三角龙属

三角龙属（Triceratops），也叫三犄龙，属于鸟臀目恐龙中角龙亚目的一员，生存在6500-6800万年前的晚白垩世。三角龙学名的意思是“长有三个角的脸”，指出了其头部的主要特征，其中两个眉角较大，鼻角较小。除了三个角外，三角龙还有一个扇形的头盾。三角龙的吻部特化为了鹦鹉一样的喙，用于取食植物。作为最大的角龙类之一，三角龙体长约7-9米，体重约6-12吨。

在北美洲分布有大量的三角龙化石，科学家对其有了较为详尽的研究^[7][8]。在众多文化作品和影视中，三角龙作为著名的植食性恐龙出现^[9]。

三角龙的第一个标本是在1887年由工人在科罗拉多州丹佛市附近的郊区发现的。这些化石很快就被送到了古生物学家奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）的手中。但是在最开始，三角龙并没有被马什认为是恐龙，因为化石材料只保存了三角龙的额骨以及上面的一对眉角。在当时发现的恐龙中还没有拥有如此大角的种类，所以马什认为这对角不可能是恐龙的，应该属于一种巨型的野牛，于是将三角龙命名为了“长角北美野牛”（Bison alticornis）^[8]。

1888年，马什又发现了一些长角的恐龙化石，于是建立了角龙属（Ceratops），含义是“长有角的脸”。可是他并没有将角龙和“长角北美野牛”联系起来。同年，他的助手约翰·贝尔·哈切（John Bell Hatcher）在怀俄明州的兰斯组地层中发现了一个保存的完整的头骨，才把“长角北美野牛”和恐龙联系在一起。马什这才注意到自己的错误，于是把“长角野牛”和哈切发现的标本都重新研究，并建立了三角龙属，其中“长角野牛”被马什命名为褶皱三角龙（T. horridus）；而助手哈切发现的化石则被命名为前突三角龙 （T. prorsus）。三角龙的拉丁学名“Triceratops”也就是“三”（Tri-）和“角龙”（长角的脸，ceratops）的结合^[10]。

当时马什正和另一名古生物学家爱德华·德林克·科普(Edward Drinker Cope)进行竞争，双方都在抢先命名更多恐龙的新属种，对研究往往是草草了事，忽视了细节的描述。这导致三角龙之后虽发现了许多新标本，反而被置于仓库，没有被很好的研究。这些三角龙化石也造成了分类的混乱：马什和科普在三角龙属下建立了不少“新种”，也在角龙类下的命名了不少“新属”，比如长角三角龙（T. alticornis）、扇形三角龙（T. flabellatus）等“新种”，以及奇迹龙（Agathaumas）、大师龙（Polyonax）等“新属”^[11]。

三角龙属下可以确定的种只有两种，也就是马什命名的褶皱三角龙（T. horridus）和前突三角龙 （T. prorsus）。褶皱三角龙因为其头骨上存在大量的褶皱而得名；前突三角龙的面部则较为平滑，体型也相对更大，因为其角向前延伸故而有了“前突”这一种名。两种三角龙经常被错误翻译，比如皱褶三角龙常被误翻译为“恐怖三角龙”；前突三角龙常被误译为“究竟三角龙”、“困惑三角龙”、“普氏三角龙”等。

除了这两种三角龙以外，其他的三角龙种要么被废除要么被归入了其他恐龙，比如过去为了纪念发现了第一个完整角龙类头骨的哈切，研究者以他的名字命名了一种"三角龙"，即著名的哈氏三角龙（T. hatcheri），但新的研究认为这是一种新的角龙类，而且在吻部缺少鼻角，只有一个大的凸起，因而改作哈氏双角龙（Nedoceratops hatcheri），表现其只有两个角的特征^[12]。

也有一些其他恐龙被认为属于三角龙属，比如牛角龙（Torosaurus）。牛角龙和三角龙的生活时代和地点重合，所以往往被认为就是三角龙^[13][14]。但是古生物学家尼克·朗李奇（Nick Longrich）在2012年对三角龙和牛角龙的一些标本进行了研究，发现两者头骨存在明显的差异，证明它们是不同属的恐龙^[15]。

三角龙作为最为人类所熟知的恐龙之一，其分类地位则也存在一定的争议。三角龙是角龙类的代表，属于鸟臀目恐龙下角龙亚目的新角龙类，但是新角龙类有两个分支：一个是存在短而实心的颈盾的尖角龙亚科；一个是存在长而发达的眉角的开角龙亚科。而三角龙却拥有两种角龙类的特征。而现在较为普遍的观点是将三角龙归入开角龙亚科，因为三角龙的颈盾周围存在小的骨突（epoccipital），而尖角龙亚科的骨突十分发达。三角龙和近亲始三角龙（Eotriceratops）、双角龙等恐龙共同组成三角龙族^[16][17]。

