大头鳕

大头鳕（拉丁学名：Gadus macrocephalus）是鳕科鳕属的海洋鱼类^[10][11]，俗称“大头腥”“大头鱼”，又名太平洋鳕^[9]，是高经济价值的食用鱼^[7]。大头鳕体长形，最大可达1.8米^[6]，稍侧扁^[8]，尾部向后渐细^[12]。体背侧淡灰黑色，侧面有深色的斑点或图案。腹部，暗色鳍的边缘为白色^[13][6]。

大头鳕是近岸浅海性鱼类，主要分布于北太平洋地区：朝鲜海域、北海道周围、鄂霍次克海、白令海、阿拉斯加湾以北的美洲沿太平洋一带以及中国黄、渤海和东海北部，栖息于近岸几十米到几百米深不等，在中下层、中层和中上层均有稠密集群^[9][14]。大头鳕是肉食性鱼类^[15]，寿命不超过20年^[13]。

大头鳕未被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》^[16]。但在中国大头鳕被列入《国家重点保护经济水生动植物资源名录》^[4][17]，成为黄海重点关注鱼种之一^[18]。除中国外，大头鳕也受到其他国家，如俄罗斯、新西兰、冰岛等国家的捕捞配额的管制^[19][20][21]。大头鳕在其分布地，是一种常见的经济鱼类，肉是一种烹饪rèn食材，营养价值和口感都可以。此外，大头鳕肝大且含油量高，富含维生素 A 和 D，是提取鱼肝油的原料^[22][7]。

根据纳尔逊分类系统，大头鳕在分类学上的位置是：脊椎动物门（Vertebrata）、脊椎动物亚门（Subphylum Vertebrata）、有颌总纲（Superclass Gnathostomata）、真骨鱼纲（Division Teleostei）、正真骨鱼亚组（Subdivision Euteleostei）、副棘鳍鱼总目（Paracanthopterygii）、鳕形目（Gabiformes）、鳕科（Gadidae）、鳕属（Gadus）^[9][14]。

1999年，学者Carr SM.等通过分子数据研究表明，太平洋盆地特有的三种鳕鱼科鱼类的发展历程代表了不同种族发育谱系的相互影响。阿拉斯加鳕（黄线狭鳕，Theragra chalcogramma）与大西洋鳕鱼（Gadus morhua）的亲缘关系和与大头鳕（Gatus macrocepharus）一样密切，这表明黄线狭鳕鱼和大头鳕鱼代表了对太平洋盆地的单独入侵。三种太平洋特有物种及其各自近亲之间的分子差异与约300-350万年前的全球冰期——白令海峡重新开放后的同期物种形成事件相似且一致。相比之下，格陵兰鳕鱼（大西洋鳕分出的亚种，Gadus ogac）和太平洋鳕鱼具有基本相同的mtDNA序列；它们之间的差异小于在大西洋鳕鱼（Gadus morhua）中发现的差异。格陵兰鳕鱼似乎代表了太平洋鳕鱼的现代向北和向东延伸，应该与大头鳕处理为同种^[23]。

在中国很多人把大头鳕常误称为黄线狭鳕（Theragra chalcogrammus），在先前分类上被单独拿出来和挪威鳕共同成立狭鳕属，然而后来分子结果表明两个种差异不显著，很可能都是从大西洋鳕演化来的姊妹种，因而建议将其归为鳕属Gadus^[7]。从鳕属鱼类最终分类上的结果来看，学术界普遍接受的鳕属分类为大西洋鳕、大头鳕及狭鳕^[24][25]，其中大头鳕起源于大西洋（跨北冰洋扩散事件）^[7]，是在上新世中期，当白令海峡首次开放^[注1]，生活在大西洋的祖先群体，通过跨北冰洋扩散一事件，在太平洋发生殖化而形成新种^[27]。

