大天鹅

大天鹅（学名：Cygnus cygnus），别名为白鹅、黄嘴天鹅、咳声天鹅、鹄，^[2]是一种鸭科天鹅属的迁徙鸟类。^[6]其体长120~160厘米，^[6]雄性体重7.4~14千克，雌性体重8.2~9.2千克，最大体重为15.5千克。翼展205~275厘米。雄性体型比雌性大，颈部比雌性细长。^[5]其嘴基黑色，嘴端黄色，黄斑较大，从嘴基沿嘴两侧向前延伸至鼻孔之下，形成喇叭状。^[6]鼻孔较圆，直径约1厘米，位于上喙两侧之间。^[11]颈部长度是鸟类中占身体长度比例最大的，甚至超过身长。^[7]跗蹠、蹼、爪都呈黑色。^[6]雌雄同色，全身除脚、嘴以及额和头部，其余全是白色。^[6][11]

大天鹅在世界范围分布较广，^[12]繁殖于欧亚大陆北部；越冬于欧亚大陆温带地区。^[8][5]大天鹅越冬期主要栖息于多草的湖泊、水库、海滩、河流、农田地带，繁殖期喜栖息于食物丰富且开阔的浅水水域，如流速缓慢的河流以及富有水生植物的水塘、湖泊，尤其是在针叶林带，最喜无林高原湖泊与水塘以及桦树林带。^[6]2016年，大天鹅被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，等级为无危（LC）。^[3]2021年被列入中国《国家重点保护野生动物名录》二级野生保护动物。^[4]

大天鹅是世界上飞得最高的鸟类之一，最高飞行高度可达9000米以上。^[13]养殖大天鹅的翼翎可用作羽毛球、鹅毛扇的原料，皮可制成粉扑、粉刷，亦可加工制衣；^[9]其绒羽具有较强的保暖性，是优良填充物。^[14]

学界对于大天鹅的亚种分化长期存在着争议，1984年和1991年，大天鹅在英国鸟类学家霍华德（Howard）和墨尔（Moore）的《世界鸟类名录》中被分为3个亚种，即指名亚种（Cygnus cygnus cygnus）、冰岛亚种（Cygnus cygnus islandieus）以及北美亚种（Cygnus cygnus buccinator）。^[15][16]也有一部分学者认为应分为2个亚种，即指名亚种和冰岛亚种，北美亚种应作为独立的一个种。还有学者认为指名亚种和冰岛亚种之间没有明显差异，故大天鹅种下应无亚种分化。^[15]无亚种的观点被大多数学者接受。^[6][17]

大天鹅体长120~160厘米，^[6]雄性体重7.4~14千克，雌性体重8.2~9.2千克，在丹麦越冬的雄性大天鹅的最大体重可达15.5千克。翼展205~275厘米。雄性略比雌性大，且雄性的颈部更长更细。^[5]

大天鹅雌雄同色，几乎全白。其头部稍有不相联结且略带金属光泽的棕黄色；眼先裸露，虹膜为暗褐色；^[6][11]嘴基黑色，嘴端黄色，黄斑较大，从嘴基沿嘴两侧向前延伸至鼻孔之下，形成喇叭状；^[6]嘴为半圆锥状，嘴端有一钩状圆突，^[11]上、下嘴尖端里生有丰富的触觉感受器，被称为“赫伯小体”。^[12]鼻孔较圆，直径约1厘米，位于上喙两侧之间。^[11]颈部长度是鸟类中占身体长度比例最大的，甚至超过身长。^[7]其跗蹠zhí短且粗壮，前段有网状鳞片，趾强壮，有蹼膜。^[11]跗蹠、蹼、爪都呈黑色。^[6]

小天鹅（Cygnus columbianus）与大天鹅的外形十分相似，具体对比情况如下表：^[6]

世界分布

大天鹅在世界范围分布较广，^[12]于欧亚大陆北部地区繁殖，如冰岛、爱尔兰、英国等；于欧亚大陆温带地区越冬，如韩国、日本、中国等，一些迁徙的种群还会分布在印度及北美西部。^[8][5]

