闪蝶

鳞翅目蛱蝶科下的一个属

闪蝶

闪蝶，别称灿蝶、[1]闪光蝶，[2]是鳞翅目蛱蝶科闪蝶属（学名：Morpho）物种的统称。[0]截至2016年，新版《世界蝴蝶名录图鉴 》认为该属下有81个种。[1]闪蝶属中有许多物种栖息在南美亚马逊雨林中，少数种类向北分布到墨西哥和美国南部及北美洲南部。[1][7]其森林物种有明显的垂直分布，[8]一些种类在森林林下茂密的植被中飞行，而另一些则在开阔的树冠中飞行。[9]闪蝶为大型蝴蝶，翅展70~200毫米。颜色华丽，翅正面多为金属蓝色或灰白、橙褐色，翅反面褐色，有眼斑；眼上无毛，腹部特别短，雄性闪蝶后翅中室开式，且前足附节上长毛。[10]其多在日间活动，活动范围具有一定的领域性，飞翔敏捷，[11][12]常以坠落果实的汁液为食。[5]

闪蝶，别称灿蝶、[2]闪光蝶，[3]是鳞翅目蛱蝶科闪蝶属（学名：Morpho）物种的统称。[1]截至2016年，新版《世界蝴蝶名录图鉴 》认为该属下有81个种。[2]闪蝶属中有许多物种栖息在南美亚马逊雨林中，少数种类向北分布到墨西哥和美国南部及北美洲南部。[2][8]其森林物种有明显的垂直分布，[9]一些种类在森林林下茂密的植被中飞行，而另一些则在开阔的树冠中飞行。[10]

闪蝶为大型蝴蝶，翅展70~200毫米。颜色华丽，翅正面多为金属蓝色或灰白、橙褐色，翅反面褐色，有眼斑；眼上无毛，腹部特别短，雄性闪蝶后翅中室开式，且前足附节上长毛。[11]其多在日间活动，活动范围具有一定的领域性，飞翔敏捷，[12][13]常以坠落果实的汁液为食。[6]

闪蝶体型大，物种丰富，两性异形并极具观赏性，可作为商品出售。[14]此外，闪蝶还可进行生物学研究，服务于仿生微纳制造的优化设计方法，确定结构中影响反射率的主要参数。[15][16]塞浦路斯闪蝶（Morpho cypris）为哥伦比亚国蝶，太阳闪蝶（Morpho hecuba）是巴西的国蝶，海伦娜闪蝶（Morpho helena）是秘鲁的国蝶。[17]苹果公司开发的iOS系统中蝴蝶对应的emoji表情，其设计原型是闪蝶的一种，即大蓝闪蝶（Morpho menelaus）。[18]

起源演化

闪蝶的祖先在中新世早期分布在与安第斯山脉东坡相对应的区域。在此期间，安第斯山脉北部的隆起，亚马逊盆地重塑，闪蝶的演化同安第斯山脉的东坡和亚马逊河流域的变化息息相关，大部分的多样化发生在晚中新世。[9]

根据分布情况，扩散-隔离分析模型（S-DIVA）认为安第斯山脉东部是枯闪蝶（Morpho marcus）、优哉闪蝶（Morpho eugenia）和夜光闪蝶（Morpho sulkowskyi）共同的起源地区。[9][19]在闪蝶发生多样化前，在渐新世时期大西洋森林与亚马逊分开。其中美神闪蝶（Morpho anaxibia）和海伦闪蝶（Morpho helenor）迁移到气候更稳定的大西洋森林。门亮闪蝶（Morpho portis）和小蓝闪蝶（Morpho aega）的祖先分布在大西洋森林的南部。[9]

中美洲大陆闭合发生在上新世期间，在此期间，闪蝶向大陆和墨西哥南部迁移扩散。上新世期间，塞浦路斯闪蝶、三眼砂闪蝶（Morpho amathonte）和格拉纳达闪蝶（Morpho granadensis）分布在中美洲、西安第斯山脉和马格达莱纳地区；塞浦路斯闪蝶和尖翅蓝闪蝶（Morpho rhetenor）间断分布并在上新世分化；三眼砂闪蝶和大蓝闪蝶的祖先广泛分布在整个上安第斯地区。[9][20]

