鼓虾

鼓虾（拉丁学名：Alpheus），是鼓虾科鼓虾属动物。^[3]其喜欢穴居在海底的泥沙中，碎石下，或是珊瑚礁的洞穴內；有的还和海綿、海胆等动物共栖，在靠近海岸的浅水区特別多。^[5]其主要分布于热带和亚热带浅海，少数种生活在寒温带。^[2]以印度-西太平洋区的种类最为丰富。^[4]

鼓虾体长约10-100mm，^[4]头胸甲前端突出，形成眼罩，完全包被两眼的上面和前端；额角短小，刺状或三角形，向后常有短或长的额脊；额角与眼罩间常形成侧沟；颊缘圆形无刺。第二触角鳞片常退化。第一对步足显著不对称。大螯圆柱形，侧扁或歪扭，刺及雕刻；可动指有杵突，伸入不动指的臼窝内，指基部上面及掌上缘末端各有圆三角形的吸着面。小螯较简单。第三步足指节简单或双爪。第六腹节侧甲无活动片。尾节一般呈舌状，后缘拱圆。鼓虾雌雄异体，除合鼓虾属外，雄性第2腹肢一般都有雄性附肢。^[2]

鼓虾的繁殖方式为卵生。鼓虾肉可鲜食或干制虾米，^[2]其成为沿岸渔业的捕捞对象，有一定的经济价值。^[4]鼓虾大量成群时发出的声响此起彼落，形成相当强的噪音，能干扰水下通讯、声制导武器和潜艇的侦查等活动，所以鼓虾具有一定的科研价值。^[2]

鼓虾遇敌时开闭大螯之指，发出声响声如小鼓，故称鼓虾。^[2]

鼓虾科由Rafinesque在1815年建立，目前包括47属近700种，其中鼓虾属是鼓虾科中物种数目最多的一个属，目前已发现近300种。^[2]

鼓虾属由Fabricius（1798）建立。鼓虾属的命名有两次变化。最初，Weber把自己称作Crangon并且是Fabricius早前命名为Astacus malabaricus的物种放入他自己的新属中。然而，Fabricius在他后来的出版物中，忽略了Weber的工作，并且为malabaricus和其它物种建立了新属-Alpheus，将Crangon用于林奈定名的物种-Cancer crangon。所有随后的学者，或者是不熟悉Weber的工作或者是忽略了它。遵循优先率原则，Rathbun表示原来被称为Alpheus的属应该称为Crangon，原来被称为Crangon的必须给予一个新的名称-Crago Lamarck。在随后的50年中，大部分的美国学者和一些澳大利亚学者遵循了Rathbun的意见，然而欧洲学者忽略了这一改变。在这种情况下，学者们要想知道是Crangon=Alpheus还是Alpheus/Crangon=Crago，那么就必须知道作者的国籍。最后，1955年国际动物学命名委员会规定鼓虾属使用Alpheus Fabricius，鼓虾科使用Alpheidae。^[2]

鼓虾属物种数目较多，为了分类上的方便，学者将鼓虾属分为了一些组群，但是随着研究的不断发展，鼓虾属的分组情况也经历了一些变化：Alpheus最初被Coutière（1899）分为Megacheles，Macrochirus，Crinitus，Brevirostris和Edwardsi5个组群，随后他于1905年（Coutière，1905）又将Crinitus分为Obesomanus，Crinitus和Insignis3个亚组群。这3个亚组群又被Banner&Banner（1966）提升到了组群水平。由于同物异名的关系，Insignis被改成了Diadema，Megacheles改为了Macrocheles，Macrochirus改为了Sulcatus。尽管经历了以上变化，但目前为大多数学者所承认确定的分组情况是鼓虾属分为7个组群，分别为：短角组Brevirostris Group、毛环组Crinitus Group、强（突）脊组Diadema Group、埃德华组Edwardsi Group、大螯组Macrocheles Group、锤指组Obesomanus Group和沟掌组Sulcatus Group。^[2]

自20世纪以来，一些国外学者进行了区域性的鼓虾采集调查及分类鉴定。De Man（1908b）在1908年对“Siboga-Expedition”中的鼓虾属的种进行了系统地描述和分类鉴定。Banner&Banner于1956-1983年分别对泰国（1966）、红海和亚丁湾（1981b）、澳大利亚（1975b，1982）、太平洋和西印度洋（1983）的鼓虾进行了分类鉴定和记录描述，建立了1新属（1960a），发现了多个新种（1960b；1972；1975a；1983），指出了一些同物异名（1983），总结了鼓虾的4种生活环境，概述了鼓虾标本的采集和保存方法。Kim等（1988）和Chace等（1988）分别于1988年对东太平洋和菲律宾的鼓虾进行了分类鉴定和描述，记录了东太平洋鼓虾属44种及菲律宾14属127种。De Grave等（2011）列出了已经确定的鼓虾科的所有种以及同物异名。^[2]