大头鳕体长形，稍侧扁，体型略小于大西洋鳕（Gadus morhua），最大可达1.8米^[13][6]。头长大。眼大，小于吻长，其长约为瞳孔的2倍。鼻孔2个，前鼻孔距眼较距吻端近，后鼻孔较大，位前鼻孔后外侧附近。口大，微斜，前位而稍低。上颌后端到瞳孔中央的下方，下颌较上颌略短。唇厚。口缘具绒状小突起。上下颌及犁骨均有绒状牙群。舌很厚，长圆形。下颌联合的下方有下颏须一条^[7][8]。

鳃孔很大。鳃盖膜两侧相连，与峡部不相连，腮盖条7根。 背鳍3个，3个背鳍几乎等间距分布，第1背鳍呈圆形，其前方到吻端的距离大于全长的1/3，无鳍棘，第一背鳍鳍条数12~15，第二背鳍鳍条数14~19，第三背鳍鳍条数15~19。胸鳍圆形，较短中侧位。腹鳍胸位，起点稍前于胸鳍基底。臀鳍2个，第1臀鳍起于第2背稍前方，第一臀鳍鳍条数17~21，第二臀鳍鳍条数17~19。腹喉位，起点在胸储基底前方。尾储后缘稍凹入，脊椎骨数49-55^[28][8][27]。

肛门孔大，有肛突，后有泄殖孔，肛门与第1臀鳍距离小于1、2臀鳍间距。侧线色浅，连续分布于体侧，自腮孔上角起平直后伸，至第2背鳍起点处迅速下弯至体中缝线处，再平缓伸入尾柄，头部具侧线管孔。尾部向后渐尖，尾柄很细，侧扁，尾鳍后端截形，呈浅叉状。体背侧淡灰黑色，具很多棕黑色及黄色小斑点。体下灰白色，各鳍均蓝褐色，腹鳍及臀鳍色较淡^[7][8]。

在中国很多人把大头鳕常误称为黄线狭鳕，黄线狭鳕（Theragra chalcogrammus），英文为walleye pollock，又称阿拉斯加鳕（Alaska pollock）^[7]。

类似物种图片形态特征对比黄线狭鳕（Theragra chalcogramma）^[29]黄线狭鳕尾鳍呈凹叉状，且体背侧呈橄榄色，背鳍与胸鳍为暗橄榄色^[30][31]大头鳕（Gadus macrocephalus）大头鳕尾鳍后端截形，呈浅叉状，且体背侧淡灰黑色，各鳍均蓝褐色，腹鳍及臀鳍色较淡^[32][33]

大头鳕是北太平洋沿岸广泛分布的一个冷温性底层鱼类^[34][7]，分布范围从中国北部的黄海，穿过白令海，一直到楚科奇海，沿着阿拉斯加湾和北美海岸向南，一直到加利福尼亚的莫尼卡湾^[35]。主要分布于北太平洋地区^[9]，西起中国北黄海、日本海两侧、东京湾，北至鄂霍次克海及库页岛沿岸、白令海、阿留申群岛、阿拉斯加，南直至加利福尼亚北部的广阔海域^[7]。

大头鳕是近岸浅海性鱼类，栖息于近岸几十米到几百米深不等，在中下层、中层和中上层均有稠密集群^[9]，但更喜欢有粘土、沙子或泥土的软底栖息地，初孵的幼鱼通常生活在水体上层，而较大的幼鱼和成鱼则生活在寒流区域的海底附近^[35][13]。

一般在大陆架和大陆斜坡上部水深10-550米深海域，水温在0-12℃范围内。在阿拉斯加和白令海100-400米深海域最为密集。大头鳕也栖息于深水海域中上层。黄海的大头鳕鱼群一般栖息水深50-80米、泥沙或软泥底质海区。索饵适温范围为5-10℃，最适温度为6-8℃；鱼群分布与冷水团分布有密切关系^[12][9]。

大头鳕具有长距离移动能力，最长可达1000公里，但是绝大数鱼类并不做远距离洄游，属于地方性种群，通常只沿陆坡做近岸和离岸移动，而非沿海岸线移动^[15][7][36]，它们聚集在一起，季节性地从深海外大陆架和上层大陆架区域冬季产卵区域洄游，回到浅层及中上层大陆架夏季觅食地^[13]。但研究表明：不同地理群体的大头鳕产卵场的栖息条件（产卵时间、水深和水温）不尽相同，大多都会发生季节性迁移，秋冬季主要位于大陆架坡面深水区产卵，而春季来临则开始向陆架中部较浅水域移动进行索饵^[27]。

