兔狲

兔狲（学名：Otocolobus manul），^[1]别名洋猞shē猁、乌伦、玛瑙，^[2]是猫科兔狲属中的唯一物种，^[1]因喜捕食鼠兔，形似“猞猁狲”（猞猁的俗名）而得名。^[13]兔狲分布于俄罗斯，大部分中亚地区、部分西亚和南亚地区以及中国、蒙古，^[5]主要栖息于荒漠、半荒漠、草原、山丘和戈壁等生境，^[10]是一种荒漠草原高山动物。^[8]兔狲以啮齿类动物为主食，^[9][8]偶尔捕食小型鸟类、爬行动物和无脊椎动物等，^[5]在控制小型动物数量，维持自然生态平衡方面起着重要作用。^[9]2012年，兔狲被在线票选为俄罗斯莫斯科动物园的吉祥物。^[14]

兔狲体重2.3~4.5千克，体长45~65厘米，^[8]头圆吻宽，双耳生于头两侧且间距较宽。^[10]外表较之家猫更显肥胖，四肢短健，尾粗而蓬。^[9]被毛浓密，^[11]通体呈银灰色、棕红至灰色，^[11]体后部具数条隐暗的黑色细横纹。^[2]兔狲通常单独栖居，雌雄两性都会建立巢域，通常筑巢于岩石缝隙、石块下或洞穴中。^[15]繁殖期12月~翌年3月，^[11]12~18月龄性成熟。^[8]

兔狲分布广泛但分散独居，^[5]受到栖息地缩减及破碎化、气候变化、捕猎及食物减少等因素的威胁。^[5]2021年时，兔狲被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为二级保护动物。^[6]2022年时，兔狲的成熟种群数量约为58000只。^[5]2023年，兔狲被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅱ中。^[7]兔狲的人工繁育难度较高，^[15]2022年，中国西宁野生动物园人工繁育的兔狲“狲大娘”已成活一年，标志着中国首次成功实现兔狲人工繁育。^[16]

1776年普鲁士动物学家彼得·西蒙·帕拉斯（Peter Simon Pallas）首次描述了兔狲并将其命名为Felis manul，^[17]之后因具有较宽的耳距、高度拱起的头骨、非常膨胀的外鼓骨以及缺少第一对上前臼齿等与猫科动物不同的头骨特征，兔狲被提出应当被单列为兔狲属（Otocolobus），尽管基于分子层面的研究显示其祖先位于家猫进化支中。^[8][17]

兔狲的亚种分化存在争议，2017年，猫科动物专家组（Cat Specialist Group,Cat SG）仅承认兔狲的指名亚种（Felis manul manul）及高原亚种（Felis manul nigripecta）为有效分类群，^[18]截止至2023年，综合分类学信息系统（Integrated Taxonomic Information System，ITIS）承认的兔狲亚种共3种，特征区别如下：^[4]

亚种名称分布特征区分指名亚种（Felis manul manul）中国(甘肃)，蒙古，哈萨克斯坦，西伯利亚南部(阿尔泰，图瓦，外贝加尔地区）^[18]赤色亚种背毛呈亮红色，黑色斑纹不明白或呈红色；高原亚种冬毛呈银灰色，其上黑色范围更大，毛色淡，头部黑色斑点更密，背部及尾部条纹更明显^[18]赤色亚种（Felis manul ferruginea）中亚（土库曼斯坦，乌兹别克斯坦，塔吉克斯坦），伊朗北部，阿富汗和俾路支斯坦^[18]高原亚种（Felis manul nigripecta）西藏和克什米尔^[18]

兔狲体重平均2.3~4.5千克，体长45~65厘米，颅全长8.2~9.2厘米，耳长4~5厘米，后足长12~14厘米，尾长21~35厘米。^[8]

兔狲被毛浓密，^[11]丰厚有如毡子，^[19]通体毛色呈银灰色、棕红至灰色，^[11]体后部具数条隐暗的黑色细横纹。^[2]体型类似家猫，但四肢短健，尾粗而蓬，约为后肢的两倍长，且较之家猫外表更肥胖。头部为棕灰色，具大小不等的黑色斑点，^[9]头圆吻宽，颜面部几乎垂直，双耳生于头两侧，^[10]呈钝圆形且相距较宽，^[8]耳尖无簇毛，^[9]耳边几乎不高出头的轮廊，^[8]耳背红灰色，^[10]眼周具白色圈，颊部有两道细的黑纹，下颌黄白色，^[10]瞳孔淡绿色，^[2]收缩时呈圆形，^[19]门齿小，为横列，犬齿大而尖锐，上颌前臼齿共两对；^[9]背毛最为厚密，每平方厘米皮肤上就生长了约9000根毛发，^[20]毛发基部浅灰色，上部锈棕色或棕黄色，尖端黄白色，^[10]背中线为棕黑色；颈下方至前肢间呈浅褐色，四肢颜色较背部稍淡，兼具2~3条短而模糊的黑色横纹；^[2]腹部每平方厘米皮肤上生长着约800根毛发，^[20]毛色呈白色，因绒毛灰色或略显灰白色；^[9]尾部具6~8条黑细纹，尾尖黑色。^[9]

