貂

貂属（Martes），为食肉目（Carnivora）鼬科（Mustelidae）下的一属，是有经济价值的毛皮动物。截至2023年，该属下分类共有8种。^[2]主要分布于北半球的针叶林和落叶林中。^[1][6]貂属物种在其原产地具有文化和历史意义。三重县伊贺地区的人们对日本貂有“狐狸有七种伪装，狸有八种伪装，貂有九种伪装”的传说。在克罗地亚，松貂毛皮是用作支付方式的高价值商品。该属物种不会对人类构成威胁，但会对农业、汽车和牲畜造成损害。^[6]

貂属物种身形修长，雄性体长一般在45至61厘米，体重介于1.8至5.4千克之间；雌性体长则在30至41厘米，体重在0.5至1.8千克之间。它们的皮毛颜色和纹理因种而异，头部呈三角形，耳朵圆而较大。四肢相对较短，尾巴通常蓬松。^[6]

貂属为杂食性动物，食谱因地域和生活习性而异，包括小型哺乳动物、鱼类、鸟类、水果和种子。通常独居，雄性和雌性各自占据领地，但有时领地会重叠。该属物种身体灵活，感官敏锐，特别是听觉和嗅觉，能通过声音和气味标记辨别领土和社交信息。^[6]

截至2023年，部分貂属物种因过度狩猎、栖息地丧失和破碎化、意外中毒等受威胁，如格氏貂（Martes gwatkinsii）被《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》列为易危。^[4]截至2021年，中国将紫貂（Martes zibellina）列为国家一级保护野生动物，石貂（Martes foina）和黄喉貂（Martes flavigula）列为国家二级野生保护动物。^[5]

貂属内部的物种经历了多个演化阶段。这些阶段从更广泛的属级分化到更细致的种内分化。^[6]

分化的具体阶段：

阶段 I - 初始分化：这是貂属开始与其他属区分开来的阶段。在此期间，貂属动物发展出适应特定生态系统（如森林）的形态和行为特征，使其在这些环境中成功生存和繁衍，从而与其他属显著不同。^[6]阶段 II - 早期分支形成：黄喉貂、渔貂（Pekania pennanti）和貂熊（Gulo gulo）等早期分支在这一阶段出现。这些分支的形成可能是地理隔离（如山脉、河流）和/或不同生态位需求（如食物资源、栖息地类型）的结果。^[6]阶段 III - 石貂的分化：石貂在这一阶段分化出来。这一过程可能伴随着特定地理范围内的遗传隔离，导致石貂积累了独特的遗传变异，并适应了特定环境条件。^[6]阶段 IV - 进一步物种分化：美洲貂（Martes americana）、松貂（Martes martes）、日本貂（Martes melampus）和紫貂在这一阶段分化。这些物种可能因不同地理区域内的进一步遗传演化和/或新环境的适应而分化。随着时间的推移，它们发展出独特的遗传标记和生态适应特征。^[6]

化石记录中已发现多种貂属物种。例如，Martes campestris 和 Martes wenzensis 这两个物种均出现在上新世时期。Martes vetus 则属于更新世。此外，曾被视为全新世独立物种的 Martes nobilis，现在被认为是美洲貂的同种异名。这些发现反映了貂属在地质时期的多样性和演化历程。^[7][8][9]

渔貂曾被归为貂属的一种。后来，基于遗传学的证据，渔貂被重新分类，成为一个独立的属——渔貂属（Pekania）。^[6]

太平洋貂（Martes caurina）曾被认为与美洲貂为同种，但多项分子遗传学研究表明，太平洋貂是一个与美洲貂不同的独立物种。^[10]这两个物种在形态上也有所不同，太平洋貂的吻部较短，头骨形状更宽。据推测，这两个物种是在最后一个冰河最大期间因在冰川避难所中相互隔离而分化的。^[11][12][13]

截至2023年，貂属共有8种^[3]：

物种分布图片美洲貂（Martes americana）北美洲北部^[14]太平洋貂（Martes caurina）北美洲西部^[15]黄喉貂（Martes flavigula）从喜马拉雅山脉延伸至俄罗斯东部，南至马来半岛和巽xùn他半岛，北至中国台湾^[6][1]石貂（Martes foina）从蒙古和喜马拉雅山北部延伸至欧洲大部分地区^[6][1]格氏貂（Martes gwatkinsii）从喜马拉雅山脉延伸至俄罗斯东部，南至马来半岛和巽他半岛，北至中国台湾^[6][1]松貂（Martes martes）欧洲大部分地区以及伊朗^[6][1]日本貂（Martes melampus）日本群岛和朝鲜半岛^[6][1]紫貂（Martes zibellina）俄罗斯、蒙古、中国、朝鲜和日本^[6][1]

