雪鸡

雪鸡属（学名：Tetraogallus）是鸡形目雉科下的一属，该属鸟类统称为雪鸡。截至2024年，国际综合分类信息系统（ITIS）认为该属下有5种15亚种^[1]。该属鸟类分布地集中在亚洲中部和南部的高山地带，从高加索、土耳其向东至俄蒙边界；^[11]普遍生活在海拔2500m以上的高山裸岩区、高山灌丛、苔原等地带^{[13][12][14][15]}，主要以植物为食，有时也会啄食昆虫或小型无脊椎动物。^[16][17][9]

雪鸡属的外形比较像鹌鹑，^[9]是体型最大的鹑类，^[注2][9]该属鸟类体长约为49cm-65cm，成年雄性体重约为3.1kg，雌性体重约为2.6kg。^{[2][6][10][8]}其通体呈土棕色，密布黑褐色虫蠹dù状斑；^[10][7]雪鸡属物种为昼出型鸟类，活动时间与光照有关；^{[13][12][23][15]}实行雌雄单配制，为季节性繁殖动物。^[18][12][6]

雪鸡属中的暗腹雪鸡具有食用价值，其肉质较为鲜美，氨基酸和微量元素含量较多；^[18][12][24]藏雪鸡羽毛经加工可制作垫褥填充物；^[20]另外，据《中华本草》记载，藏雪鸡还有滋补强壮之功效。^[21]

由于受到栖息地减少等因素影响，部分野生的雪鸡属鸟类种群数量存在下降趋势，尤其是阿尔泰雪鸡、里海雪鸡等。^[3]2021年，雪鸡属中的阿尔泰雪鸡、藏雪鸡、暗腹雪鸡被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级保护野生动物。^[4]2023年，雪鸡属中的藏雪鸡和里海雪鸡被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ。^[5]

由于雪鸡属鸟类的化石数量较少，其起源问题尚存争议。有观点推测其起源于更新世初，起源地可能在横断山脉，与西藏山地的形成有关；也有观点虽认同雪鸡的起源时间为更新世初，但却认为其起源地为中国中部山地隆升形成的丘陵，且证明雪鸡祖先不是高山鸟类；还有观点认为雪鸡的起源地为帕米尔高原、天山、昆仑山和西喜马拉雅山，但对于起源时间存在争议，有学者推断雪鸡可能起源于更新世第一个冰期，有学者认为其起源于第三纪晚期。^[25][26][12]

截至2024年，关于雪鸡属鸟类的进化问题同样仍未被确凿证实。有观点认为，随着青藏高原的隆升，雪鸡属鸟类种间隔离形成，结合自然选择的作用，不同种类的腹部颜色逐渐分化，形成淡腹和暗腹两类。还有观点结合雪鸡属鸟类分布和形态特征，推测藏雪鸡是相对原始雪鸡种类，其生活在中国青海地区亚种逐步演化为阿勒泰雪鸡。^[27][12]

1832年，英国动物学家约翰·爱德华·格雷（John Edward Gray）较早命名了雪鸡属。截至2023年，在国际综合分类学信息系统（ITIS）的分类体系中，雪鸡属下共有5个物种15个亚种，包括阿尔泰雪鸡（Tetraogallus altaicus）、里海雪鸡（Tetraogallus caspius）、高加索雪鸡（Tetraogallus caucasicus）、暗腹雪鸡（Tetraogallus Himalayensis）、藏雪鸡（Tetraogallus tibetanus）。具体分类情况如下表：^[1][2]

物种	亚种	物种图片
阿尔泰雪鸡	-
里海雪鸡	Tetraogallus caspius caspius
	Tetraogallus caspius semenowtianschanskii
	Tetraogallus caspius tauricus
高加索雪鸡	-
暗腹雪鸡	Tetraogallus himalayensis grombczewskii
	Tetraogallus himalayensis himalayensis
	Tetraogallus himalayensis incognitus
	Tetraogallus himalayensis koslowi
	Tetraogallus himalayensis sauricus
	Tetraogallus himalayensis sewerzowi
藏雪鸡	Tetraogallus tibetanus aquilonifer
	Tetraogallus tibetanus henrici
	Tetraogallus tibetanus przewalskii
	Tetraogallus tibetanus tibetanus
	Tetraogallus tibetanus tschimenensis
	Tetraogallus tibetanus yunnanensis