中国分布

大天鹅在中国繁殖于内蒙古自治区、新疆维吾尔自治区、黑龙江省、吉林省、辽宁省，越冬于山东沿海，华北部分地区，长江、黄河中下游地区，东南沿海和台湾。^[6][12]

大天鹅在冬季主要栖息于多草的大型湖泊、水塘、水库、海滩、河流以及开阔的农田地带，繁殖期时喜栖息于食物丰富且开阔的浅水水域，如流速缓慢的河流以及富有水生植物的水塘、湖泊，尤其是在针叶林带，最喜无林高原湖泊与水塘以及桦树林带。^[6]大天鹅会优先选择有自然植被的栖息地，有利于为巢穴和幼鸟提供额外保护。在冰岛，大天鹅常生活在海平面到海拔700米处。^[5]

大天鹅是一种杂食性动物，^[9]主要以水生植物的根、茎、叶、种子为食，有时也会捕食一些水生昆虫、软体动物以及其他水生无脊椎动物，冬季有时到农田中觅食幼苗和谷物等。其嘴部有较强的掘食能力，可挖掘到埋在淤泥下50厘米左右处的食物。觅食地点和栖息地较为固定，且相距不远。^[6]在浅水区中，大天鹅用蹼足挖泥，然后将头浸入水中觅食。也可以在陆地栖息地或咸水潮汐环境附近觅食。在淡水区，其觅食活动在上午和下午达到高峰，而在咸水区觅食的则在早上和下午之间出现高峰。涨潮时觅食更困难，所以一般涨潮时休息，退潮时觅食。陆地觅食行为受日长、温度和安全性的影响。昼短、寒冷、环境较暗时其觅食活动较少。在丹麦和德国北部等农业地区，大天鹅在冬季以农作物为食。在苏格兰中部，依赖农业用地的大天鹅在秋季以剩余的谷物为食，然后从冬到春以草为食。^[5]

大天鹅的迁徙周期可分4个阶段，第一阶段是繁殖期（5~8月），第二阶段是向南迁徙期（9~11月），第三阶段是越冬期（12~翌年2月），第四阶段是向北迁徙期（3~5月）。^[10]

在蒙古国和西伯利亚等地繁殖的大天鹅于9~11月向南途经主要停歇地中国陕西榆林和内蒙古等地迁往越冬地，于河南三门峡库区越冬，翌年3~5月由越冬地向北经过主要停歇地后迁徙回繁殖地。 ^[10]而远东繁殖种群则迁往朝鲜、日本及中国东部越冬。^[18]迁徙时队列整齐，常排成“人”字形、“一”字形或者“V”字形。^[6]

大天鹅在飞翔和游泳时会鸣叫，叫声单调，似“hoho”或者“hour”之类的喇叭声。^[6]其在迁徙前会发出信号，以指示即将离开某个区域。常见动作为晃动头部、增加呼唤频率以及拍打翅膀。种群个体持续加强信号以建立兴奋，同步起飞。着陆后不久，大天鹅有时会参加欢迎或庆祝“仪式”，包括摇头、鸣叫和拍打翅膀。^[5]

大天鹅常把巢穴选择在大湖泊、水塘以及积水芦苇沼泽中，巢多在水边浅水或者开阔水面处，也有的在水域边的干燥地上和四周环水的小土包或小岛上。以静水处居多，水深处多为0.1~2米，也常利用旧巢。^[15]大天鹅在选择巢穴位置时较为谨慎，即使巢穴已做完一半，如果感受到危险，也会立即放弃另寻新址。营巢时间通常为1~10天。^[19]巢体笨重、粗糙，由苔藓、杂草及雌鸟从自己胸腹部拔下的绒羽组成，各巢之间的距离大于200米，无集群营巢的现象。^[11][15]巢为圆台状，底部直径约1~2.8米，较为庞大，巢外径为75~160厘米，内径30~50厘米，深10~20厘米，巢高出水面22~68厘米。^[15]雌性和雄性都会参加营巢，雄性负责带回营巢材料，雌性负责筑巢。^[20]