貂属物种体型长而纤细。雄性体长通常在45至61厘米之间，体重在1.8至5.4千克之间。雌性体长在30至41厘米之间，体重在0.5至1.8千克之间。貂属物种具有三角形的头部和相对较大的圆耳，四肢较短，通常具有蓬松的尾巴。^[6]

貂属物种分布于北半球。松貂普遍存在于欧洲，从地中海地区到斯堪的纳维亚和西伯利亚西部及伊朗。石貂的分布范围横跨从蒙古和喜马拉雅北部至欧洲的大部分地区。美洲貂广泛分布于北美洲35°纬度以北。紫貂分布于俄罗斯、蒙古、中国、朝鲜和日本。黄喉貂和格氏貂分布于喜马拉雅到俄罗斯东部，南至马来半岛，北至中国台湾。日本貂主要分布于日本群岛和朝鲜半岛。^[6][1]

貂属物种主要栖息在森林里，包括针叶林和落叶林。松貂栖息于森林、灌木丛和针叶林，避免开阔地区，依赖树木，城市中则利用树篱和小林作栖息地。石貂分布在森林、林地、牧场，城市中则以建筑物为巢穴，不挖掘洞穴，而是选择岩石裂缝和结构中筑巢，有时栖息于树洞。紫貂多栖息于针叶林里，如云杉、松树、落叶松、雪松和桦树林，靠近河岸，巢穴通常建在树根间。黄喉貂和格氏貂栖息于亚热带和热带森林，几乎全树栖。美洲貂偏好有高空覆盖和茂密灌木的针叶林和混交林，占领大面积领地，雄性领地比雌性大，选择生产力高、树冠覆盖率高的区域。^[6]

貂属动物的生活方式多样化，受季节变化影响明显。格氏貂和石貂是夜行性动物，但前者是树栖的，后者则在陆地活动。黄喉貂通常在白天休息，夜间活跃。紫貂主要在白天活动。松貂主要在夜间和黄昏时分活跃，冬季时它们更倾向于在地下休息。松貂在秋冬季的活动范围较小，夏季活动范围较大，尤其是雄性，它们在夏季的夜间活动距离更远。冬末，松貂的社会行为会增强，表现为气味标记频率增加、性间容忍度减小、性内攻击增加和荷尔蒙水平上升。美洲貂主要在黄昏和黎明时分活动，狩猎活动也多发生在这些时段，以迎合猎物的活跃时间。它们不冬眠，在整个冬季都非常活跃。^{[6][14][16][17][21]}

貂属物种均为杂食性，食物种类因栖息地和生活习性而异。美洲貂主食白靴兔（Lepus americanus），辅以Glaucomys属和Tamias属动物、鸟类、爬行动物及越橘属（Vaccinium）浆果。紫貂以小鼠（Peromyscus属）和田鼠为主。冬季食物包括小鼬yòu（Mustela nivalis）、田鼠及新疆五针松（Pinus sibirica）和偃松（Pinus pumila）松果。松貂以小型田鼠为主，常替代为兔子。日本貂主食鱼类、青蛙和小哺乳动物，如日本野兔（Lepus brachyurus），必要时食昆虫、果实和种子。黄喉貂饮食不详，可能包括小哺乳动物、家禽和梅花鹿幼崽（Muntiacus）。石貂以植物为主食，冬季吃果实，夏季吃雀鸟、小哺乳动物和蛋。石貂、紫貂、美洲貂、太平洋貂也都会食腐肉。^[6]

除了黄喉貂外，所有貂属物种都容易受到猛禽科（Accipitridae）、狐狸（Vulpes）、野猫科（Feildae）和犬科（Canidae）的捕食。这一群体中没有特定的抗捕食者适应性。当遭遇捕食者时，貂属动物会躲藏在树上和岩石裂缝中，利用灵活的身体和锋利的爪子来自卫，以避免被捕捉。黄喉貂的天敌较少，主要是西伯利亚虎和亚洲黑熊。^[6]