雪鸡属物种的外形比较像鹌鹑；^[9]成年雄性平均体重约为3.1kg，成年雌性平均体重约为2.6kg；^[6]体长约为49cm～65cm。^[6][7][8]暗腹雪鸡是雪鸡属中体型最大的一种，最大体重可达3.6kg；^[6][10]体型相对较小的藏雪鸡体长约49cm~57cm，体重不低于1.5kg。^[14][7]

雪鸡属下的五个物种在形态上十分相似，通体呈土棕色或深灰色，密布黑褐色虫蠹状斑，翅上有大白斑。^[9][7][8]仅头部和腹部在色泽上略有差异，这些颜色变化是”连续“的，各个物种由深到浅依次排列为：高加索雪鸡、暗腹雪鸡、里海雪鸡、阿尔泰雪鸡、藏雪鸡。^[28]该属下的暗腹雪鸡的上背部为棕黄色，下背部至中央尾羽大都为淡棕色；^[9]雄性与雌性羽色相似，幼年相比成鸟更为暗灰。^[10][11]3月龄的暗腹雪鸡雏鸟羽色已接近成年雪鸡，此后变化不大。^[6]

雪鸡属物种的头部无鸡冠无肉垂。^[6]藏雪鸡中的青海亚种头颈部呈褐灰色，眼先及耳羽为土棕色，眼先棕色较深；藏南亚种除眼先和耳羽外，头颈部均为石板灰色，较青海亚种的褐灰色为暗，有的则相同；四川亚种头颈部毛色是所有亚种中最暗的，为带灰的黑褐色，眼先土棕色，耳羽为白色。^[6]阿尔泰雪鸡的头部和后颈呈灰色，眼部有白色带斑，耳羽褐灰色而缀银色。^[10]

雪鸡背部平直，外形结构紧凑，运动系统比较发达，腿脚强壮善行走和奔跑，翼羽强而有力善于滑翔。^[6]阿尔泰雪鸡的上胸有明显的黑白斑纹，下胸和腹部为白色，边行走边上下拍打着尾羽。^[10]藏雪鸡上胸无斑纹而有暗色环带，下胸有黑色纵纹；暗腹雪鸡上胸形成黑色斑块，下胸和腹部呈暗灰色，具有红棕色的纵纹。^[9][10]

雪鸡属物种的头部无鸡冠无肉垂。^[6]雪鸡背部平直，外形结构紧凑，腿脚强壮善行走；翼羽强而有力善于滑翔。^[6]

世界范围内，雪鸡属鸟类通常生活在亚洲中部和南部的高山地带，从高加索、土耳其向东至俄蒙边界；^[11]在西亚、北美等地区也有分布。^[12][10]

中国范围内，雪鸡属物种主要分布在新疆、甘肃、青海、西藏、四川西部及云南西北部等地势较高的区域。^[12]按照分布格局不同又细分到亚种，该属下的暗腹雪鸡分为指明、疆南、青海、天山亚种；藏雪鸡分化为指名、北疆、藏南、青海、四川、云南亚种；阿尔泰雪鸡分化为指名和北疆亚种。^[12][7]

该属下的暗腹雪鸡常年留居于中国昆仑山西部、祁连山脉和喜马拉雅山脉西部等；在阿富汗、土耳其至尼泊尔、巴基斯坦和哈萨克斯坦以及北美也有少量分布。^[18][12]藏雪鸡分布在中国西部自新疆西南部（包括帕米尔高原东部），向东至甘肃祁连山，南达西藏喜马拉雅山脉及四川西部、西北部和北部；在帕米尔高原西部及克什米尔东部、尼泊尔等地也有分布。^[7]

雪鸡属物种主要栖息在四大高山气候区：高寒干旱气候区、高寒半干旱气候区、高寒半湿润气候区、高寒湿润气候区。^[26]海拔高度约为2500m～5000m以上的高山裸岩区或高山灌丛、苔原地带。^[12][7]

该属下的阿尔泰雪鸡常年分布在高山裸岩区或草原区，其夏季栖息高度为海拔2500m～3000m，冬季活动范围相对于夏季会有略微缩小，下迁至海拔2000m左右。^[12][15]暗腹雪鸡常年生活在海拔3000m以上的裸岩和山地中，高山草甸带是暗腹雪鸡营巢、觅食和育雏的主要场所，有时也会在海波2600m左右的山地森林草原带休息乘凉，夏季会有少量的暗腹雪鸡出现在海拔2400m～2600m的山地草原带觅食。^[13]