因此，鼓虾属共鉴定出7个组群（短角组Brevirostris Group、毛环组Crinitus Group、强（突）脊组Diadema Group、埃德华组Edwardsi Group、大螯组Macrocheles Group、锤指组Obesomanus Group和沟掌组Sulcatus Group）66种，其中包括16个新纪录种，分别为：Alpheus agilis Anker， Hurt & Knowlton，2009，Alpheus architectus De Man，1897，Alpheus astrinx Banner & Banner，1982，Alpheus balaenodigitus Banner & Banner，1982，Alpheus djiboutensis De Man，1909，Alpheus funafutensis Borradaile，1899，Alpheus idiocheles Coutière，1905，Alpheus labis Banner & Banner，1982，Alpheus ladronis Banner，1956，Alpheus lepidus De Man，1908，Alpheus leptocheles Banner & Banner，1975，Alpheus maindroni Coutière，1898，Alpheus moretensis Banner & Banner，1982，Alpheus simus Guérin-Méneville，1855，Alpheus spongiarum Coutière，1897和Alpheus tenuicarpus De Man，1908。^[2]

与国外相比，中国国内对鼓虾的分类学研究较少。有学者在北戴河和威海卫发现了鲜明鼓虾Alpheus heterocarpus和同螯鼓虾Alpheus homochirus。另有学者在《中国北部的经济虾类》这本书中描述了鲜明鼓虾、短脊鼓虾、日本鼓虾和刺螯鼓虾4种鼓虾。一位学者在《中国北部海洋无脊椎动物》中简单描述了这4种鼓虾。有学者详细描述了西沙群岛采集到的18种鼓虾，其中发现一新种西沙鼓虾Alpheus xishaensis。有学者对中国海的角鼓虾属（2007）和阿莱鼓虾属（2008）进行了分类学研究，并提供了中国海角鼓虾种的检索表。有两位学者在《中国海洋生物名录》中共记录了鼓虾科13属126种。上述这些记录大多为零星的报道，而且有些只是简单的记录并没有全面的描述。鼓虾属中11种鼓虾在中国海有分布，中国海鼓虾属共计有77种。^[2]

鼓虾体长约10-100mm，^[4]头胸甲前端突出，形成眼罩，完全包被两眼的上面和前端；额角短小，刺状或三角形，向后常有短或长的额脊；额角与眼罩间常形成侧沟；颊缘圆形无刺。第二触角鳞片常退化。^[2]

第一对步足显著不对称。大螯圆柱形，侧扁或歪扭，表面光滑，完整或有沟，刺及雕刻；可动指有杵突，伸入不动指的臼窝内，指基部上面及掌上缘末端各有圆三角形的吸着面。小螯较简单。第二步足腕节由5小节构成。第三步足指节简单或双爪。第六腹节侧甲无活动片。尾节一般呈舌状，后缘拱圆。鳃式：5侧鳃+1关节鳃+7上肢；有时第一步足尚有一附加关节鳃。鼓虾雌雄异体，除合鼓虾属外，雄性第2腹肢一般都有雄性附肢。^[2]

鼓虾主要分布于热带和亚热带浅海，少数种生活在寒温带。以印度-西太平洋区的种类最为丰富。^[4][2]

鼓虾多为穴居或潜伏生活的种类。^[2]其喜欢穴居在海底的泥沙中，碎石下，或是珊瑚礁的洞穴內；有的还和海綿、海胆等动物共栖，附着在它们身体的外面或潜伏在身体的水管里。在靠近海岸的浅水区特別多。^[5]特别在珊瑚礁环境中，鼓虾不仅种类多，而且数量常常较大，是珊瑚礁生物群落的主要成员，因此成为珊瑚礁生态研究者特别注意的一个类群。^[4]几乎所有的鼓虾都生活在海底，很少离开底部游泳。少数鼓虾生活在寡盐环境中，在红树林、江口和深海地区也有其生活。在海洋硬底质和软底质环境中，它是最常见的虾类。^[2]

鼓虾营自由生活或共生生活，许多鼓虾与其它生物如海绵，刺胞动物，软体动物，棘皮动物，其它甲壳动物，螠虫动物和虾虎鱼等共生。^[2]例如：鼓虾负责建造巢穴，虾虎鱼负责提供预警支持。在外出活动时，鼓虾的一个触角会搭在虾虎鱼的尾鳍上，虾虎鱼通过扇动尾鳍向同伴发出预警。在夜晚，鼓虾会封闭洞穴。在这个洞穴中，可能有一只虾和一条鱼，也能有多只虾和多条鱼混居在一起，形成一个小的群体。^[8]

