凤凰螺科

中腹足目凤凰螺科软体动物的统称

凤凰螺科

凤凰螺科（学名：Strombidae），是中腹足目凤凰螺科软体动物的统称。[0]该科动物又称凤螺科。[2]至2021年，全球生物物种名录（COL）记录世界凤凰螺科有41个属241个物种。[7]凤凰螺科在中国沿海约有40种。[8]凤凰螺的壳边近前端呈锯齿状，称为“凤凰螺缺刻”，这个缺刻是该螺类右眼伸出偷窥外界环境变化的管道。[9]凤凰螺科大多数为典型的热带海洋动物，主要分布于热带和亚热带，生活在岩礁、珊瑚礁间、沙和泥沙质的环境中。因凤凰螺科为植食性动物，通常以藻类及沉积物碎屑为食。故喜栖息于低潮线附近有藻类丛生的海底。[6]凤凰螺科壳厚实，多呈纺锤形或倒圆锥形。壳口狭长，外唇扩张呈翼状或具棘状突起，前端常有呈U形的外唇窦。有前后厣呈柳叶形，边缘常呈锯齿状。[8]该科动物的足部窄长，很强壮，行动敏捷，可向前跳动，有的可跳10余厘米之远。两触角细长，位于眼柄的前部内侧，眼柄细长，可自由伸缩，能从凤凰螺缺刻处伸出眼睛窥视外部。[6]

凤凰螺科（学名：Strombidae），是中腹足目凤凰螺科软体动物的统称。[1]该科动物又称凤螺科。[3]至2021年，全球生物物种名录（COL）记录世界凤凰螺科有41个属241个物种。[8]凤凰螺科在中国沿海约有40种。[9]凤凰螺的壳边近前端呈锯齿状，称为“凤凰螺缺刻”，这个缺刻是该螺类右眼伸出偷窥外界环境变化的管道。[10]凤凰螺科大多数为典型的热带海洋动物，主要分布于热带和亚热带，生活在岩礁、珊瑚礁间、沙和泥沙质的环境中。因凤凰螺科为植食性动物，通常以藻类及沉积物碎屑为食。故喜栖息于低潮线附近有藻类丛生的海底。[7]

凤凰螺科壳厚实，多呈纺锤形或倒圆锥形。壳口狭长，外唇扩张呈翼状或具棘状突起，前端常有呈U形的外唇窦。有前后厣yǎn呈柳叶形，边缘常呈锯齿状。[9]该科动物的足部窄长，很强壮，行动敏捷，可向前跳动，有的可跳10余厘米之远。两触角细长，位于眼柄的前部内侧，眼柄细长，可自由伸缩，能从凤凰螺缺刻处伸出眼睛窥视外部。[7]

凤凰螺科中的女王凤凰螺（Strombus gigas）自1992年起已被收录进《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ。[11]2021年10月，女王凤凰螺被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录水生动物物种核准为国家重点保护野生动物名录》，并核准为国家二级保护野生动物。[5]

命名

1815年，法国博学家康斯坦丁·塞缪尔·拉芬斯克（Constantine Samuel Rafinesque）将凤凰螺科命名为“Strombidae”。[4]

演化

凤凰螺科起源于史前的赛诺曼-土伦期，凤凰螺科在白垩纪物种较少，但是其多样性在新生代早期提升。[12]经证实凤凰螺科大部分化石来自始新世到上新世。凤凰螺科在第三纪中期已存在了大约3000万年。[13]

早期发展

凤凰螺科中最早被记载的几种物种，是由瑞典博物学家卡尔·林奈（Carl Linnaeus）在其著名的《自然系统-第10版》及中《自然系统-第12版》描述的，林奈早期是以贝壳的外形作为分类依据，因此他把外形相似的种类放在一起，比如凤螺科中的笛螺属（Tibia）和钻螺科（Seraphidae）中的钻螺属（Terebellum），分别放入骨螺科（Muricidae）中的骨螺属（Murex）和芋螺科（Conidae）中的芋螺属（Conus）进行记载。虽有不足和失误，但它为今天的凤凰螺科分类学研究奠定了基础。[7]

1842年，英国博物学家乔治·布雷丁厄姆·索尔比（Sowerby, G. B. ）根据凤凰螺科的形态图文并茂地记载和描述了58种凤凰螺属58种。[14]