雪鸡属的物种主要以植物的茎、根、叶、芽等为食，有时也会啄食各种昆虫和小型无脊椎动物，^[16][17][9]但对于该属下的暗腹雪鸡和阿尔泰雪鸡是否兼食昆虫和啮齿类动物仍存在异议，有待进一步研究。^[18][12]

雪鸡属下的物种会根据分布地区和季节变化而选择采食植物的不同部位，夏季主食花、果、叶；冬季则以地下的根、茎为食。例如青海的暗腹雪鸡在夏季主要以高山草甸带植物的嫩叶和花为食物，冬季取食桧柏的果实或云杉种子。^[18]而且，由于不同种类的雪鸡生活的海拔高度不同，对植物的采食比例也有所区别，暗腹雪鸡的栖息环境中植被覆盖率高，能够专一地获取适口的植物，而藏雪鸡的栖息地中植被稀疏，采食种类相对泛化，在进化过程中呈向广食性方向发展的趋势。^[12]

雪鸡属物种的活动时间通常从早晨开始，与太阳光照有关，在中午或阴雨天气下不活动。^{[13][12][23][15]}

该属下的藏雪鸡的日常活动从日出到日落周而复始，早晨和下午滑飞到山坡草地上觅食；^[15]为昼出型鸟类。^[13][12]阿尔泰雪鸡于凌晨7时开始鸣叫，8时倾巢而出开始觅食，至夜晚22时许才回到山顶的夜宿地，日常活动具有规律性；在阴雨天很少鸣叫与活动。^[12][15]暗腹雪鸡的活动时间与日照长短有关，日活动光照总时数为10h-14h，在早晨和黄昏时出现活动高峰（7:00-11:00，17:00-20:00），觅食时间约为8h，在每年的4月份整月全天觅食，5月后的阴天或小雨雪天整天觅食，天气晴朗的中午不活动，大风雪天不活动，栖息在岩石中的阴凉处。^[18][13][23]

雪鸡属物种通常以6只～10只结合成群进行觅食活动，只有在繁殖期间出现雌雄配对散居。^{[18][12][16][14][8]}该属下的里海雪鸡在非繁殖期内会结合成群体生活；^[8]藏雪鸡在冬季主要以集群形式觅食，常见的集群数量约为6只-10只；^[16]在4-5月份的繁殖期内，高山裸岩地区藏雪鸡集群数量可达20只-30只。^[14]

雪鸡属物种生性胆小，畏生；^[12][28]当其进入警戒状态时会把头抬到水平或超过水平位置，并保持片刻或更长时间；当雪鸡的头部处于下垂状态则为非警戒状态。^[19]而当集群的个体在觅食过程中遭遇天敌或人类经过时也会发出报警的叫声通知同伴，整个群体随即逃避；^[13][23]不善飞翔的雪鸡会成群奔向山顶，然后从高处向低处飞跃，一般能连续滑翔3000m～4000m左右。^[28]

繁殖期的暗腹雪鸡在发现天空有鸟类飞来时表现为抬头观望，身体下蹲，鸣叫停止，若发现是猛禽天敌则身体紧锁，一旦天敌有向下俯冲的趋势，雪鸡则立即急速飞下悬崖，并伴随着急促的鸣叫。^[19]

雪鸡属的物种为季节性繁殖动物，实行雌雄单配制。^{[18][12][6][8]}该属下的暗腹雪鸡的繁殖期自4月初至7月初，历时90天；^[23]也有记载为繁殖期至7月底结束，约为100余天，此处仍存在争议。^[13]该属下的藏雪鸡进入繁殖期比暗腹雪鸡要晚，大约在4月底；至六月中旬进入产卵期。^[12]阿尔泰雪鸡的产卵期始于3月底。^[12]

雪鸡属下物种的求偶姿态都为正面型。^[13][23][29]该属下的雄性暗腹雪鸡雄性会在雌性面前或侧方抖动双翅，展开尾羽，蓬起胸部羽毛进行表演，并且不断靠近雌性或绕雌性转圈；随后，雄性轻啄雌性头部，雌性蹲伏，雄性则从其侧后方踏上雌性背部，同时用嘴牵住雌性头部，尾部下压，完成交配。^[13][23]