貂属是独居物种，雄性和雌性生活在不同的领地，但领地可能会重叠。黄喉貂是一个例外，它们成对狩猎并共同生活在一个领地内。^[6]

貂属物种是身体敏捷、感官发达的动物。它们的耳朵对多种叫声反应敏锐，如美洲貂能辨识出七种不同的叫声。貂属物种的嗅觉高度发达，能够侦测信息素和粪便标记，粪便标记用于向同种的其他成员传递领土界限和繁殖状态。黄喉貂通过敏锐的视力、耳朵位置、发声和身体接触与狩猎伙伴进行沟通。^[6]

貂属动物大多独居，只有在交配季节才会聚集。雄性间为争夺交配权会发生激烈斗争，其中体型较大和较强壮的雄性有机会与更多雌性交配。它们的求偶行为包括追逐和类似“玩耍”的互动，这在紫貂中表现得尤为明显。^[6]

貂属动物实行一夫多妻制交配方式。不同物种的繁殖季节各异，大部分物种在6月到8月繁殖，黄喉貂则在2月中旬到3月繁殖，日本貂在3月到5月中旬。这些物种的胚胎通常在着床后延迟约8个月发育。不同物种的妊娠期也有所不同，例如，石貂和美洲貂的妊娠期约为236至237天，紫貂的妊娠期更长，大约在245至298天，而松貂的妊娠期最短，只有一个月。产仔数在不同物种间也有明显差异，黄喉貂和紫貂最多能产3仔，石貂最多可产7仔。^[6]

除紫貂外，所有貂属物种的抚育仅来自雌性。雌性需建造巢穴、喂养、保护及教授幼仔狩猎技能。紫貂中雄性也会协助保护和供食。貂属幼仔一般在1至1.5个月大时断奶，3至4个月大时离巢。^[6]

多数貂属物种在野生环境中的平均寿命尚不明确。然而，已知松貂在野外的平均寿命约为3至4年，而在人工养殖环境下，它们的寿命可以延长至多达18年。日本貂在人工养殖条件下的寿命可达12年左右。^[6]

养殖貂属动物涉及多个关键步骤和注意事项。以下是以紫貂为例的相关内容编写，旨在提供一个关于如何养殖貂属动物的概览。^[22]

养殖紫貂通常从捕捉野生个体开始。由于紫貂是国家一级保护野生动物，所以须按照相关法规和规定进行捕捉。捕捉后，要为紫貂创造一个安静且模拟自然环境的空间，并提供适合休息和藏匿的地方。初始阶段减少人类的干扰，让它们逐步习惯新环境。^[5][22]

理想的饲养场所应选在安静且树木丰富的区域，以提供安全舒适的环境。同时，重视紫貂的自然行为习性，如提供充足的活动空间、爬行和探索机会，以及促进同类之间的社交互动。此外，根据季节变化适时调整环境，例如冬季保暖和夏季降温，也是必要的。^[22]

紫貂的饮食应基于其在自然环境中的食物习性制定。初始阶段可提供活麻雀、肉块等食物，逐渐过渡至混合饲料。饮食应保证营养均衡，满足紫貂的生长和健康需求。定期监测紫貂的体重、食欲及行为习性，以便及时发现并处理健康问题。^[22]

在紫貂的繁殖期，除了提供适宜的产仔环境外，还应监测母貂的健康状况和营养摄入。配种期间，应减少对种貂的干扰，确保有足够的隐私和安静的环境。对于哺乳期的母貂和幼貂，提供额外的营养和照顾，确保幼貂的健康成长。^[22]

《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》数据显示，截至2023年，紫貂的种群数量正在增加，日本貂、松貂、石貂、格氏貂的种群稳定，而美洲貂和黄喉貂的种群数量正在下降。^[4]

貂属物种的致危因素主要包括过度狩猎、栖息地的丧失和破碎化、意外中毒、以及被当作害兽而遭到迫害。^[4]

过度狩猎，主要由于貂属动物皮毛的高价值，尤其在印度和俄罗斯等地区尤为明显。此外，在英国，貂属动物因被认为是对家畜及特定猎物的潜在威胁，即作为掠食者，而遭受迫害。^[23][24]

栖息地的破坏，尤其是由森林砍伐，对貂属物种的生存构成了严重威胁。除此之外，一些地区的狂犬病问题、针对其他食肉动物的控制措施，以及人类的开发活动，如道路和大坝建设，也对貂属物种的存活产生了间接或直接的负面影响。^{[25][26][27][28][29]}