鼓虾会用稍大的螯发出响声，同时射出一股水流，在海里形成一个泡泡。泡泡破的时候发出啪的响声。这时，太接近鼓虾的天敌就会被水流击伤。而鼓虾的猎物，比如海里的蠕虫和小鱼也会被击晕甚至死掉。^[9]

1996年，埃米特・达菲在伯利兹的一处珊瑚礁的礁脊外打捞出一个鼓虾新种，并从其栖息的海绵孔洞中获取30多窝鼓虾。虾群有大有小，其数量从3到313只不等，平均数量大概是100多只。在虾群中总是有且只有一只怀卵的生殖虾，即这些虾群中很可能存在一个女王，而这个女王也可能只有一只雄性伴侣。^[8]雌性鼓虾有抱卵习性，其排出的受精卵粘附在自身的腹肢上直到孵出幼体。^[2]

鼓虾肉可鲜食或干制虾米，^[2]体型较大的鼓虾，有些种在浅海的近岸区形成较密集的群体，如中国北方海区的鲜明鼓虾，日本鼓虾，长指鼓虾，南方海区的特异鼓虾等种，成为沿岸渔业的捕捞对象，有一定的经济价值。^[4]

鼓虾大量成群时发出的声响此起彼落，形成相当强的噪音，能干扰水下通讯、声制导武器和潜艇的侦查等活动，在海底，潜艇的声纳系统所受到的最主要的干扰就来自于鼓虾。因此，自第二次世界大战以来，鼓虾的发声习性和所发声响的性质，引起了海洋生物学和水生学工作者的重视和研究。此外，鼓虾的形态鉴别特征比较细微，种间差别小，是真虾形态学分类鉴定的难点，搞清鼓虾科的种类对于其它真虾的多样性研究具有重要的借鉴意义。^[2]

锐脊鼓虾（Alpheus acutocarinatus De Man，1909）^[2]

锐脊鼓虾额角长三角形，末端尖锐，伸至第一触角柄第1节2/3处，额脊明显，向后延伸至头胸甲中部附近，中部具一齿，侧沟深，无眼刺。第一触角柄第2节长约为第1节长的1.5倍，为第3节长的2倍；柄刺基部宽，末端尖，接近伸至第1节末端。第二触角鳞片侧刺尖锐，伸至第一触角柄第2节末端，鳞片末端与侧刺相齐；柄腕末端与侧刺相齐，基节腹缘侧刺短小。大螯扁平，表面无沟无脊，长约为高的6倍，指节约为掌部长度的1/2，活动指短于固定指；长节内下缘具1刺，末端具1小齿。小螯细长，长约为高的9倍，雌性指节约与掌部等长，指闭合时，末端交叉，中间无空隙；长节内下缘具1刺，末端具1小齿。雄性指节稍短于掌部，指节具刚毛环。第二步足腕节各节比例为9:10:4:4:4。第三步足指节匙状，约为掌节长度的2/5；掌节无刺，约为长节长的3/5；腕节上下缘末端突出，约为长节长的1/2。尾节细长，长约为前宽的3倍，为后宽的4倍，背刺靠近侧缘，前对约在1/3处，后对在2/3处，后缘圆。^[2]

锐脊鼓虾分布于南海、马达加斯加、泰国湾、越南、菲律宾、印度尼西亚、澳大利亚等国家及地区。^[2]

2020年，科学家将一根细导线插入一只鼓虾的眼中，并记录下眼睛对闪烁光线的电脉冲反应。发表在《生物快报》的这项研究显示，这种甲壳类动物每秒刷新它们的视野160次。^[1]

鼓虾是地球上所有动物中刷新视野率最高的动物之一。鸽子与之非常接近，每秒可以对视野进行143次采样，而人类最高只能达到每秒60次。研究人员报告说，只有某些白天飞行的昆虫才能打败鼓虾。当人类和所有其他脊椎动物看到的是一片模糊时，鼓虾却能检测到在其视野中移动的离散图像。^[1]

直到几年前，大多数研究人员认为，鼓虾的视力不是很好，因为它们有一个坚硬的外壳（称为甲壳）覆盖在眼睛上。虽然这个“遮光罩”看起来是透明的，但不清楚它的透光效果如何。然而这似乎并不妨碍鼓虾发现猎物甚至捕食者的快速移动。这可能很重要，因为鼓虾一般生活在浑浊的水中，所以当另一种生物接近时，它们并不会太多在意。^[1]