企鹅

企鹅（学名：Spheniscidae），鸟纲企鹅目下的一科，^[8]截至2023年，在国际综合分类信息学系统（ITIS）中共有6属19种^[7]企鹅是一种不会飞翔、擅长游泳和潜水的中型到大型海洋鸟类。^[9][10]体型最小的小蓝企鹅体长约40cm，体重约1kg；体型最大的帝企鹅体长约115cm，体重可达40kg。^[8][7]其寿命可长达20年。^[8]企鹅最显著的特征是前肢翅膀退化呈“鱼鳍状”，腿短而后移，趾间具蹼，均适于游泳。成年企鹅的背部羽毛为蓝灰色或蓝黑色，颈和腹部多为白色，^[7]各个种的主要区别在于头部色形和个体大小。^[11]在陆地上，企鹅主要利用它们短而僵硬的尾巴和翅膀来保持直立的身体姿势。^[8]在水中企鹅非常灵活，游泳速度平均为每小时3.7~5.6km，但在短距离内可达到27.8~37.0km，^[8]一天可游160km。^[11]

企鹅广泛分布在南半球，主要集中在南纬45°~60°之间，^[6]特别是南极半岛北部及其周围群岛附近。^[7]南极和亚南极地区的企鹅生活在海洋中，繁殖于海岸和浮冰上。靠近赤道的种类则生活在海洋中或沿近海水域，并在海岸或森林栖息地繁殖。^[8][12]企鹅是高度社会化的鸟类，它们喜欢群居生活，群体数量少则数百只，在繁殖季节，这个数量可高达20余万只。^[7]所有企鹅都是“一夫一妻制”，每年只与一个伴侣交配。^[6]

许多企鹅物种正面临栖息地丧失、过度捕捞、气候变化和污染等威胁。^[13][14]截至2023年，企鹅科下18个物种均被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver 3.1，包括5种濒危（EN），4种易危（VU），以及2种近危（NT）等。^[3]同年，企鹅科下洪氏环企鹅（Spheniscus humboldti）被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录I，斑嘴环企鹅（Spheniscus demersus）被列入附录（II），相关国际贸易被明确禁止。^[15]

企鹅的起源可以追溯到6000多万年前，早在极地冰盖形成之前，它们就进化出了靠翼腿促进潜水和失去了空中飞行能力的特点。^[16]1969年在加利福尼亚州早中新世地层中发现的翼手目鸟类化石Plotopteridae科（尚无确切中文名）即是明证。遗传学研究证明，该科鸟类与现代企鹅科有着较为密切的亲缘关系，即它们是姐妹类群。^[17]其类似现代企鹅，具有适应水下生活的特点，可以通过翼动潜水捕食。^[18]

最早的企鹅类群生活在南半球的海洋环境中，可能与现存的南极企鹅有着一定的共同祖先。^[12]其起源于新西兰地区，并在早期广泛辐射于该地区。随后，它们沿着东向流动的南极环流（ACC）的方向多次扩散到南美洲和南极洲。^[16]

许多现存的企鹅谱系在过去的300万年内开始分化。根据系统发育学研究成果，阿德利企鹅属是环企鹅属、角企鹅属、黄眼企鹅属以及小蓝企鹅属的姐妹类群。而王企鹅属是另一类群，这一属是约14万年前从南美洲的后代类群中产生，随着晚更新世末期气候波动增加，地球再次变暖，企鹅的生活受到了南大洋生态系统内气候变化所带来的周期性影响，在中晚中新世王企鹅属开始扩散和分化，并逐渐形成现在的属群。^[16]

“Penguin”这个词的词源与拉丁词“pinguis”（肥胖的，含脂的）有关。起初欧洲探险家发现了现存的南半球企鹅时，他们注意到它们与北半球的无翅海雀（Pinguinus impennis）外貌相似，于是将它们命名为“Penguin”，虽然它们并没有直接的亲缘关系。^[19][20]