兔狲的毛发随季节而稍有变化，冬季时毛发较长，且具浅色霜斑外表，^[11]沿脊椎处深色条纹不明显，仅有一些渐深的黑斑自两侧延伸至背部，并在骶dǐ尾部更密集，^[20]而在春夏季节，兔狲毛色更深，条纹也更加明显，常带一点淡红色调。^[11]

兔狲分布于俄罗斯及除东南亚外的部分亚洲区域，包括大部分中亚地区（哈萨克斯坦，吉尔吉斯斯坦，土库曼斯坦）、部分西亚地区（阿富汗，伊朗）、部分南亚地区（不丹，巴基斯坦，印度，尼泊尔）以及中国、蒙古，可能分布于塔吉克斯坦、乌兹别克斯坦，在亚美尼亚及阿塞拜疆可能已经灭绝。^[5]

在中国，兔狲主要分布于除天津市外的华北区域省市、除陕西省外的西北区域省市以及四川省、西藏自治区等省市。^[8]

兔狲属荒漠草原高山动物，^[8]主要栖息于海拔440~5593米的荒漠、半荒漠、草原、山丘和戈壁等区域，^[10][5]生境往往寒冷、贫瘠、干旱少雨且温差极大。^[21]兔狲一般不进入森林，^[10]并避免在完全开阔的栖息地及积雪深厚的地区活动，^[11]所能承受的积雪深度极限约在15~20厘米。^[20]生活在不同地区的兔狲对栖息地的选择稍有差异。在中亚，兔狲通常栖息于生长有干旱区或半荒漠植被的丘陵、岩屑斜坡、沟壑和多岩石覆盖的区域；在西亚，从干旱的草原、高原、山丘到温带广阔的丘陵草原和灌木丛均可见兔狲活动栖息；分布在中国及喜马拉雅地区的兔狲往往倾向于在高海拔区域生活；在不丹，兔狲时常出没在以冰川冲刷地貌和高山草原植被为主的连绵丘陵中；而生活在尼泊尔的兔狲则多见于马南河上游山谷多砂石、岩石的连绵山坡，以及多尔波山地草原中岩石山坡为主的区域。^[5]

兔狲主要以啮齿类动物为食，包括鼠兔、小型鼠类（布氏田鼠、沙鼠）等，^[9][8]偶尔也会捕食小型鸟类、野兔、刺猬、爬行动物和无脊椎动物等，甚至包括浆果和尸体，^[5]而作为兔狲最重要的猎物，鼠兔在兔狲食物中的比例通常超过50%，^[11]常被优先选择。^[5]兔狲为夜行性，多在黄昏时分开始觅食，^[2]食物匮乏时也会在白天进行捕猎，^[22]腹部保暖性能良好的毛发有利于兔狲长时间地伏卧在冻土地或雪地上，伺机捕猎。^[19]根据周围环境不同，兔狲也会采用三种不同的捕食方法：在隐蔽物四周潜伏搜索的“潜猎”，主要是在夏季浓密的林下植被中进行的“驱猎”，以及在啮齿动物洞口静候守伏的“伏猎”，^[11]若兔狲察觉到洞穴不深或猎物较近时，便会将爪子伸入洞内，以将其拉出。^[20]

兔狲通常单独栖居，雌雄两性都会建立巢域，通常筑巢于岩石缝隙、石块下或洞穴中，^[15]雄性巢域面积通常大于雌性，且其内分布着多个雌性巢域，部分与其它雄性重叠，而雌性巢域之间很少重叠。兔狲往往在繁殖季节出现领域行为，^[11][23]雄性常为了争夺雌性而彼此撕咬。^[10]

兔狲的视觉和听觉较为发达，^[19]不善于奔跑，^[10]遇到危险时往往会依靠伪装性能良好的毛色快速攀爬山崖逃脱，^[20]或潜藏于洞穴或岩石缝隙中以躲避捕猎者的视线，^[5]有时也会对追捕者发起激烈的攻击。^[20]