三角龙属于大型的角龙类，其体长约7-9米，重约6-12吨^[7][18]。三角龙不仅体型巨大，其也可能拥有地球历史上陆生动物中最大的头骨，长度最大可以超过2.5米，超过了天敌霸王龙。三角龙的鼻角较小，但是眉角十分巨大，骨质部分的长度可达1米。这些角和牛角相似，外面还会包裹一层角质，所以三角龙眉角的实际长度要比化石显示的更大^[19]。

三角龙最标志性的特征在头骨上，它具有类似鹦鹉一样的喙，喙上存在一个鼻角，额骨上还存在有两个眉角。三角龙的颧骨也十分突出，特化成颊刺，头后鳞骨也延长，和颞niè骨等骨骼共同组成了一个扇形的颈盾。三角龙的面部较长，有助于在进食时警惕周围的环境，与现在的一些植食动物如马、牛相似^[20]。

在四肢上，三角龙的四肢粗壮有力，用于承担其体重。前肢具有五指，后肢则具有四趾。尾部缩短，使得三角龙的身体整体上十分匀称，类似野猪。凭借强健的四肢，三角龙可以做到快速奔跑^[21]。

除了标志性的头骨，化石显示三角龙的体表还存在坚硬的鳞片，这些特化的鳞片有的类似尖刺，尤其是在三角龙的背部至臀部部位，类似豪猪。这与鹦鹉嘴龙的皮肤衍生物标本在位置上相符合，说明这些鳞片可能继承自角龙类的早期成员。尖锐的鳞片也将提高三角龙的防御力^[22]。

三角龙属下存在两种，分别是褶皱三角龙和前突三角龙，两种三角龙在外形上主要依靠头骨进行区分。褶皱三角龙的鼻角较短，两只眉角的弧度较大，有时会向下弯曲，颈盾的表面上存在一些骨质褶皱，颈盾外围光滑缺少骨突，由颧骨形成的颊刺较小，整体上面部较短，颈盾较大；前突三角龙的鼻角则较为发达，眉角笔直，颈盾表面的褶皱程度也更小一些，但是颈盾外围存在一些骨突，颊刺也更大，整体上则面部拉长，颈盾反而小一些^[23]。

三角龙的身体低矮，所以往往被认为是以同样低矮的植物为主要食物，比如蕨类和苏铁。虽然三角龙的体型并没有当时的鸭嘴龙类或者蜥脚类那般巨大，但是也是当时仅次于前两者的大型植食性恐龙，身体强壮有力。结合现生动物，三角龙可能会像是现生的犀牛、大象一样将树木推倒，然后采食原本够不到的树叶和枝条，如当时北美洲广泛分布的早期松柏类^[5]。一个可以支持的证据是三角龙的喙部较为弯曲，适合在咬住时固定食物，然后向后拉扯，如果是进食地表的低矮植物可能并不需要太过用力，但如果是对倒地的大型植物来看，其更为粗壮的枝叶需要更大的力量才可以被扯下^[24]。

三角龙的牙齿十分锋利，但是这并不代表三角龙是一种肉食性恐龙。三角龙口内多达432到800颗牙齿一直在生长，并且长期处于相互磨合的状态来保持锋利，其功能类似铡zhá刀，可以快速的将带有粗纤维的食物斩断^[25]。

角和颈盾的第一个功能是防御，人类对于三角龙是如何与肉食恐龙搏斗的场景有无数想象。头顶的双角可以给三角龙提供一定的保护。同时，又由于颈盾的存在，三角龙在仰头时的后颈会被颈盾遮挡住，从而抵御食肉恐龙从上而下的攻击^[12]。许多三角龙的化石上人们发现了兽脚类恐龙的咬痕，甚至包括眉角，如果是正常的进食，兽脚类恐龙是不会撕咬坚硬的角的，表明这只三角龙与捕食者进行了一番搏斗。另一些化石显示三角龙的骨骼上有受伤后愈合的痕迹，说明三角龙逃脱了捕食者的攻击。

虽然人类确定三角龙会利用自己武器和捕食者搏斗，但是关于三角龙面对捕食者的防御策略还存在争议。传统观点认为三角龙会直接冲向捕食者，但新的观点认为三角龙更倾向于灵活的转动头部将长角刺入猎物的身体而非横冲直撞，否则其鼻骨可能先受重创，像是犀牛在进攻时也会注意保护自己的头部，会采取一定的角度攻击敌人^[6]。

