亚洲蝮属

亚洲蝮fù属（拉丁学名：Gloydius），为蝰科亚洲蝮属管牙类毒蛇的总称，^[1][6][14]现存23个种、8个亚种。^[15]在中国传统医药中，蝮蛇为亚洲蝮属蛇类的总称，为中国北方的常见药用蛇类，有治疮止痒等功能。^[16][13][17]部分物种经济价值很高，例如西伯利亚蝮的纯干毒粉每克价格是黄金价的20倍。^[12][15]

亚洲蝮属体型小型到中型大小不等，全长500~800mm。^[6][5]头较大，略呈三角形，与颈区分明显。吻端不尖出，头背具9枚对称大鳞。瞳孔直立，椭圆形。尾适中或较短。^{[18][6][19][5]}亚洲蝮属基本分布于亚洲，但也有个别种分布延伸至欧洲外。^[7][8]亚洲蝮属在中国分布十分广泛。^[8]其栖息生境类型多样，从平原、丘陵到高山都有分布。^[7][8][9]亚洲蝮属蛇类捕食猎物种类繁多，如鼠类、蜥蜴、蛙、鱼等。^[9]

2021年，亚洲蝮属下的蛇岛蝮被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，保护级别为国家二级保护野生动物。^[3]2023年，亚洲蝮属下的17个种被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》，例如短尾蝮、西伯利亚蝮等。^[4]截至2023年，亚洲蝮属下有11个种被列入《国际自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中有1个种（即蛇岛蝮）为易危（VU）。^[2]

20世纪70年代末，美国动物学家霍格（Hoge）等人认为蝮属（Agkistrodon）亚洲种类与美洲种类在形态上存在明显的区别，如：美洲种类头骨更宽更短；上唇鳞更高，进而构成颊窝前缘；鳞骨更长，其后端超出脑匣；外翼骨宽短而弯曲；尾下鳞前部者成单等。基于此，他们将亚洲种类自蝮属中分出另建新属，即亚洲蝮属。为了纪念美国两栖爬行动物学家霍华德·凯·格罗伊德（Howard Kay Gloyd）在蝮蛇等爬行动物研究方面所取得的成就，亚洲蝮属的属名取自其姓氏 Gloyd，即Gloydius。^[8][5]这个新分类也受到了后续研究者的支持。^[20][5]

亚洲蝮属起源于中新世中期，物种分化始于中新世晚期。^[21]亚洲蝮属的系统发育离不开喜山蝮，喜山蝮处于亚洲蝮属最为基干的系统位置。随着喜马拉雅山体隆升，喜山蝮最先与其他成员产生分化。由于青藏高原的隆升、冰川、河流等地理因素，一些支系再次被隔离，逐渐形成新的物种。另外，由于第四纪冰期活动的影响，其种群被多次扩散，分布得更为广泛，奠定了现有的分布格局。^[7]

亚洲蝮亚科蛇类9属可以划分为3个大的类群（类群指具有某些共同特性的动植物群体），尖吻蝮属（Deinagkistrodon）、红口蝮属（Calloselasma）和瘤鼻蝮属（Hypnale）3属组成一支（支指两种及以上的生物或序列组成的进化关系），这3个属最早从主干上分化出来，与其他属相比，它们有许多共同的祖征。亚洲蝮属则独立成一支。亚洲蝮属与前3属既非姊妹群，也不形成单系，表明亚洲蝮属与尖吻蝮属、红口蝮属和瘤鼻蝮属的亲缘关系都比较远。第三个类群为原广义的烙铁头蛇属，包括竹叶青蛇属（Trimeresurus）、原矛头蝮属（Protobothrops）、烙铁头蛇属（Ovophis）、黑绿烙铁头蛇属（Tropidolaemus）、莽山烙铁头蛇属（Ermia）。^[22]