兔狲具有明显的季节性繁殖，^[24]且存在一雄多雌的交配制度，^[15]繁殖期通常在12月~翌年3月，^[11]雄性兔狲的生殖参数在10~12月开始增加，并在12~2月间出现生殖高峰，随后4~6月间逐渐回落。^[24]兔狲发情期较短，仅有24~48小时，^[11]发情期间往往出现数只雄兽追逐一只雌兽，并发出特殊叫声。交配多在夜间进行，^[9]交配时雌性兔狲伏卧摇尾，雄性兔狲跨上雌性背部，咬住其颈部开始交配，每次交配时间约为1~2分钟，^[25]每年3月底到5月生产，妊娠期共约66~75天，^[11]每年一胎，每胎平均产仔3~6只，^[8]初生幼仔尚未开眼，毛皮浓密而斑纹模糊，头部具明显黑斑，上半身呈浅棕灰色，在脊柱处变深，颏部、喉部及下腹部呈乳白色，而胸部和其余腹部略呈烟灰色。幼仔在2月龄时开始换毛，此时体重达到500~600克，5月龄后可开始狩猎，7~8月龄时即可长到成年体型，^[20]雌雄两性在12~18月后达到性成熟。^[8]

兔狲的人工繁育难度较高，在北美的部分动物园中，人工圈养的兔狲繁殖力低，幼仔死亡率高达80％，死亡的主要原因是弓形虫感染。从1951年开始，中国包括北京动物园在内的各地动物园都饲养或繁育过兔狲，但人工圈养的兔狲平均寿命较短，多数因消化道或呼吸道问题死亡。^[15]2022年，中国西宁野生动物园人工繁育的兔狲“狲大娘”已成活一年，标志着中国首次成功实现兔狲人工繁育。^[16]西宁野生动物园内饲养的兔狲为全球仅有的圈养纯种高原亚种兔狲，除狲大娘外，还包括了狲思邈（狲大娘的父亲）、狲尚香（狲大娘的母亲）、狲小满（雌性）及狲小妹（狲大娘的姑姑），^[26]2022年10月，7岁半的狲思邈在进食时因鸡肉卡喉而窒息死亡。^[27]

兔狲分布广泛但分散独居，难以统计其在世界范围内的整体数量。^[5]1993年，中国西藏约存在2000-2500只兔狲，^[10]2009年在蒙古中部进行的跟踪调查，该地兔狲的种群密度预估约为4~8只/100平方公里，而在俄罗斯的达乌尔地区，2017年兔狲分布密度高达100只/100平方公里。截止到2022年，世界自然保护联盟（International Union for Conservation of Nature，IUCN）预估其世界成熟种群数量约为58000只。^[5]

栖息地缩减及破碎化、气候变化、捕猎及食物减少等因素正威胁着兔狲的野生种群。草原开垦为耕地、放牧以及矿产开采等行为挤压着兔狲的生存空间；兔狲的繁衍主要受繁殖季节日长的影响，气候变化导致的受气候调控的生态系统的变化，可能会间接影响到兔狲为繁殖季平衡储备能量的能力；^[5]为获取毛皮而进行的捕猎活动直接威胁到兔狲的种群数量，20世纪70年代前仅在中国西藏，兔狲年产毛皮量就达到近千张；^[28][5]兔狲的主要食物包括了鼠兔及鼠类等动物，部分国家和地区为减少疾病从这些小型哺乳动物传播至人类及牲畜的传播而实施的投毒行动，在控制该类动物数量的同时，降低了兔狲的食物丰度，亦可能造成兔狲二次中毒，最终影响到其种群数量。^[5]

2019年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》ver 3.1，等级为无危级（LC）。^[5]

兔狲于2015年被列入《中国生物多样性红色名录》，等级为濒危级（EN），^[7]2021年作为二级保护动物被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中，^[6]之后在2023年被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅱ中。^[7]

兔狲毛皮毛绒厚密，可加工为多种皮毛制品，具有较高经济价值，^[10]在中国受到法律保护，未取得相关资格证的个人及单位禁止饲养，具备相关资格的个人及单位未受批准禁止售卖或利用兔狲及其产品；^[29]兔狲可捕食鼠类等有害动物，在维持自然生态平衡方面起着重要作用，具有一定的生态价值。^[9]

2012年，兔狲被在线票选为俄罗斯莫斯科动物园的吉祥物。^[14]作为中国本土生物，兔狲一词在《汉语动物命名考释》中考据为“兔狲：捕食鼠兔(啼兔)，形似猞猁狲，故拆猞猁狲组词”，得名可能取自“兔儿般体胖身小的猞猁”之意。^[13]