其中分布在太平洋东海岸加拿大海域的大头鳕产卵高峰期出现在1-3月份，处在产卵期的大头鳕会从浅水区（水深50-75m）洄游至深水区（100-135m）；分布在勘察加半岛西侧海域的大头鳕群体产卵高峰期出现在2-4月份，产卵水深80-290m；每年12月至翌年2月份，当水温下降至12-13℃时，分布于千岛群岛南部、北海道沿岸水域、朝鲜半岛东部及北黄海海域的大头鳕会周期性的从深水区向近岸水深15-50m左右的产卵场洄游，当水温降至5-9℃或更低时便开始产卵，3-4月，产卵后的成年大头鳕离开近岸，洄游至深水区域，整个夏季成年大头鳕生活在水深100m左右的海域^[14]。而在中国大头鳕的越冬场主要在石岛以东和东南部海域，因为在冬季产卵，所以它的越冬场即产卵场。4月，低龄鱼开始向北缓慢移动，5月，鱼群越过成山头，5-6月，主要分布在黄海北部的海洋岛以南和东南海域。6月以后，黄海北部的鱼群大部分开始向南移动，大多分布在成山头附近水域，少部分向渤海海峡外海移动。10月下旬前后，主要鱼群沿123°30’E南移，分布在烟威外海东部和石岛外海，1月，又开始向石岛以东和东南海域集中^[15]。

大头鳕为近海洄游种类，肉食性，体长在150mm以下的幼鱼为浮游动物食性，主要以挠足类、端足类及小型甲壳类为食。体长在150～300mm的成鱼由摄食大型浮游动物转向摄食底栖动物等为食，主动掠食各种上、中层和底层的甲壳类、头足类、鱼类及其他游泳动物，凡小型鱼类及无脊椎动物几皆为其所摄食，甚至自相残食^{[12][15][13][37]}。

大头鳕属于强烈摄食和昼夜摄食的鱼类，生性凶残，摄食强度很高，即使在产卵期间和产卵前后的12月至翌年的5月，月平均摄食等级^[注2]都在2级以上，6-10月，月平均摄食等级为1.15-1.70级。从昼夜来看，11时摄食等级最高，为3.09级；子夜至黎明最低，为1.44-1.88级^[15][12]。

大头鳕产卵季节为1-3月，产卵盛期在2月上旬^[15]。对于南部群体产卵通常从秋季持续到第二年春季，而北部群体如阿拉斯加北部和白令海的群体产卵大多发生在冬季^[27][7]。

大头鳕主要产卵场在石岛以东和东南的海域，少数鱼群分散在海州湾外海产卵。主要产卵场水深为30-50m，多为软泥底质。产卵水温范围为2-8°C，最适水温为4-6℃，适盐范围为31.6-32.0^[15]。北部群体产卵水温较低（1-5°C），如白令海，而南部产卵水温则相对较高（7-9°C，可能受黑潮暖流影响导致水温偏高），如日本沿岸和乔治亚海峡，美国西海岸6-9℃，0℃以下高于10-13°C时没有产卵发生^[27][7]。

产卵期间，鱼群由深水向近岸浅水移动，产卵优先选择粗砂或鹅卵石底，进行体外受精，一年产卵一次，每次产卵发生在几分钟内^[27][7]。受精卵通常沉于粗糙沙质或鹅卵石底质，粘性较差，最适水温为1-10°C，卵呈球形，径平均0.98-1.08mm。卵的最适的孵化温度为3-6°C，盐度为12.7-24.6%。孵化所需天数和温度成反比，在水温11°C时孵化需8-9天，5°C时需20天，2°C时则延长至28天^[27][38][7]。