1885年，特莱恩·乔治·华盛顿（Tryon,George Washington）不仅以贝壳的外部形态为依据，并以动物的生态特征和内部构造为依据对腹足类进行分类，他在《贝类学手册》中，对凤凰螺科动物进行了较为详细的研究报道。[15]

美国学者阿尔伯特（Abbott,R,T.）分别于1960年与1961年在《印度-太平洋的软体动物》中将凤凰螺科分成几个属，其中凤凰螺属与蜘蛛螺属是凤凰螺科中物种最丰富的两个类群。他不仅报道了凤凰螺科的2属70种，并建立的新种和亚种。[16][17]

20世纪60—80年代，中国的贝类分类学研究有了较大的进展，[7]1962年，张玺等在《中国经济动物志——海产软体动物》一书中共记述凤凰螺科2属6种。[18]1976年，马绣同在《中国近海凤螺科种类的初步记录》一文中报道凤螺科4属25种；马绣同和林碧萍在《中国近海凤螺科研究增补》一文中又补充报道了产于海南岛和西沙群岛的4个种。[3]1983年，贝类学家齐钟彦等在《中国动物图谱——软体动物》第二册中记述了凤螺科12种。[19]

1998年，齐钟彦在《中国经济软体动物》中详细记述了凤凰螺科6个种的特征及生态习性、地理分布和经济意义。[6]

1999年，比利时贝类学家波佩·吉多（Poppe,G,T.）以贝类图集的方式详细介绍凤凰螺科的种群分布情况，共收录凤凰螺科5属18亚属107种，并附了每一种的生态图谱和形态变异图。[20]

2000年，日本学者奥谷（Okutani）在《日本近海贝类图鉴》中采用较新的分类方法，把钻螺属（Terebellum）从凤凰螺科中分出，独成一科，该书报道了凤凰螺科中的3属12亚属，共37种。[21]

分类划分

2006年，根据组织蛋白H3基因及线粒体细胞色素C氧化酶亚单位I基因序列所排列的分支图，当中显示了凤凰螺科下凤凰螺属及蜘蛛螺属的32个物种，与大西洋、西太平洋及印度洋-太平洋海域物种的种系发生关系。[22]

分类图
分类图

2007年，Bandle根据凤凰螺科的贝壳形态和大小差异，把凤凰螺科下的凤凰螺属分成29个亚属。[13]

2008年，研究表明应该把新发现的Dolomena属和已灭绝的Orthaulax属、Oostrombus属加入到2006年的分类中，因Dolomena属的形态与所有东太平洋-大西洋近期物种的形态相似，它们的贝壳肩部都有突起，这是第一支系的雄性特征，故归入第一支系；而根据已灭绝的Orthaulax属和Oostrombus属的形态特征，它们可以归入第二支系，因为它们的贝壳表面光滑且缀有尖锐的龙骨。[23]

2016年，中国科学院出版的《中国动物志》根据前人的研究报道和中国沿海凤凰螺科种群的分布情况，结合中国凤凰螺总科的研究成果，把凤凰螺科分成四个属13个亚属。[7]

科 Family 属 Genus亚属 Subgenus
凤凰螺科 Strombidae1.笛螺属 Tibia
2.沟螺属 Rimella
3.凤凰螺属 Strombus1.光滑螺亚属 Laevistrombus
2.三角螺亚属 Tricornis
3.橄榄螺亚属 Canarium
4.蛛行螺亚属 Dolomena
5.屈螺亚属 Labiostrombus
6.高凤螺亚属 Doxander
7.丽凤螺亚属Euprotomlls
8.斑凤螺亚属 Lentigo
9.锥螺亚属 Conomurex
10.驼背螺亚属 Gibberulus
4.蜘蛛螺属 Lambis1.蜘蛛螺亚属 Lambis
2.千足螺亚属 Millipes
3.水字螺亚属 Harpago

外部形态

凤凰螺科形态颜色各异，个体最大的瘤平顶蜘蛛螺（Lambis truncata)壳长可超320-350毫米，最小的种类壳长在15-25毫米。凤凰螺科的贝壳呈长纺锤形、尖塔形等，有的形似蜘蛛或“水”字形，其贝壳造型独特，壳质通常厚而结实，壳面光滑或具雕刻，有花纹。螺带或斑块。[7]凤凰螺科外形上都有自己的特色但彼此间血缘密切。在凤凰螺科中，凤凰螺属（Strombus）与蜘蛛螺属（Lambis）的生理构造、卵块和放射状体极为相似，但是蜘蛛螺的主要特征是外壳边缘的棘刺或指状突起非常发达，后鳃丝非常稀疏甚至没有。[16]