命名

闪蝶属的学名“Morpho”来自于希腊文“Morph”一词，是美神维纳斯的名字，意味着美丽、美观。[21]1807年，丹麦昆虫学家约翰·克里斯蒂安·法布里丘斯（Johann Christian Fabricius）率先将其学名描述为“Morpho”。[1]

分类

20世纪90年代之后，中国知名昆虫学家周尧主编的《中国蝶类志》，根据蝴蝶的形态特征、亲缘关系和进化程度，曾将闪蝶这一类蝴蝶划分到闪蝶科（Morphidae），[22][23]这一方式自此成为中国惯用的传统分类方法。[24]而后，很多学者利用分子生物学研究蛱蝶科的系统发生关系，验证得出闪蝶应为多系群，即不能单独成一科。1999年，在研究人员阿克里（Ackery）建立的分类系统中，指出闪蝶这一类蝴蝶并非与蛱jiá蝶科的并列科级分类单元，而是应将其并入到蛱蝶科中。[25]

但此后，学术界对于闪蝶的分类和系统发生关系仍为形成统一的有效结论，闪蝶属的分类一直变化不定，如全球生物物种名录（COL）的分类将闪蝶属划归到蛱蝶科（Nymphalidae）眼蝶亚科（Satyrinae）下，[25][26]而国际综合分类学信息系统（ITIS）则将其归类在闪蝶亚科（Morphinae）中。[1]

截至2023年，COL认为闪蝶属有84个种[26]，ITIS认为闪蝶属有2个种[1]，而在新版《世界蝴蝶名录图鉴 》中，闪蝶属则被认为存在81个物种，此分类体系相较其他更为详细，将闪蝶属分为8个亚属，具体如下：[2]

亚属中文名亚属学名亚属下物种数代表物种图片
美神闪蝶亚属Iphixibia1美神闪蝶（Morpho anaxibia）
美神闪蝶
美神闪蝶
黎明闪蝶亚属Balachowskyna1黎明闪蝶（Morpho aurora）
黎明闪蝶
黎明闪蝶
白闪蝶亚属Pessonia5多音白闪蝶（Morpho polyphemus）、大白闪蝶（Morpho luna）、白闪蝶（Morpho catenaria）、银白闪蝶（Morpho laertes）、提白闪蝶（Morpho titei）
多音白闪蝶
多音白闪蝶
美闪蝶亚属Cypritis6塞浦路斯闪蝶、尖翅蓝闪蝶、海伦娜闪蝶（光明女神闪蝶）、爱神闪蝶（Morpho aphrodite）、戴娜闪蝶（Morpho diana）
塞浦路斯闪蝶
塞浦路斯闪蝶
蓝闪蝶亚属Grasseia9三眼砂闪蝶、大蓝闪蝶、国王闪蝶（Morpho nestira）、欢乐女神闪蝶（Morpho didius）、晶闪蝶（Morpho godarti）
三眼砂闪蝶
三眼砂闪蝶
阔闪蝶亚属Iphimedeia10海阔闪蝶（Morpho hercules）、太阳闪蝶（Morpho hecuba）、月神闪蝶（Morpho cisseis）、黑太阳闪蝶（Morpho telemachus）、花冠闪蝶（Morpho theseus）等
海阔闪蝶
海阔闪蝶
亮闪蝶亚属Cytheritis16小蓝闪蝶、优哉闪蝶、枯闪蝶、夜光闪蝶（Morpho sulkowskyi）、丛林闪蝶（Morpho stoffeli）
夜光闪蝶
夜光闪蝶
闪蝶亚属Morpho33梦幻闪蝶（Morpho deidamia）、琥珀闪蝶（Morpho electra）、风神闪蝶（Morpho hermione）、狼闪蝶（Morpho Iycanor）、花仙闪蝶（Morpho hyacinthus）等
梦幻闪蝶
梦幻闪蝶