大天鹅胆小，警惕性极高，活动和栖息时远离岸边，游泳亦多在开阔的水域，甚至晚上亦栖息在离岸较远的水中。视力亦很好，很远即能发现危险而游走。通常多在水上活动。^[6]越冬区地面较为开阔，刚受惊时会东张西望判断危险程度，进而快速奔跑到隐蔽区观察，如感到威胁较严重时，则会齐声鸣叫并起飞逃跑。^[9]在迁徙过程中有时会遭到猛禽袭击，如金雕（Aquila chrysaetos）、美洲雕鹄（Bubo virginianus）等，另外狼獾（Gulo gulo）、北极狐（Vulpes lagopus）、赤狐（Vulpes vulpes）有时也会捕食大天鹅。^[11][5]其被捕食的威胁会随着体型的增大而减少，多数捕食发生在幼鸟严重依赖父母期间。^[5]大天鹅蜷缩起来休息，以维持体温，且方便发现捕食者。由于其在陆地上不灵活，所以常撤退到水中以躲避陆地天敌。^[5]

大天鹅在迁徙着陆后的“仪式”很容易演变为攻击性互动，具体表现形式为盯着地面、颈部拱起、翅膀微张、身体弓起、颈部向前、翅膀剧烈拍打。^[5]

大天鹅除了繁殖期成对活动外，其他时间常成群生活，尤其在冬季和迁徙时，常呈家族群活动，群体内个体为数十至数百只。^[15]大天鹅种群有等级制度，顶级的是较大的种群，中间是成对的个体，较低级的是未配对的个体，占主导地位的种群可以获得更长的觅食时间。有的个体有时会寻求加入其他种群以得到额外的保护。好斗的雄性可能会导致其所在种群比另一个同等规模的种群更具统治力。其活动范围为0.7~5.7平方千米。^[5]每对繁殖的大天鹅通常不共享领土，仅偶尔会共享相同的小水域。^[5]

大天鹅善游泳，通常不潜水。在水中游泳时颈垂直朝上，头向前平伸，两翅紧贴两侧身上，身体前部沉入水中较多，后部较少，背部降起，特别是在侧面观察更为明显。游泳轻盈而缓慢，^[6]前进时为减少阻力，会把腿和脚折叠在一起；向后推水时，会把蹼全部张开，像船桨一样交替划水。^[7]大天鹅尾部有尾脂腺，可分泌油脂，其会将油脂抹在羽毛上用来防水。^[21]

除遇到必要情况外，大天鹅一般很少起飞。^[6]其是世界上飞得最高的鸟类之一，最高飞行高度可达9000米以上，能飞越珠穆朗玛峰。^[13]在穿越海洋时，大天鹅可飞至500~1700米的高度，但通常更喜欢低空飞行，便于休息。在不列颠群岛附近，其最高飞行高度可达8000米以上。^[5]大天鹅体躯较大且较笨重，起飞时不灵活，需两翅剧烈、急促拍打水面，双脚在水面奔跑一段距离后才可成功起飞，飞翔时颈向前伸直，两脚伸至尾下。^[6]

大天鹅是一夫一妻制的，通常在春季迁徙的路上或者开始繁殖的前一年冬天形成，伴侣较为固定，如无配偶死亡，一般可维持整个一生。大天鹅通常在到达繁殖地2周内就开始营巢，繁殖期为5~6月，^[6]每年繁殖一次。求偶时雄性和雌性经常上下摆动头部，然后身体相对，将脖子从左向右转动，同时急速拍打翅膀。在交配前，大天鹅会把头部、颈部和胸部插入水中；在交配过程中，雄性个体会咬住雌性的后颈，交配时间很短，大约持续一分钟；交配后，部分个体会梳理羽毛。^[5]