1831年，法国自然学家、鸟类学家查尔斯·波拿巴特（Charles Bonaparte）将企鹅归类到企鹅科（Spheniscidae）家族和企鹅目（Sphenisciformes）的几个不同属中，并将学名正式确定下来。^[21]楔翼总目（Impenes）下只有1目1科，即企鹅目（Sphenisciformes）、企鹅科（Spheniscidae），^[7]截至2023年，在ITIS数据中，有6属19种。^[7]这6属分别为：王企鹅属（Aptenodytes），代表物种为帝企鹅（Aptenodytes forsteri）；阿德利企鹅属（Pygoscelis），代表物种为阿德利企鹅（Pygoscelis adeliae）；角企鹅属（Eudyptes），代表物种为史氏角企鹅（Eudyptes schlegeli）；黄眼企鹅属（Megadytes）下仅有一种黄眼企鹅（Megadyptes antipodes）；小蓝企鹅属（Eudyptula），代表物种为小蓝企鹅（Eudyptula minor）；环企鹅属（Spheniscus），代表物种为斑嘴环企鹅（Spheniscus demersus）。^[10]

企鹅科在丰富的化石记录中可以追溯到超过6000万年前，已经记录下50多个已灭绝的物种。^[22]现存属中，也有14种企鹅已灭绝，如环企鹅属下有秘鲁巨喙环企鹅（Spheniscus megaramphus）、厄比纳环企鹅（Spheniscus urbinai）、穆伊环企鹅（Spheniscus muizoni）；阿德利企鹅属下有Pygoscelis grandis（尚无确凿中文名）、Pygoscelis calderensis（尚无确凿中文名）；^[23]角企鹅属下有Eudyptes warhami（尚无确凿中文名）；黄眼企鹅属下有Megadyptes antipodes richdalei（尚无确凿中文名）、Megadyptes antipodes waitaha（尚无确凿中文名）等。^[22]

企鹅为南半球海洋沿岸及水中生活的中型到大型鸟类，全长40~115cm。^[9][8]不同物种的企鹅身长差别显著，如分布于新西兰、澳大利亚的环企鹅属以及小蓝企鹅，全长约40cm；分布于南极海岸地区的凤头黄眉企鹅（Eudyptes chrysocome）全长约70cm，同样位于该地区的王企鹅（Aptenodytes patagonicus）全长可达1m；^[9]体型最大的帝企鹅则全长约115cm。^[7]企鹅的体重在1~40kg之间，最轻的小蓝企鹅，体重约1kg；最重的帝企鹅可达40kg。^[7]

企鹅的羽毛致密细小，呈鳞片状，翼桡形，无显著的飞羽，^[9]成年企鹅的背部羽毛为蓝灰色或蓝黑色，颈和腹部多为白色，也有为柠檬色，^[7]有部分物种的头部有特殊的颜色或羽毛。幼鸟要么完全为褐灰色，要么腹部为白色。^[8]雌、雄两性在羽色上没有明显差别。不同种类的企鹅可以通过它们的头部和上胸部的特征进行区分。^[7]各个种的主要区别在于头部色形和个体大小。^[11]

企鹅的翼膀退化成类似鳍状的结构，虽不能像其他鸟类一样对折于身体，^[8]但可用于迅速游动，适合在水中高效地游泳。^[16]企鹅的腿短并后移于躯体后方；脚掌有四个前趾，^[8]趾间具蹼，宽大而有力。这些特征均适于游泳。^[9][24]在陆地上，企鹅主要利用它们短而僵硬的尾巴和翅膀来保持直立的身体姿势。由于企鹅的腿位于身体的最后面，因此只能直立，否则无法站立。^[8]

企鹅具有一些独特的特征。企鹅位于上颚两侧的鼻孔不通气，但嗅孔又是完整的。^[8]此外，企鹅失去了对甜味、鲜味和苦味的感知能力，这可能是由于生活在寒冷的环境中，导致味觉感受器变得非常低效。^[25]它们的骨骼轻度充气，具有鸽胸骨并有两个侧缘凹槽，有15节颈椎且缺少基翼骨突。^[8]龙骨突发达。^[9]

企鹅皮肤下有一层厚厚的脂肪，^[8]它们的肺部具有较大的容积和高效的氧气交换能力，可以在较长时间内忍受低氧环境。^[26]

企鹅广泛分布在南半球，主要集中在南纬45°~60°之间，^[6]特别是南极半岛北部及其周围群岛附近。^[7]在20世纪30年代企鹅曾被引进到北半球，虽然并没有建立起完整的种群，但曾多次在北半球被观察到。此外，加岛环企鹅（Spheniscus mendiculus）是唯一已知在北半球繁殖的企鹅种类，不过数量不多，每年仅有几十只。^[27]