1986年，五十川清认为旧大陆的亚洲蝮属蛇类可分为三类群：帕氏蝮类群包括西伯利亚蝮、 中介蝮、岩栖蝮、蛇岛蝮；日本蝮类群包括日本蝮、对马蝮、短尾蝮和乌苏里蝮；高山蝮蛇类群包括高原蝮、喜山蝮和雪山蝮。 其划分类群的依据主要是蝮蛇的生境与生理特征。他的的观点受到日本内外，尤其是亚洲学者的广泛赞同。^[23][18]

截止2023年，根据生物物种名录（catalogue of life）可知亚洲蝮属现存23个种、8个亚种，其中不乏新发现的种，例如怒江蝮（2021）、冰川蝮（2021）等，下表为23个种。^[15]而根据物种2000（截止2023年）可知，亚洲蝮属现存19个种。^[24]

中文名拉丁学名命名人命名时间若尔盖蝮Gloydius angusticepsShi、Yang、Huang、 Orlov and Li2018短尾蝮Gloydius brevicaudusStejneger1907长岛蝮Gloydius changdaoensisLi1999阿拉善蝮Gloydius cognatusGloyd1977西伯利亚蝮Gloydius halysPallas1776澜沧蝮Gloydius huangiWang、 Ren，、Dong、 Jiang、Siler and Che2019中介蝮Gloydius intermediusStrauch1868怒江蝮Gloydius lipipengiShi， Liu， Giri， Owens， Santra， Kuttalam， Melvan， Guo et Malhotra，2021六盘山蝮Gloydius liupanensisLiu， Song and Luo，1989雪山蝮Gloydius monticolaWerner1922秦岭蝮Gloydius qinlingensisSong and Chen1985红斑高山蝮Gloydius rubromaculatusShi， li and Liu，2017蛇岛蝮Gloydius shedaoensisZhao1979华北蝮Gloydius stejnegeriRendahl1933高原蝮Gloydius strauchiBedriaga1912冰川蝮Gloydius swildShi， Liu， Giri， Owens， Santra， Kuttalam， Melvan， Guo et Malhotra，2021乌苏里蝮Gloydius ussuriensisEmelianov1929日本蝮Gloydius blomhoffiiBoie1826卡拉干达蝮Gloydius caraganusEichwald1831高加索蝮Gloydius caucasicusNikolsky1916喜山蝮Gloydius himalayanusGünther1864阿莱山蝮Gloydius rickmersiWagner， Tiutenko， Borkin and Simonov，2015对马蝮Gloydius tsushimaensisIsogawa， Moriya and Mitsui1994

亚洲蝮属为有颊窝、躯干呈圆柱形但并不特别粗壮的管牙类毒蛇。体型大小不等，全长500~800mm。^[6][5]

头较大，略呈三角形，与颈区分明显。头骨略窄长，上颞niè骨后端未超出脑匣，外翼骨无钩，腭骨前端不分叉。吻端不尖出，头背具9枚对称大鳞。瞳孔直立，椭圆形。上唇鳞不入颊窝，不构成窝前鳞。背鳞具棱或平滑，背鳞中背21或23行。尾适中或较短，尾下鳞双行，肛鳞完整。各种的尾下鳞数目和尾部颜色存在一定差异，例如短尾蝮尾下鳞数目较少，尾后段焦黄色无斑，尾尖常为黑色；乌苏里蝮尾下鳞数目则较多，尾部与体部色斑相似。^{[18][6][19][5]}

亚洲蝮属蛇类通身背面棕褐色或灰褐色，正背有成对排列的深褐色大圆斑，圆斑中央颜色较浅，边缘较深而外侧开放。^[5]但随着研究和实际样本的采集发现，亚洲蝮属的背面显著受生境的影响，颜色变化多样，起到保护作用。^[25]另外在不同蛇种背部圆斑的排列也有各种变形，如两两并列，彼此交错，在背中线相接，甚至完全并合呈横斑等等。腹面灰褐色或灰色具密集黑色细点。^[5]

