- 新调整的《国家重点保护野生动物名录》公布_部门政务_中国政府网 — www.gov.cn
- Eubalaena — CITES
- 参考 6
- 参考 7
- http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-294x.2005.02664.x
- 参考 9
- http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2907.2008.00118.x
- 参考 11
- http://dx.doi.org/10.1111/j.1748-7692.2000.tb00950.x
- 参考 13
- http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-294x.2000.01066.x
- 参考 15
- 参考 16
- http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2001.1730
- https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.20538
- 参考 19
- Whales drawn to emergency sirens — bbc
- North Atlantic Right Whale | NOAA Fisheries — NOAA
- 参考 22
- http://dx.doi.org/10.47536/jcrm.vi.288
- https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fmars.2018.00530/full
- 参考 25
- http://dx.doi.org/10.1155/2012/230653
- 参考 27
- NOAA Fisheries — NOAA
注释
- 2020年
- 2017年
- 2021年
- 2023年