凤凰螺科的螺旋部或低或高，呈圆锥形。其轮纹通常有一个中间角和轴肋交叉，通常会有小瘤或刺从其上扩展开来。特别是在早期远缘喙的轮上有增厚的圆形静脉曲张。凤凰螺科进入成熟期后贝壳停止生长。[13]

凤凰螺科的壳的外唇前方有一个“凤凰螺缺刻（Stromboid notch）”，这个缺刻实际上是凤凰螺科右眼伸出偷窥外界环境变化的管道。一般而言，凤凰螺科的外体为锥形，壳的轴部滑层很发达，在外唇通常有指状突起。发达的双眼也是凤凰螺科的重要特征，眼柄上有长而尖的触手，雌雄异体。[10]

最具特色的是有一对很发达的眼，眼柄特长，可自由伸缩，右眼能从贝壳前沟和凤凰螺缺刻处伸出窥视外部。左眼利用虹吸管向外窥视。[13]眼周围通常有桔色、黄色或红色的环纹。[10]完全长成的贝壳外唇外翻且厚，壳开口狭窄，外唇的后缘因凤凰螺科的不同种类而异，可能有有凹口、凹槽、凹窦、棘刺等。成熟期的凤凰螺科因不同种类贝壳高度大小也不同，高度从12毫米到400毫米不等，大小在其他物种的三分之一到一半不等。[13]

内部结构

凤凰螺科大部分的唾液腺都位于神经环的前方，导管并不穿过神经环，凤凰螺科的唾液腺有逐渐变小的趋势，其前缘停留在颊肿块至食道的过渡处，逐渐变淡，并在神经环的前方消失。凤凰螺科通常有两个肾，肾腺位于左肺叶。肠道大部分位于肾腔内，只有小部分浸泡在消化腺内。凤凰螺科的胃内部含有一个特殊的结构，即花柱囊，内含结晶花柱。大部分腹足类动物的肛门是虹吸式的，即在肛门之前有一个不相连的直肠区域，而凤凰螺科的肛门有三个或者多个发育良好的突起。凤凰螺科的中枢神经系统和大部分软体动物相同，但其食管下神经节是脑足神经节的两倍以上甚至更长。雌性具有复杂的掌状输卵管，它的头足右侧有一条沟连接输卵管和足部腺体的前侧。[24]

形态特征
形态特征

分布范围

凤凰螺科的在全世界均有分布，主要分布在太平洋、大西洋以及印度洋。[22][25]凤凰螺科动物全部为暖海产，分布于热带和亚热带，多数种类为典型的热带海洋动物。该科动物在中国沿海分布的北限是浙江的南脱岛，向南可分布到海南岛、西沙群岛和南沙群岛附近海域，为印度一西太平洋暖水区域广布种。[7]

分布范围
分布范围

栖息环境

凤凰螺科主要栖息于岩石、珊瑚礁间、沙和泥沙质的环境中，有不少种类例如黑口凤螺（Strombus aratrum)、滑凤螺（Strombus labiosus）及驼背凤螺（Strombus gibberulus gibbosus）生活在潮间带至潮下带的浅海区，以低潮线附近有藻类丛生的海底尤多，也有少数种类例如长笛螺（Tibia fusus）的栖息深度可达100m以上。[9][7]而凤凰螺科中的凤凰螺属倾向于生活在沉积物松软，海草密度低至中等的区域。[26]

在珊瑚礁处的蜘蛛凤凰螺
在珊瑚礁处的蜘蛛凤凰螺

觅食行为

凤凰螺科是植食性软体动物，通常以藻类和沉积物碎屑为食，它们会利用其吻部像吸尘器一样取食海底的沉积物碎屑。[7]虽然这类物种可以在单子叶植物的叶子中获得精致的藻类，但是它们会避免进食粗糙的藻类和海洋单子叶植物。[27]以水晶凤凰螺（Strombus canarium）为例，该物种会在沿途中边用吻部摄食沉积物边消耗掉食物，它们最偏好的食物类型位于顶部沉积物的薄表层。[28]