企鹅通常被当做是南极的象征，但企鹅最多的种类却分布在南温带，其中南大洋中的岛屿，南美洲和新西兰都比较多，在这里有6属13种企鹅营巢，而企鹅中最大的属角企鹅属也是以澳大利亚、新西兰地区为分布中心。企鹅第二大属环企鹅属则主要分布于亚热带和热带地区，甚至可到达赤道附近，而在南极大陆沿岸营巢的企鹅只有2属4种，亚南极有2属2种，真正在南极大陆越冬的则只有帝企鹅。^[10]洪氏环企鹅（Spheniscus humboldti）在阿根廷和智利的南部沿岸地区繁殖；南非的布隆尼斯岛是斑嘴环企鹅的主要栖息地，也是世界上最大的斑嘴环企鹅繁殖群体所在地。^[12]

企鹅约占南大洋鸟类生物量的90%，阿德利企鹅属中的阿德利企鹅和巴布亚企鹅（Pygoscelis papua）则占据南极鸟类生物量的70%。此外，还有四个企鹅物种是其繁殖地岛屿的特有种，它们分别是黄眉企鹅（Eudyptes pachyrhynchus）、加岛环企鹅（Spheniscus mendiculus）、史氏角企鹅和斯岛黄眉企鹅（Eudyptes robustus）。^[6]

南极和亚南极地区的企鹅生活在海洋中，繁殖于海岸和浮冰上。靠近赤道的种类则生活在海洋中或沿近海水域，并在海岸或森林栖息地繁殖。^[8][12]从加拉帕戈斯群岛的火山岩石洞穴到澳大利亚南部和新西兰的灌木丛，再到南极洲边缘的冰层上，均栖息着不同种类的企鹅。^[6]

企鹅在富含浮游动物和海洋鱼类的温带海洋冷水域中觅食，以乌贼（Sepiida）、鱼类、磷虾（Euphausiacea）等为食，其每年消耗的食物约等于两百万吨碳积累。^[6][7]其中，王企鹅属主要以磷虾等成群的甲壳动物为食，帝企鹅摄食相当数量的磷虾，而王企鹅专门以灯笼鱼（Myctophidae）为食；环企鹅属和小蓝企鹅属以鲚鱼（Sprattus sprattus）和鲱属（Sardinella）鱼类等大洋性鱼类为食；阿德利企鹅属几乎专门捕食南极磷虾（Euphausia superba）。^[5]

企鹅通过特定类型的潜水来寻找食物，这些潜水通常比行进潜水更深，持续时间更长。其中，潜水深度与海水的可见度有关，在正午阳光下，企鹅能看到海水深处的食物群，它们会潜入海平面以下100m处觅食，但晚上则只潜入数米处捕猎食物。^[5]

在孵卵期间和每年的换羽期间，企鹅会长时间的禁食，几乎完全依靠体内囤积的脂肪作为能源来源。根据体型不同，不同种企鹅能忍受的禁食期长度不一。小蓝企鹅禁食期可以持续1~3天；中等体型的企鹅禁食期约为2周；雄性帝企鹅在求偶和孵卵期，可以忍受4个月的禁食。而王企鹅的成年企鹅在繁殖期间可禁食长达1个月，其雏鸟由于冬季食物短缺可能不得不禁食长达5个月。^[28]

企鹅在陆地上的运动方式多样，它们可以在海岸线和冰上摇摆摆地行走，也可以从岩石跳到岩石上。在冰或雪上，企鹅利用翅膀和脚的推动，通过拖搁滑行（利用翅膀和脚的推动）来迅速移动。^[8]

企鹅是一种不会飞翔、擅长游泳和潜水的海洋鸟类。^[10]它们通过拍打翅膀在水中进行游泳、转弯和加速，并通过扇动翅膀将身体轨迹与直泳区分开来。在转弯期间，企鹅通过翼拍循环保持向外倾斜，并在上冲期间利用腹侧力作为向心力转弯。企鹅的翅膀具有对侧差异，即转弯的内翼变得更加高和凸起，这种翅膀运动的不对称性有助于在上冲期间产生向心力，在下冲程中产生向前力。同时，尾翼在游泳时提供稳定性和操控能力，帮助企鹅保持平衡和转向。^[29]它们游泳时常常表现出跃跃欲试的动作，反复用足够的动力将身体从水面上抛起，飞跃约一米高。企鹅的游泳速度平均为每小时3.7~5.6km，但在短距离内可达到27.8~37.0km，^[8]一天可游160km。^[11]