雪鸡属物种在筑巢时极为注重安全，因此大多选择在隐秘性较好的灌木下或草丛中；^[18][16][30]例如该属下的暗腹雪鸡会尽可能选择海拔低且温度较高的地点筑巢，以减少能量投入便于卵的孵化；同时还要有突出的石块、灌木和草丛的遮挡，以躲避天敌的袭击。^[30]

雌雄暗腹雪鸡在配对后，雌性通常会选择在海拔2750m-3340m左右的山势陡峭的阳坡半阳坡裸岩带的隐蔽处筑巢；^[23]巢为碟状或天然凹坑，以干树枝、蒿和草茎为垫料，也有少量自身腹羽；^[13]巢大小不等，平均巢径为29cm，深约9cm。^[12]

该属下的藏雪鸡会将巢修建在海拔4800m左右的乱石缝隙中；^[14]巢址较为潮湿，附近还有会冻土或残冰，但巢内一般没有衬垫物，巢的直径在40cm-47cm左右，深约8cm-10cm，呈盘状。^[12]阿尔泰雪鸡会将巢建在险峻陡峭的石洞或岩石下的灌木丛中，巢径约为30cm。^[12]

雪鸡属各个物种的产卵期不尽相同，该属下的暗腹雪鸡在4月底至5月初开始产卵；^[23]持续时间约2个月，至6月下旬结束，产卵高峰期主要在5月份，每巢产卵数约为3枚-15枚；^[23]暗腹雪鸡的卵为赭zhě石色，具有大小不一的褐色星状斑点，尖端较多，内壳为淡绿色；^[18][13][23]有研究认为暗腹雪鸡的窝卵数会随海拔升高而减少，这可能与植物的生长情况有关。^[18][12]

雪鸡属的各个物种进入孵化期的时间也略有不同，大致集中在5月份，孵化时间约为20天～30天。^{[18][12][23][14][15]}暗腹雪鸡通常由雌性独立完成卵的孵化，幼鸟孵出时间在6月中旬至6月底，^[23]幼鸟一出壳即能睁眼，1天后可行走并自己采食，1周后离巢；^[6]具有较强的活动能力，能够快速克服不良自然环境的影响和躲避天敌危害。^[13]

而藏雪鸡的孵化时间与分布区域有关，分布于西藏的藏雪鸡孵化期为27天；分布于青海的藏雪鸡孵化期在5月下旬至6月初，约27天；甘肃的藏雪鸡孵化期为5月中旬至5月底，约为20天；^[12][14]藏雪鸡的卵呈椭圆形，浅橄榄绿色，上有褐色斑点。^[14]阿尔泰雪鸡的孵卵期则约为1个月，幼鸟孵出时间约在5月中旬，孵卵的雌性具有较强的护巢习性，其腹底有着明显的孵卵斑。^[12][15]

1995~1998年间，中国科学院新疆生态与地理研究所根据暗腹雪鸡的生物学特性，在乌鲁木齐阿克苏乡建立雪鸡驯养观测点，开展了暗腹雪鸡的驯养和人工养殖。^[14]2001年，青海省将野外捕获的成年藏雪鸡在捕获地人工饲养了2个月，随后运至海拔2300m处饲养成功。^[14]2016年，中国青海省海北藏族自治州祁连县新建一处全国规模最大的野生藏雪鸡养殖基地，已驯养野生藏雪鸡200余只。^[31]

根据高海拔地区的特殊环境设置鸡舍的温度和湿度；利用家鸡“代孵技术”获得早期的雏鸡；^[32]一般采用散养的方式驯养雪鸡，确保雪鸡生活在安静的环境下避免受惊；雪鸡每日采食青绿饲草量可达700g～1000g左右，配合饲料喂饲每日觅食250g～350g左右；雪鸡一年四季喜饮冷水，对食盐的需求量较大；成年雪鸡一日喂三次，青年雪鸡喂五次。^[28]