凤凰螺觅食
凤凰螺觅食

跳跃行为

凤凰螺科足部窄但很强壮，行动敏捷，可向前跳跃运动，最远可跳跃10余厘米，它的厣细长而锋利，呈镰刀状，可帮助其向前移动时保持身体平衡。[7]该物种通常能进行两种不同类型的跳跃，脚和厣向后推，将身体向前推。足和厣向后推，将身体推向前方。[29]这种行为模式通常和凤凰螺科的觅食、逃跑和翻正密不可分。[30]

凤凰螺跳跃
凤凰螺跳跃

翻正反射行为

软体动物降落在倾斜或者不规则的平面上很有可能发生倾覆，这反过来使它很容易在试图摆正身体时受到捕食者的攻击。凤凰螺科中的大型凤凰螺属与蜘蛛螺属经常被自己的重量拖累，在翻正过程中往往需要进行多次尝试。[31]

凤凰螺翻身
凤凰螺翻身

防御行为

腹足纲动物在遇到天敌时通常能通过快速跳跃移动逃脱。[32]然而当凤凰螺科遇到鱼蟹时这种方法就失效了，它会缩回壳里并启动被动防御机制。[31]凤凰螺科在面对天敌时，它的防御机制会随着凤凰螺科间不同的贝壳重量、大小和形状调整，即使身体动作相同，对捕食者的最初反应也有所不同，成年物种会后翻离开底层而亚成年物种仅仅转向一侧。[30]

穴居行为

凤凰螺科动物没有专门的穴居建筑，因为它会运用独特的挖洞技术包括使用长鼻从贝壳下面排出沉积物。大部分凤凰螺属与蜘蛛螺属都会穴居，但是凤凰螺属之间的穴居机制大不相同，小部分物种在幼年期穴居而鲜少在成年期穴居。[33]凤凰螺科化石表明了腹足动物和表栖动物挖洞的相对频率。[31]

求偶交配

凤凰螺科动物的繁殖季节通常在每年的5一8月，但多数是在6月，水温在21至30摄氏度。[7]体型较小的雄性会跟着雌性的痕迹尾行5米，它把壳的前半部放在雌性张开的壳唇上，雌性可以选择不动或者自行张开。交配时，雄性的边缘在两壳外翻的壳唇保护下伸入雌性的生殖器区域，位于探针的右侧和后方，受精在体内进行。[34]

产卵

在交配的过程中，雌性会把卵块埋入交配所在地，卵块有的埋在沙中有的附在岩石上，卵块由一根连续的软管组成，卵囊线盘绕在管内，每圈有五六个卵囊，一个卵块中的凤凰螺卵数量大约在112000至317000之间。[35]

生长发育

凤凰螺科从卵孵化成幼体需要10-11天。[7]浮游幼体的原甲壳呈圆锥形，尖而圆，至少有一部分甲壳的孔口外唇上有一个中间裂片。胚壳可能有小瘤装饰，也可能是光滑的。胚壳末端有第一生长线。幼虫的外壳有蜿蜒的生长线，可能光滑或有装饰，原喙大小通常超过1毫米。[13]

以凤凰螺科中的女王凤凰螺为例，凤凰螺科的幼体会在20-30天后稳定成形。[36]凤凰螺科的虹吸管在成长期会发生显著的变化，在三年内会长到10厘米以上。[37]在大约两年半至三年的时候，凤凰螺科会停止螺旋体的生长，并开始发育生长[38]。凤凰螺科在成熟期的三年至三年半后性成熟。[37]

种群现状

2006年以来，捕手套凤凰螺（Lobatus galeatus）的种群数量在巴拿马海域的珍珠群岛和科伊巴群岛呈现严重锐减的趋势。[39]2013年开始禁捕后，古巴的女王凤凰螺整体数量上涨3.1倍，达到每公顷147只。佛罗里达岛的女王凤凰螺数量从2001年的27000只涨到64000只。1978年，百慕大海域的女王凤凰螺仅达每公顷0.05只，而四十年的禁捕并不能让种群密度恢复到最初的水平。[40]