帝企鹅是出色的潜水者，它可以在水下停留长达18分钟，并能潜至500米深处。^[8]

企鹅是群居动物，群体数量少则数百只，多时甚至可达20余万只，形成密集的种群。大群个体的密集程度和移动的速度增加了捕食者发现和捕捉单个个体的难度，使得捕食者很难选择目标，从而降低个体被捕食的风险。这是企鹅应对天敌的一种有效方式。^[5][7]

在企鹅的特定繁殖地，例如无冰或少冰的岩石或沙滩，它们会建立紧密的社会联系，展现出合作和互助的行为。^[6]在繁殖地成年个体相对较少的情况下，更多的幼鸟会集结在一起。这种集结行为作为一种替代防御策略，弥补了成年个体数量不足以有效抵御鸥类（Laridae）等捕食者的不足。而在帝企鹅和王企鹅的繁殖地里，所有幼鸟会聚集在一起，形成庞大的幼鸟群，其中可能包含数千只幼鸟。这种幼鸟群的形成既可以保护它们免受捕食者的威胁，也能抵御恶劣的环境条件。^[5]

声音在企鹅的交流过程中扮演着重要角色。展示叫声和亲子叫声在维持配偶关系、父母与幼仔之间的联系中具有关键作用，尤其对于那些生活在密集群体或缺乏明显地标的环境中的种类来说，声音是区分个体的重要信息源。企鹅需要通过声音来识别配偶、子女和邻居，以有效守卫资源。^[30]

根据生活习性的不同，企鹅可以分为两大类群：有巢企鹅和无巢企鹅。无巢企鹅由于缺乏固定的集合地点，需要更为复杂的声音交流系统，以保持与子女和配偶的联系。只有帝企鹅和王企鹅这两种无巢企鹅能够同时利用两种细微频率差异的相似声音进行交流。^[30]如帝企鹅在南极洲冰面上集群繁殖时，能以小号般的鼻音来识别配偶或双亲。^[7]

企鹅是高度适应海洋生活的动物，其生活方式和繁殖情况在不同物种和地区会有所不同。^[6]

企鹅的生活主要在海洋中进行，有些物种会在陆地上度过约20%的时间。在这段时间里，企鹅会筑巢、找到配偶、产卵、孵化幼雏，并进行蜕羽。所有企鹅物种都能在繁殖期间忍受长时间的禁食，在此期间它们靠脂肪储备来维持生命活动。^[6]

大多数企鹅物种每年繁殖一次，但斑嘴环企鹅和加岛环企鹅（Spheniscus mendiculus）等物种可能全年都有繁殖季节。在南极夏季较短的情况下，南极物种的繁殖通常是高度同步的，但在温带气候中，繁殖可以在较长的时间内分散。繁殖季节的持续时间范围从4到15个月不等，体型较大的物种繁殖周期更长。例如，帝企鹅的繁殖周期为9个月，其中配对期长达1.5个月，相对于其他企鹅物种来说更长。与其他物种相比，帝企鹅的求偶期较长，但育雏期更短。王企鹅则相反，求偶期短，但育雏期较长。^[6]

所有企鹅都是“一夫一妻制”，每年只与一个伴侣交配。大多数企鹅物种在两性交配繁殖上会表现出很高的忠诚度。它们会在同一个巢址上，与之前的伴侣年复一年地团聚。而帝企鹅和王企鹅，因为不筑巢，上一年的伴侣不能在巢位上重新团聚，会表现出较低的忠诚度。^[6]

黄眼企鹅、巴布亚企鹅、小蓝企鹅、阿德利企鹅和马可罗尼企鹅（Eudyptes chrysolophus）的繁殖种群的一大特征是，在性别比中雄性占优。在阿德利企鹅和马可罗尼企鹅中，雄性会先回到前一年的筑巢地，以最大限度地增加与前一年的伴侣重聚的机会。^[6]