除了抵抗捕食者，三角龙的角也会用在同类之间的竞争上。比如鹿、牛或者羚羊等动物，通过比试来决定种群内各自的地位，而胜者也会拥有更多的雌性。化石记录显示，幼年的三角龙的角并不发达，随着年龄的增长，逐渐成熟的三角龙会拥有越来越大的双角和颈盾。这说明三角龙角和颈盾的大小与性成熟相关，随着个体的成长，年轻的三角龙也会逐渐拥有参与交配的权力^[26]。

颈盾对于三角龙来说除了防御脆弱的颈部外，也可能同样起到威慑和炫耀的作用。其外表上可能类似蝴蝶等动物，存在鲜艳的花纹。一个可以支持这个推断的证据就是角龙类的颈盾中也存在丰富的血管，在充血后可能呈现醒目的颜色。又因为颈盾的存在扩大了身体的表面积，所以充满血管的颈盾也可能有利于体温调节^[27]。

三角龙生活于白垩纪晚期的北美洲，从加拿大到墨西哥都有化石记录。这些化石无不例外的产自白垩纪最末期的地层中，如地狱溪组、兰斯组等，距今大约6800-6500万年前。当时的北美洲存在丰富的植物，其中早期被子植物、针叶树、棕榈及蕨类等分布在丛林沼泽中，而灌木、苏铁、蕨类植物则平原广泛分布。作为最晚期的角龙类成员之一，三角龙充当了中到大型的植食性动物的角色，和其他植食性恐龙如鸭嘴龙类、甲龙类等共同生活。三角龙也会面对一些天敌的捕食，如暴龙类的霸王龙（Tyrannosaurus）和矮暴龙（Nanotyrannus），以及驰龙类的达科塔盗龙(Dakotaraptor)^[28]。

虽然身边存在众多其他种类的植食性恐龙，但是三角龙可能会有采取不同的生存策略来避开竞争。一个证据是三角龙的足迹化石虽然发现较少，但是骨骼化石众多，这点与当时繁盛的鸭嘴龙类不同。足迹化石在水边可以更好的保存，因而研究者推测三角龙可能比较适应当时的大平原环境，大部分时间并不会靠近内陆海道地区，才没有留下大量的足迹化石，从而避开与一些其他植食性恐龙的竞争^[25]。

三角龙和其他大型角龙类在头骨之外十分相似，所以有一种观点认为角龙类之所以演化出如此复杂的头骨可能就是用于种间的识别，避免错误的交配^[28][29]。角龙类数量繁多，其中有很多和三角龙相似的成员。比如戟龙（Styracosaurus）、厚鼻龙（Pachyrhinosaurus）、开角龙(Chasmosaurus)、五角龙（Pentaceratops）、尖角龙（Centrosaurus），准角龙（Anchiceratops）等。而三角龙作为体型最大的角龙类之一，体型是远超于这些相似物种的。此外，艾伯塔角龙（Albertaceratops）、戟龙、厚鼻龙都属于尖角龙亚科，拥有发达的鼻部，如戟龙存在发达的鼻角、厚鼻龙则是加厚了鼻部的骨质，与三角龙存在明显的不同。和三角龙同属于开角龙亚科的开角龙和五角龙在外形上要更接近三角龙一些，尤其是五角龙，但是五角龙虽然名有五角，实际上其中的两个角是特化的颊刺，在长度上相比三角龙要更长，可以借此与三角龙区分。至于其他开角龙类成员，开角龙最标志性的特点是它的颈盾上存在巨大的空洞，颈盾的外形也接近方形，与颈盾实心、外形为扇形的三角龙有很大的不同^[30]。

三角龙的外形独特，且发现了大量的化石，使得其经常出现在大众的文化视野中。大量的恐龙影视作品中都出现过三角龙的身影，比如1933年的电影《金刚之子》（Son of Kong）中，三角龙第一次出现在影视作品中。随后一些著名的古生物相关电影如1966年的《公元前一百万年》（One Million Years B.C.）中三角龙也有登场^[31]。当然最著名的还是在电影《侏罗纪公园》中，三角龙是其中第二种出场的植食性恐龙，但是表现是三角龙误食了现生的有毒植物，躺在地上等待人类治疗^[32]。

在英语环境中，三角龙往往被简称为“Three-horns”，其拉丁学名“Triceratops”也时常在英语中被人简化为“Trike”^[33][34]。三角龙也是动画片中的常客，比如《星际恐龙》里三角龙就有登场，甚至成为了主角团的一员^[35]。游戏中，如《恐龙危机》（Dino Crisis）里三角龙也是强力的敌人^[36]。

在古生物纪录片中，如《与恐龙同行》（Walking with the Dinosaurs）、《致命恐龙的真相》（The Truth About Killer Dinosaurs）以及《史前公园》（Prehistoric Park）等都有三角龙的身影，里面三角龙的出现往往伴随着与霸王龙的战斗^[37][38][39]。此外，三角龙也是美国南达科他州的州化石以及怀俄明州的州恐龙。