致危因素

加勒比海域海水温度的波动与二十世纪以来的渔业开发是女王凤凰螺在该地区的种群密度下降的主要原因。[41]栖息地的破坏和污染同时也是该种群密度下降的影响因素。[42]2008年以来在波多黎各第地区女王凤凰螺的偷猎一直是一个令人担忧的问题。[43]

保护级别

由于凤凰螺科中的女王凤凰螺在加勒比海地区种群数量较少，该物种在1973年被《濒危物种贸易公约》认定为濒危物种。[42]凤凰螺科中的女王凤凰螺在1992年被纳入《野生动植物濒危物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ。[44]中国将女王凤凰螺列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录水生动物物种核准为国家重点保护野生动物名录》，并核准为国家二级保护野生动物。[5]

保护措施

加勒比地区专门为该海域制定了区域协调管理条例，即从5月至9月加勒比海域实行禁渔，这将在最大限度地保护在最多地点产卵的女王凤凰螺。[41]女王凤凰螺管理条例中还规定了关于凤凰螺的重要生物参考指标，即成年女王凤凰螺的大小，其目的是确保女王凤凰螺种群的可持续性，让目标生物在被捕获前至少产卵一次。[45]2004年，巴拿马政府针对乳白凤凰螺（Strombus costatus）和女王凤凰螺在加勒比海地区被过渡捕捞的现象颁布了第159号法令。[39]

观赏价值

凤凰螺科因其贝壳造型独特，色彩艳丽的花纹图案而备受人们的喜爱和关注，凤凰螺科因其外唇展开形如衣袖，日本人称其为“袖贝”，它常被作为装饰品和珍贵物品进行收藏，其中不乏一些观赏价值较高或珍稀种类，如长笛螺（Tibia fusus）、宽凤螺（Strombus latissimus）、方居凤螺（Strombus thersites）、紫袖凤螺（Tricornis sinuatus）、水字螺（Harpago chiragra）和蜘蛛螺（Lambis）等。因此，凤凰螺科在贝壳收藏中占据着极其重要的位置，它被贝类爱好者推崇为热门贝类，而深受人们的青眯。世界上一些国家和地区在明信片、硬币、邮票和徽章上印有凤凰螺图案：有的甚至把它作为一种重要价值的象征。[7]

经济价值

凤凰螺科下的女王凤凰螺（Lobatus gigas）是加勒比海地区重要的渔业资源之一。位于印度洋-太平洋海域的红娇凤凰螺（Conomurex luhuanus）也处于沿海国家的渔业资源之列。[12]据统计，2019年20g左右红娇凤凰螺市场价格高达60元/kg，其养殖利润已十分可观。此外，与的传统高污染养殖品种相比，红娇凤凰螺喜食藻类和有机碎屑，对环境污染较小，养殖前景十分广阔。[46]

食用价值

凤凰螺科动物是软体动物腹足纲重要经济类群之一，它们的肉质细嫩，味道鲜美，可以食用。凤凰螺科中的带凤螺（Strombus vittatus Linnaeus）、斑凤螺（Lentigo lentiginosus）、红口凤螺（Strombus haemastoma）等，均具有很高的食用价值，是中国南部沿海如海南和广东、广西地区居民餐桌上的美味佳肴。而且世界上很多国家都有食用凤凰螺的习惯，尤其是在加勒比海和非洲地区。[7]

相关研究

凤凰螺科的贝壳因具有规则文石纤维堆叠结构成为材料和工程科学领域研究的热点，其贝壳中的文石纤维通过蛋白质等有机物连接，贝壳的断裂功是纯文石晶体的10000倍。其贝壳的文石纤维交错叠片结构产生的高强抗裂能力，其本质在于材料内部微结构与微裂纹扩展的交互作用。因此研究交错叠片纤维结构中微裂纹演变能为设计出类似力学性能的人造纤维增强复合材料提供重要指导意义。从材料制备角度看，增强体文石纤维和有机物基体特定的几何结构参数和相互匹配的力学性能决定了凤凰螺科的贝壳高韧性，也是创造具备相同抗裂能力新型人造复合材料的关键。[47]

参考资料 47

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  2. Strombidae in GBIF Secretariat (2023) — GBIF Backbone Taxonomy
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  40. https://www.researchgate.net/publication/354530322_Synthesis_of_Research_on_the_Reproductive_Biology_of_Queen_Conch_Aliger_gigas_Toward_the_Goals_of_Sustainable_Fisheries_and_Species_Conservation
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