眉色对于亚洲蝮属蛇分类是关键性状之一，头侧眼后斜向口角有一黑色纵纹（习称“黑眉”），例如蛇岛蝮。黑色纵纹或粗或细，有的黑纹上缘镶以白边（白边特别醒目的蛇种被称为“白眉”），例如短尾蝮和乌苏里蝮。^[5]有些种既有白眉又有黑眉，而有些种甚至无眉纹。例如中介蝮2种都有，高原蝮则没有眉纹，推测在眉纹进化上处于过渡阶段。^[25]

亚洲蝮属集中分布于亚洲，但也有个别种在欧洲之外分布。例如西伯利亚蝮在在中国、俄罗斯、塔吉克斯坦、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、伊朗、蒙古等有分布，喜山蝮则主要分布于印度、尼泊尔和巴基斯坦。^[7][8]

亚洲蝮属在中国分布十分广泛。也有部分种只在个别省市及自治区分布，例如若尔盖蝮分布在中国四川、甘肃、青海；长岛蝮分布于中国江苏（连云港）、山东（烟台、威海、青岛）；澜沧蝮分布于中国西藏。^[8]

亚洲蝮属栖息生境类型多样，从平原、丘陵到海拔4000米的高山都有分布；栖息地植被类型涉及荒漠以及半荒漠地带、灌木丛、草地、森林、农田等。^[7][8][9]

例如红斑高山蝮、若尔盖蝮、澜沧蝮等就主要栖息于中国境内的喜马拉雅山北麓的青藏高原及西南山地横断山区。^[7]乌苏里蝮则常见于森林边缘、稻田及湿地边界、丘陵以及低山的草丛、灌丛、平原。日本蝮则分布在日本诸岛。^[9]

由于蛇类是变温动物，因此亚洲蝮属的活动也与气象因素相关，而亚洲蝮属的地理分布各异，导致亚洲蝮属各种的活动规律也不一致，包括昼夜、季节等节律行为。例如蛇岛蝮为晨昏活动型，蛇岛蝮清晨5点左右开始活动，中午11点左右回洞午休，下午15点左右再次活动，19点左右回洞休息。^[25]在中国北疆的中介蝮，夏秋季在草场活动捕食，晴天多在中午12时以前及18时以后活动，12-18时天气炎热，多隐蔽于石山缝隙或灌木丛下鼠洞中；阴天或凉爽天气整天可见在外活动。^[17]在月份上，每年5~6月份是乌苏里蝮的活动高峰期，而7~8月份短尾蝮活动更为频繁。^[25]

另外，部分亚洲蝮属的蛇类有与其他种类的蛇同穴过冬的习惯。例如曾经观察到短尾蝮与赤链蛇（ Lycodon rufozonatus ）、白条锦蛇（Elaphe dione）、乌梢蛇（Zaocys dhumnades）等同在一洞穴中越冬，也有观察到中介蝮与白条锦蛇及棋斑水游蛇（Natrix tessellata）出入同一洞穴。^[17]

亚洲蝮属蛇类捕食猎物种类繁多，如鼠类、蜥蜴、蛙、鱼等，这与不同类群的栖息环境有着密切关系。例如蛇岛蝮栖息于大连蛇岛，与大陆完全隔离，进而逐渐进化出了专一捕食鸟类的习性。^[9]

亚洲蝮属为卵胎生，与大多数卵生的蛇不一样，即卵是留在母蛇的输卵管内孵育成小蛇后再从母体产出。^[5]不同种类的交配产仔时间不一样，产仔数量也存在差异。例如蛇岛蝮8~10月上旬交配，8~9月产仔2 ~7条，幼蛇长至约600mm时性成熟。^[17]在六盘山自然保护区则观察到，六盘山蝮8月产仔，每胎产6条左右。其幼蛇两周后毒牙生长成形，并具有毒死猎物的能力。^[25]