雄企鹅会向雌企鹅展示自己的筑巢技巧以及身体的外貌特征，以吸引雌企鹅的注意。^[6]求偶展示方式多样而复杂，可能包括大声刺耳的叫声、相互展示的伴侣识别行为以及喙的拍击（或称为喙剑舞）。^[8]一旦雌企鹅选择了伴侣，它们会进行交配。^[6]

企鹅会在地面或洞穴内营造巢穴，使用石块和苔藓等材料来筑巢。^[7]企鹅的巢穴形式各异，从鹅卵石和植被构成的浅盘，到在软土中挖的洞，再到岩石凹陷处，甚至还有位于脚顶部和腹部皮肤褶皱之间的空间。它们选择的筑巢地点多种多样，包括小洞穴、地洞、沿海森林和浮冰。^[8]

除王企鹅属仅产下一枚卵外，^[6]其他物种企鹅每窝通常产下两枚白色的卵，^[7]重量从55~445g不等。^[6]除帝企鹅、王企鹅由雄鸟孵卵外，多数种类雌雄企鹅会轮流孵化蛋和育雏，以确保幼鸟的生存。^[6][7]阿德利企鹅的孵化期为33~37天，巴布亚企鹅为35~39天，王企鹅52~55天，帝企鹅60~65天。孵化期持续时间范围为30~65天，而亲代孵化交替周期可能在5~65天之间变化。^[8][7]

王企鹅繁殖期配对在黑夜季节进行，孵卵期间雄鸟不进食，靠消耗体内脂肪维持。帝企鹅雌鸟产下1枚卵后就离岸下海觅食，雄鸟则以直立的姿势，将蛋置于脚上孵化两个月。在极地寒冬的暴风雪中，雄企鹅们紧挨在一起以取暖。^[7]

两枚卵可能同时孵化，也可能会相隔一到两天孵化。通常情况下，两只雏鸟中较年幼的那一只往往难以生存下来。雏鸟需要经过10~52周的时间才能离开巢穴。^[8]

雏鸟在变得独立之前需要父母的照顾，包括食物、温暖和保护。在养育期开始时，雏鸟会坐在父母的脚上（帝企鹅和王企鹅）或躺在父母的腹部下，以保持温暖和干燥。在形成幼鸟保育群之前，雏鸟会被父母交替地照顾和保护一段时间。父母会通过反刍的方式喂养幼雏，幼雏会通过啄父母的喙或鸣叫来索取食物。在食物供应不足的情况下，小蓝企鹅、帝企鹅、王企鹅和阿德利企鹅中的成年个体除自己的雏鸟外，还喂养其他的雏鸟。^[6]

在帝企鹅和王企鹅中，雏鸟会一直得到父母定期的喂食，直到它们能够离巢。而在其他物种中，如阿德利企鹅和小蓝企鹅，雏鸟会被喂养到几乎达到成年大小，然后在幼鸟保育区与其他雏鸟一起蜷缩取暖，同时进行数月的禁食。^[8]王企鹅的幼鸟保育群很大，有数百只幼雏紧密地挤在一起。而斑嘴环企鹅的幼鸟保育群较小，最多十只幼雏聚集在一起，密度较低。^[6]

不同物种的首次繁殖平均年龄各有不同，范围从两岁到五岁不等。一旦离开巢穴，企鹅的寿命可能长达20年。^[8]

企鹅有代表性的物种包括：帝企鹅、阿德利企鹅、史氏角企鹅和斑嘴环企鹅。^[7]

帝企鹅是王企鹅属（Aptenodytes）的代表物种，^[3][10]广泛分布于南极大陆以及亚南极的岛屿。它是世界上体型最大的企鹅，身背深黑色羽毛，腹部则呈鲜白色。其特征包括弯曲的黑色喙和下颌骨上的粉橙色条纹。在繁殖季节，从4月到11月，帝企鹅会在南极的海岸线上建立繁殖地。为了应对南极极端的气候条件，它们会聚集成大规模的集群，集群规模从几百只到5000~6000只不等。^[31]