大天鹅的卵白色或象牙色，在卵达4~6枚时进行孵化。^[9]雌性个体负责卵的孵化，雄性个体负责在巢边50~100米的范围内警戒。^[5]当有危险时，雄性发出高声鸣叫，雌性立刻用巢边植物和绒羽将卵盖住后飞走。雌性在孵卵期间通常仅在每天最暖和的时候才短时间离巢去觅食。孵化期为31天或35~40天，^[6]并非所有配对的大天鹅都会产卵，也并非所有卵都能孵化。^[5]幼鸟早成性，由雌性照顾，在孵化后2到3天离巢，3月龄时开始长出羽翼，78~96日龄时可飞行，1龄后即可独立。幼鸟死亡率较高，且生长速度受栖息地质量和食物的影响较大。^[5]

初生幼鸟嘴基部粉红色，嘴端黑色。^[6]第一年幼鸟的羽毛颜色偏灰，头、背部渐深呈烟灰色，带有白色眼圈。第二年幼鸟体色逐渐变白，但头部、颈部仍为浅灰色，喙基的黄色逐渐显现。第三年的幼鸟已基本与成鸟一样，但头颈部仍然略带灰色。^[8]2龄个体的脚颜色接近肉色，3龄近黑色。^[11]4龄即可达性成熟。^[11]在野生状态下，其寿命为10~15年，最高20年；养殖状态下的寿命为12~16年，最高25年。^[5]

2015年，世界范围内的种群数量约为18万只，欧洲种群的数量在逐年增加。^[3]1988年，冰岛、北海、波罗的海、里海和黑海的大天鹅的种群数量共计有5.57万只，^[6]2009年，俄罗斯的种群约有1~10万对繁殖对以及0.1~1万只越冬个体。^[3]

对大天鹅的种群数量构成威胁的因素如下：第一，其栖息地退化和丧失，例如沿海和内陆湿地开垦、植被砍伐、农业扩张、道路开发、水电站大坝建设等。第二，在大天鹅迁徙过程中，常会与架空线路或风力涡轮机发生碰撞，另外还受到自然灾害和禽流感影响。第三，人类对大天鹅的狩猎也会导致其种群数量下降。^[3]

2016年，大天鹅被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，等级为无危（LC）。^[3]

2021年2月，大天鹅被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中，为二级保护动物。^[4]

1980年，中国新疆维吾尔自治区政府建立了中国最大的野生天鹅繁殖地——巴音布鲁克自治区级自然保护区，1988年晋升为国家级，总面积10万公顷，每年有超过3000只野生大天鹅来此处繁衍后代。^[22]大天鹅还被列入《中日保护候鸟及其栖息环境协定》^[11]《伯尔尼公约》附录二、《欧盟鸟类指令》附件一以及英国《国家物种红色名录》中。^[3]

大天鹅有时会以农作物为食，可能会造成农作物受损，对农民产生不利影响。此外，由于其广泛的迁徙行为，可能成为一些疾病的易感携带者，例如2010年日本H5N1流感爆发，从大天鹅的眼睑中分离出致病性禽流感病毒H5N1。^[5]

养殖的大天鹅的翼翎líng可用作羽毛球、鹅毛扇及一些装饰品的原料，去掉毛的天鹅皮可以进行进出口贸易，能制成粉扑、粉刷，亦可加工制衣，是较高级的裘皮原料。^[9]其绒羽具有较强的保暖性，是优良的填充物。^[14]

大天鹅是世界珍禽中著名的观赏鸟类。^[23]中国最大的越冬群集中在山东荣城或山角，成千上万只大天鹅在泻湖中漫游觅食己成为一大景观。大天鹅虽不适合家庭饲养，但在各动物园、鸟园、公园等都有展出，从古至今备受喜爱。在公园中，只要游客投喂食物，就会游到游客身边。繁殖季节是最佳的观赏时间。^[24]

大天鹅是芬兰的国鸟，芬兰于2002年发行了一枚描绘着大天鹅的邮票。^[25]芬兰银行发行的200周年纪念币上也印着一只大天鹅。^[26]

在中国古代，大天鹅被称为“鹄”，《汉书·司马相如传》中写道：“鹄，水鸟也。其鸣声鹄鹄。”还有人以“步步一零泪，千里犹侍君”等诗句来形容大天鹅之间深重的情义。^[27]