截止2023年，根据国际自然保护联盟（IUCN）的数据可知，亚洲蝮属中的乌苏里蝮处于下降趋势，日本蝮和喜山蝮种群相对稳定，其余物种暂无数据。^[2]

亚洲蝮属面临的威胁主要为人为捕捉利用、农业开垦以及城市化进程。^[2]另外有些种由于地理位置的原因易受到气候影响，例如在1984年约有3000条蛇岛蝮死于台风。^[26]

2021年，蛇岛蝮被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，保护级别为国家二级保护野生动物。^[3]

2023年，短尾蝮、若尔盖蝮、阿拉善蝮、西伯利亚蝮、澜沧蝮、怒江蝮、六盘山蝮、雪山蝮、秦岭蝮、红斑高山蝮、华北蝮、高原蝮、冰川蝮、乌苏里蝮、长岛蝮、黑眉蝮、庙岛蝮等17个种被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。^[4]

截至2023年，亚洲蝮属下有11个种被列入《国际自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中1个种为易危（VU），8个种为无危（LC），2个种为数据缺乏（DD），具体如下表：^[2]

物种保护级别蛇岛蝮易危（VU）对马蝮无危（LC）日本蝮无危（LC）西伯利亚蝮无危（LC）中介蝮无危（LC）高原蝮无危（LC）喜山蝮无危（LC）乌苏里蝮无危（LC）短尾蝮无危（LC）雪山蝮数据不足（DD）阿莱山蝮数据不足（DD）

保护措施主要以建立自然保护区为主，同时限制过度的农业开垦以及城市化，禁止非法捕捉等。例如在20世纪80年代，中国蛇岛便建立了一个自然保护区，涵盖了蛇岛蝮的全部范围，即辽宁蛇岛国家级自然保护区。^[26]

在中国传统医药中，蝮蛇为亚洲蝮属蛇类的总称，主要有短尾蝮、乌苏里蝮、岩栖蝮等，为北方的常见药用蛇类。^[13]蝮蛇味苦，性微寒，有毒。可治疗各种漏疮，将其研成粉末涂抹患处，也可以治疗阴部生疮。蝮蛇肉味甘，性温，有毒。蝮蛇肉主治麻风， 手足脏腑间重疾。酿成酒，可治疗癞疾诸瘘、心腹痛，还能去除蛊毒。蝮蛇蜕则主治身痒、 疥jiè癣、恶疮。^[16]

自然种群中，亚洲蝮属各种存在一定的变异个体，例如短尾蝮就有白化性状个体，常成为爬宠爱好者的饲养和观赏对象。^[11]

亚洲蝮属经济价值也不低。在中国国内，西伯利亚蝮纯干毒粉每克价超过千元。在国际市场上，其价格是黄金价的20倍。^[12]

亚洲蝮属是分布最为广泛的一类毒蛇之一，下属物种均为管牙类毒蛇。^[27]以下介绍被常见的短尾蝮咬伤后的表现：人被咬伤后，伤口处常有两个深而清晰的牙痕，间距0.5~1.2厘米。局部有刺痛麻木感，伤口红肿并迅速变黑坏死，伴有水泡和血泡，患肢肿胀，活动时疼痛加剧。常出现胸闷、心悸、气急、头晕、复视、恶心、呕等症状，脉博加快，少尿或无尿，严重者可引起呼吸麻瘦以至死亡。^[11]

阿拉善蝮在中国已知的分布区域包括内蒙古、甘肃、青海、新疆、宁夏，中国之外分布于蒙古。但于2015年，人们在四川省北部若尔盖县发现阿拉善蝮，刷新了阿拉善蝮在中国分布最南记录。此外，长期以来，学界认为四川省西北部分布的蝮蛇只有高原蝮一种。此次发现及研究证实川西北是阿拉善蝮和高原蝮的同域分布区。^[28]