法律保护与保护区建立：多数貂属物种受到国际公约如《伯尔尼公约》和《濒危野生动植物种国际贸易公约》的保护，同时也受到各个国家野生动物保护法的保障。针对这些物种，如松貂和紫貂，俄罗斯、中国等国家已经建立了专门的保护区，为它们提供栖息地保护。^{[23][24][26][28][29]}

种群监测与狩猎管理：包括使用科学方法监测种群趋势和数量，例如俄罗斯对松貂进行的足迹监测和猎人的民意调查。此外，通过狩猎管理和配额制度来控制对貂属物种的狩猎压力，保持其野生种群的健康和稳定。^[23]

人工繁殖和重新引入：在某些貂属物种面临极度威胁时，采取人工繁殖和重新引入到野外的措施，如20世纪中叶俄罗斯对紫貂的放归活动，增加了野生种群数量，促进了物种恢复。^[28]

毛皮贸易：貂属动物，特别是紫貂，是毛皮产业的重要组成部分。貂毛皮因其柔软度和耐用性受到欢迎，用于制作高档服饰和装饰品。尤其是貂皮，以其独特的质感和光泽，在国际市场上有很高的需求和价值。据2019年数据显示，全世界每年从野外捕获30万至40万张貂皮，人工养殖场则提供1万至2万张。^[6]驯养：石貂和黄喉貂易于人工驯养，动物学家乔治·罗尔斯顿推测古希腊和罗马时期的“家猫”实际上是石貂。海洋生物学家让娜·维尔普勒克斯-鲍尔养过两只驯服的石貂。^[6]控制害虫：日本貂主要捕食被视为害虫的日本野兔，有助于减少这些动物对树木的破坏。^[6]

农业损害：日本貂消耗对农业有益的昆虫，影响作物产量和田地健康。^[6]对汽车的损害：石貂有啃咬汽车电缆和电线的习性，尤其在春季幼貂开始探索时更为常见。^[6]对设施的破坏：在2016年4月29日和11月21日，大型强子对撞机——世界上最强大的粒子加速器，因石貂的活动而被迫停机。^[6]对家禽和宠物的威胁：黄喉貂会捕杀并食用猫和各种家禽。有报告称它们可能三四只一起攻击人类，但更常见的是觅食人类尸体。^[6]

紫貂被誉为中国东北三宝之一，与人参和鹿茸齐名。紫貂毛皮的稀有性和柔软细腻的特质使其成为高档服装和皮革制品的理想材料，被誉为“毛皮之冠”。自从1929年前苏联解决紫貂笼养繁殖问题并实现企业化饲养以来，紫貂已成为主要发展品种。至2006年，俄罗斯紫貂皮年产量约15万张，在国际市场上占据垄断地位。中国从1957年开始引进野生紫貂进行驯养和繁殖，1965年在中国农业科学院特产研究所首次实现笼养繁殖成功。^{[31][32][33][34]}

白鼬的纯白冬季毛发在欧亚大陆北部地区极为珍贵，曾是英格兰皇室专用。^[32][33][34]石貂也是毛皮贸易中的珍品，但其毛皮质量不及紫貂。在毛皮市场上，石貂皮只占市场份额的10-12%，主要在高加索地区、克里米亚山地地区、乌克兰其他地区（数量极少）和中亚各共和国捕获。^[6][35]

日本貂在其原产地拥有深厚的文化和历史价值。在三重县的伊贺地区，人们有这样一种说法：“狐狸有七种变化，狸有八种，而貂则有九种。”还有传说认为，貂的变化能力超过狐狸和狸。在秋田县和石川县，貂的出现被认为是不祥之兆；而在广岛县，杀死貂据说会带来火灾。在福岛县，貂还被称为heko、fuchikari、komono和haya，被视为雪崩中死去之人的化身。^[6]

在克罗地亚，松貂的皮毛极为珍贵，曾被用作交易的支付方式。1235年至1384年间，铸造的banovac硬币上就刻有貂的图案，这也是克罗地亚现代货币名称“库纳”（意为貂）的由来之一。^[6]

一只奔跑的貂出现在斯拉沃尼亚的徽章上，后来也被采用在克罗地亚的现代徽章设计中。从1497年到18世纪末，克罗地亚议会（Sabor）的官方印章同样采用了这种设计。^[6]