阿德利企鹅是阿德利企鹅属（Pygoscelis）的代表物种，^[3][10]仅分布在南极地区。这是一种体型相对较小的企鹅，其背部羽毛呈深黑色，而腹部则洁白如雪。它们具有黑色的嘴巴、深浅不一的腿部和脚爪，以及独特的白色眼圈。阿德利企鹅以其极高的社交性而闻名。它们时常在小组或群落中与其他成员进行密切互动，并且在寻找食物时也表现出强烈的社交性，通常以群体的方式觅食。^[32]

史氏角企鹅是角企鹅属（Eudyptes）的代表物种，^[3][10]其主要繁殖地是位于太平洋西南部，介于新西兰和南极洲之间的马克奎里岛。这是一种中等体型的企鹅，背部深黑色，腹部白色。它们的头部有巨大的红棕色喙和橙黄色的眉毛，连续穿过前额，并有突出的冠羽。史氏角企鹅属于白天活动的物种，它们过着集群生活，但对个体筑巢区域（约2平方米）极具领土性。^[33]

斑嘴环企鹅是环企鹅属（Spheniscus）的代表物种。^[3][10]这是唯一分布在非洲大陆上的企鹅物种，主要栖息在南部非洲的本格拉和西阿古拉斯生态系统中。斑嘴环企鹅具有中等体型，其头部和颈部有引人注目的白色斑块，从眼睛周围延伸至颈部，此外，它们胸部还有一道黑色胸带。由于企鹅很难自己梳理头部和颈部，因此斑嘴环企鹅经常展示出相互梳理的行为。这种行为不仅有助于清洁和整理羽毛，还有助于去除身上的寄生虫，比如蜱虫。斑嘴环企鹅通常会在离岸不远的地方沐浴，它们会疯狂地摇动身体，并用喙和脚来进行梳理。^[34]

截至2023年数据，除王企鹅、阿德利企鹅种群数量呈上升趋势，斯岛黄眉企鹅、巴布亚企鹅、小蓝企鹅种群数量保持稳定外，其余13个物种的企鹅种群数量均整体呈下降趋势。其中加岛环企鹅野生种群数量约为1200只，黄眼企鹅野生种群数量约为2600~3000只；斑嘴环企鹅野生种群数量约为4.17万只，翘眉企鹅（Eudyptes sclateri）野生种群数量约为15万只。^[3]

截至2023年，企鹅科下有18个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver 3.1，包括斑嘴环企鹅、加岛环企鹅、黄眼企鹅、翘眉企鹅、冠企鹅（Eudyptes moseleyi）5种濒危（EN）；斯岛黄眉企鹅、马可罗尼企鹅、洪氏环企鹅、凤头黄眉企鹅（Eudyptes chrysocome）4种易危（VU）；帝企鹅、黄眉企鹅2种近危（NT）；以及无危（LC）7种。^[3]

2023年，企鹅科下洪氏环企鹅被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录I，斑嘴环企鹅被列入附录（II），相关国际贸易被明确禁止。^[15][4]

由于全球气候变化、过度渔业捕捞、废油泄露导致的海洋污染，以及人类活动对栖息地的不良影响，许多企鹅物种正面临严重的生存威胁。^[6][3]

第一，气候变化是影响企鹅种群数量的主要因素之一。^[6]由于企鹅物种栖息在极端环境中，它们对气候变化非常敏感。地球气温的快速升高导致海冰减少，海洋温度不断升高，极地生态系统发生了深刻变化。这些变化对企鹅的生存环境、繁殖行为和食物供应产生了直接影响，进而威胁到一些物种的种群数量。^[13][14]持续减少的海冰将削弱帝企鹅种群的生存能力，而海水温度上升也将导致南极磷虾数量大幅减少，进而影响企鹅种群的捕食情况。^[6]

第二，商业渔业也是一个严重的威胁。某些企鹅物种的主要食物来源受到了工业捕捞的影响，资源竞争和偶发捕获可能导致它们的食物供应减少。特别是大规模渔业和刺网渔业可能对企鹅造成重大影响，而且已经证明企鹅会在大规模拖网、围网捕捞和长线渔业中被作为附带捕获物捕捉。在冬季，更多的企鹅在渔网中死亡。根据2019年数据，最少每年都有17只黄眼企鹅被渔网捕获，该数据看起来很低，但也会导致种群数量大幅度下降。^[3]