人工条件下饲养的雪鸡在产卵期一般可产下10枚～15枚卵，驯养2年～3年以上的成熟雪鸡可产卵30枚～40枚；在繁殖期到来的前一个月，配对的雪鸡需要隔离饲喂，保持环境安静，饲喂高营养饲料；孵化前必须进行清洗消毒，使用电机孵化箱孵化，期间还要进行人工翻卵；除了采用电机孵化箱外，还可让雪鸡自孵和家鸡代孵种卵。^[28]

人工条件下的育雏温度应保持在32°C～35°C间，随日龄增长降低到20°C左右；幼雏喂水应在开食之前，直到10日龄可喂软料，1月龄内以熟鸡蛋黄和新鲜植物性饲料为主，少量配合饲料。^[28]

雪鸡属鸟类在人工养殖中易患的常见疾病有：巴氏杆菌病、寄生虫病、白痢病等。^[28]巴氏杆菌病是家禽和野禽共有的传染病，患病雪鸡呈现精神萎靡、尾羽下垂、废食、口鼻流粘液、粪黄绿色，最终因呼吸困难而死；白痢病由沙门氏杆菌引起的传染病，患病雪鸡怕冷、排稀粪、羽毛松乱、呼吸困难，常见于雏鸡。^[28]

在人工养殖下的雪鸡抗病力有所减弱，应按合理免疫程序开展防疫工作；^[28]根据雪鸡的生长周期特点，添加中草药饲料以增强雪鸡免疫力，预防传染病的发生。^[32]

截至2024年，雪鸡属下的暗腹雪鸡、藏雪鸡、高加索雪鸡数量趋于稳定，阿尔泰雪鸡和里海雪鸡数量呈现下降趋势；全球范围内的里海雪鸡成熟个体数量约为1.6万-4万只，高加索雪鸡种群数量在6000只至3.2万只左右。^[3]

2008年～2010年，对中国甘肃省东大山自然保护区中的暗腹雪鸡种群数量进行调查发现与1990年前相比稍有下降，但总体密度有所上升。^[33]

2021年8月～2022年5月，中国甘肃连城国家级自然保护区对吐鲁沟区域展开调查，首次拍摄到野生藏雪鸡。^[34]

野生的雪鸡属物种受到的威胁主要源自畜牧业的发展和人类的狩猎和诱捕，其中里海雪鸡的种群数量由于畜牧业过度放牧和人类持枪捕猎的影响整体呈下降趋势；^[3]人类的过度放牧造成的草场退化，虫鼠猖獗jué，直接威胁着该属下暗腹雪鸡幼鸟的存活；^[18]野生暗腹雪鸡面临的主要致危因素为气候和生存环境的改变、生物多样性和偷猎等。^[12]

2021年，阿尔泰雪鸡、藏雪鸡和暗腹雪鸡被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中，为国家二级保护野生动物。^[4]

2023年，雪鸡属下的藏雪鸡和里海雪鸡被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ。^[5]

截至2024年，雪鸡属下的阿尔泰雪鸡、里海雪鸡、高加索雪鸡、暗腹雪鸡、藏雪鸡均被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为无危（LC）。^[3]

1958年，亚美尼亚成立科斯洛夫森林保护区和迪利然国家公园，保护当地的里海雪鸡；^[35][36]1963年，引入美国的暗腹雪鸡经驯养后又形成自立的野生种群；^[12]2008年左右，中国新疆和甘肃建造了雪鸡人工驯养场，新疆喀什地区帕米尔高原雪鸡繁育基地经过5年研究实验最终繁育成功。^[12]2009年，亚美尼亚成立阿雷维克国家公园，里海雪鸡是其保护对象之一。^[35]

雪鸡属中的暗腹雪鸡具有食用价值，其肉质细嫩，味道鲜美，经测定肉质中含有的各种氨基酸和微量元素（如锰、铁、铜、锌）含量较多，脂肪含量低，必需脂肪酸（如亚油酸、α-亚油酸、花生四烯酸）含量高达60%，高于普通家鸡；^[24][12]营养价值高，与“虫草”相炖为滋补佳品。^[18]

该属下的藏雪鸡羽毛经过加工可制作垫褥填充物，藏、蒙人民认为藏雪鸡肉可治疗“风症”，将羽毛烤焦研细亦可入药；^[20]另外，据《中华本草》记载，藏雪鸡还有滋补强壮、镇痉之功效，主治久病体虚、阳痿wěi、风湿腰腿痛等症。^[21]