仔鱼孵化前期主要依靠吸收卵黄，大约持续10天，当生长至20-25mm时开始变形，35mm时开始集群。仔鱼主要位于中上层，集中在15-30m深的水域中，营浮游性生活，小一点儿的稚鱼主要集中在潮间带和潮下带。仔鱼能够随海流移动到富含营养的海区，而大一点儿的稚鱼则广盐性分布。随年龄增长，大头鳕幼鱼将从浅水向深水区移动，南部的群体比北部白令海的群体生长迅速，但个体偏小于北方群体^[27][38][7]。

大头鳕的寿命不超过20年^[13]，但性成熟时间一般认为和纬度密切相关。在波特湾雌鱼和雄鱼只需2年即可达50%性成熟，平均体长在45cm左右；在阿拉斯加湾，雌鱼达50%性成熟大约需3~4年，体长可达60cm；白令海和北冰洋水域则需5~7年平均体长可达78cm。雌鱼的产卵力也将随体长的增加而增加，60cm雌性个体的产卵量为120万粒，78cm为330万粒。一般来说，怀卵量在22万到500万之间。同时调查发现在高纬度寒冷海区的大头鳕群体生长速度和性成熟相对较慢，但同时对于这些群体较长的生活史周期使得它们具有更长的寿命和体长^[15][27][38]。

尚无具体统计，美国国家海洋和大气管理局（NOAA）2021年数据，大头鳕鱼捕捞量为15万吨^[13]。

在中国1960年代之前，大头鳕是黄海重要的渔业捕捞对象，1959年渔获量最高，达2.6万吨。1970年代之后，由于过度捕捞和环境变化，大头鳕资源严重衰退，鳕鱼渔业由专捕转为兼捕，1973年渔获量仅为73吨，之后虽有回升，但仍长期维持在小于0.5万吨的状态1。进入21世纪，大头鳕数量呈波动上升趋势，2003年，中国的渔获量仅0.4万吨，但2014年达1.4万吨，渔获量的上升使大头鳕资源再次衰退，成为黄海重点关注鱼种之一^[18]。

大头鳕面临的主要威胁是气候变暖、大量捕捞和环境污染。温度上升可导致大头鳕幼体在能自主觅食前过快消耗卵黄囊中的能量，使其死亡率上升^[39]。同时海洋污染也是使大头鳕资源衰退的威胁因素^[40]。

大头鳕未被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》^[16]。

2007年，大头鳕被列入中国《国家重点保护经济水生动植物资源名录》第一批保护名录中^[4][17]。

加拿大对鳕（Gadus）资源加以保护，设定了捕捞限额^[41]。美国国家海洋和大气管理局（NOAA）对鳕种群进行监控，掌握其数量和变化趋势。并对每年的捕捞限额做出合理调整^[13]。

大头鳕是世界范围的经济鱼种，在美国、加拿大以及亚洲的俄罗斯、日本、朝鲜和中国海域均构成专捕渔业，是世界传统的高产量海洋渔业之一^[18][12]。如在美国大头鳕是阿拉斯加和几乎整个美国的第二大商业底栖鱼，根据美国国家海洋和大气管理局渔业商业捕鱼登陆数据库，2022年，太平洋鳕鱼的商业捕捞总量为4.03亿英镑，价值2.254亿美元^[13]。在中国山东省，大头鳕也曾是重要的经济鱼类，主要作业渔场在石岛渔场（12-3月），烟威及海洋岛渔场（幼鱼）（5-7月），渔获量在0.2-1万吨。后由于过度捕捞等原因，大头鳕资源已从专捕转为兼捕，成为黄海重点关注鱼种之一^[18][12]。此外，大头鳕肝大且含油量高，富含维生素 A 和 D，是提取鱼肝油的原料^[22][7]。

在海捕鱼类当中，大头鳕鱼肉刺少味美，蛋白质含量较高，并含有较为丰富的的B族维生素、磷和硒xī等微量元素，营养价值较高，世界上不少国家把大头鳕作为主要食用鱼类之一，如烤鳕鱼是大头鳕流行的烹饪方式，同时大头鳕还可用于加工烤鱼片和鱼罐头^[7][12][42]。