第三，油污泄漏和废水排放造成的海洋污染严重威胁着企鹅种群。在20世纪80年代和90年代初，据估计每年有超过2万只成年企鹅和2.2万只幼企鹅因油污染在阿根廷海岸死亡。巴西、乌拉圭、北阿根廷和智利地区仍然受到慢性的油污染问题困扰，这进一步导致企鹅的大量死亡。此外，生活废水和工业军事废水也对海洋环境造成污染，进一步威胁着企鹅的生存环境。^[3]

第四，人类的科研、旅游、基础设施建设、捕猎等活动，都可能影响到企鹅的生存和繁殖状况。科研基地和新科学设施的建设，以及频繁的飞机活动，会导致企鹅群落受到干扰，影响它们的生存和繁殖状况。^[3]同时，南极洲已成为全球增长最快的旅游市场之一，每年有超过3万名游客前往该大陆，其中一些企鹅物种因为人类干扰，其行为、生理和繁殖参数受到负面影响。^[6]此外，大型工业设施的建设也对企鹅的栖息地造成潜在威胁。^[3]另外，鸟蛋被采集和鸟类被捕杀的问题也是导致物种数量下降的重要原因。^[3]

第五，引入的捕食者也可能威胁企鹅的生存。一些外来动物，如鼬yòu（Mustela erminea）、狗（Canis lupus familiaris）和猫（Felis catus），可能会捕食企鹅的幼鸟和蛋，导致种群减少。2007年的一项观察表明，一只野猫（Felis catus）在加岛环企鹅的一个繁殖地的捕食行为导致当年成年企鹅死亡率高达49%^[3]

2010年，国际鸟类保护协会展开了定期的企鹅繁殖地监测活动，实时监控各种企鹅种群，并制定了国际物种行动计划和一系列区域行动计划，以研究人口趋势、海面温度以及初级生产力之间的时空关系。^[3]

此外，为了保护企鹅，阿根廷、新西兰、澳大利亚、南非等相关国家已出台法律和政策，限制企鹅的捕捉和捕杀行为，包括对企鹅及其食物资源的商业捕捞和非法猎杀的限制。^[3]

减少海洋污染对企鹅的影响也是重要的保护举措。控制海洋污染、减少塑料垃圾和化学物质排放，有助于维护企鹅的生存环境。包括阿根廷、新西兰、澳大利亚在内的各国政府在企鹅生活的沿海岸建立了海洋保护区，而帝企鹅的七个活跃繁殖地被指定为南极特别保护区（ASPA），另有七个地区受到罗斯海地区海洋保护区（RSR MPA）的保护。^[3][14]

企鹅因其形象颇像身着燕尾服的绅士，以及不惧怕人类的表现，深受流行文化的欢迎。2009年年底，《娱乐周刊》（ Entertainment Weekly）在盘点21世纪第一个十年时，称它们是最大的56个热门现象之一：“无论是在行走（如《企鹅总动员》March of the Penguins）、跳舞（如《快乐的大脚》Happy Feet）还是玩冲浪（如《冲浪季节》Surf's Up），这些奇妙可爱的鸟类在整个十年的票房中都翱翔飞翔。”^[35]奥斯卡奖得主《帝企鹅日记》（March of the Penguins）仍然是有史以来票房第二高的纪录片，全球票房超过 1.27亿美元。^[35][36]

在量子场论中，味道改变中性流的单圈费曼图是一种图示方法，用来描述粒子间的相互作用和变化过程。企鹅图在粒子物理标准模型中扮演重要角色，可帮助理解电荷共扼-宇称（CP）破坏现象。企鹅图根据互作用的不同通常可以分为量子色动力学（QCD）企鹅图、电弱企鹅图，分别对应正反夸克对由胶子还是光子/Z玻色子产生。^[37]

企鹅服是为了适应太空微重力环境而设计的一种特殊服装。该服装内部配备了纵向弹力机构，旨在帮助航天员在失重状态下保持身体姿势，类似于企鹅站立的姿势，因此得名。在企鹅服内部，多条弹力绳连接着肩部、背部和脚部，以弥补因失重而导致的肌肉和骨骼受力减少情况（如图所示）。这样的设计使得航天员在太空中进行活动时能够感受到适度的阻力，从而有助于维持肌肉的健康状态。^[38]