成体

闪蝶为大型蝴蝶，翅展70~200毫米，[11]其中黑框蓝闪蝶（Morpho peleides）是世界上最大的蝴蝶之一，翅膀跨度大于127毫米。闪蝶颜色华丽，翅正面多为金属蓝色或灰白、橙褐色，翅反面褐色，有眼斑，眼上无毛。[2][27]眼斑在物种之间变化很大，从大而显眼的结构到退化的斑点。[28]同时，眼斑还有其他作用，如黑太阳闪蝶在攻击过程中暴露这些眼斑，可能会对捕食者产生恐吓作用，[29]合上翅膀休息时，这种图案可以提供伪装。飞行时，闪蝶展示背侧亮蓝色的翅膀，如双列闪蝶（Morpho achilles）、小蓝闪蝶、梦幻闪蝶等。[30]前翅脉纹基部不膨大；后翅开式或有细横脉。[31]闪蝶腹部特别短，雄性闪蝶后翅中室开式，且前足附节上长毛。[11]

海伦闪蝶的眼斑图案
海伦闪蝶的眼斑图案

闪蝶翅膀具有双层鳞片结构，其闪亮的蓝色主要源于底层鳞片，[16]如尖翅蓝闪蝶翅表面就具有分级层状微纳结构。[15]在电子显微镜下观察闪蝶的表皮微结构，可发现其结构是一种类似于树状的脊结构，并沿横向和纵向排列在表皮表层。[32]脊结构的大小和高度是随机的，这种随机性对光线具有很好的加强或抑制作用。[33]就单个脊结构而言，一般自下而上由6至12层的横向薄肋片分层排列而成，左右肋片是不对称的，且呈外向梯形状。由于闪蝶表皮的这种复杂特殊结构对自然光的复杂干涉作用，才使得它显示出了神秘而闪亮的蓝色，而且这种蓝色即使在蝴蝶的生命结束后也不会褪色。[34]

闪蝶鳞片
闪蝶鳞片
闪蝶鳞片
闪蝶鳞片
尖翅蓝闪蝶（Morpho rhetenor）
尖翅蓝闪蝶（Morpho rhetenor）

幼虫

幼体圆柱形，细长，中部稍大，饰有明亮的红褐、黄褐、黑褐斑纹。[2]此外，闪蝶幼体具有显眼的彩色“毛丛”，且经常有一个尾叉。[11]

闪蝶幼虫
闪蝶幼虫

卵、蛹

闪蝶的卵呈半球形。悬蛹，[11]蛹的头部和翅部有许多突起。[2]

分布范围

闪蝶主要分布于南美洲，少数种类向北分布到墨西哥和美国南部及北美洲南部。[2]不同类型的闪蝶具体分布国家有所不同，如黑太阳闪蝶分布于巴西，欢乐女神闪蝶主要分布在圭亚那、秘鲁，大蓝闪蝶分布于厄瓜多尔、秘鲁、几内亚、委内瑞拉，白闪蝶分布在玻利维亚等。[17]

闪蝶属分布范围图
闪蝶属分布范围图

栖息环境

闪蝶属中有许多不同的物种栖息在南美亚马逊雨林中，例如黑框蓝闪蝶 、三眼砂闪蝶、格拉纳达闪蝶都是大型热带蝴蝶。[8][35]大蓝闪蝶栖息在森林冠层，很少靠近林下层和森林地面层。[6]闪蝶主要寄主是双子叶树木的叶及豆科植物。[11]如海伦娜闪蝶寄主多为堇菜科、忍冬科、杨柳科、桑科、榆科、麻类、大戟科、茜草科等植物。

习性特点

森林通常拥挤而复杂，给闪蝶飞越森林带来了无数不同的挑战。[36]因此，闪蝶属中的森林性物种有明显的垂直分布，[9]一些种类在森林林下茂密的植被中飞行，而另一些则在开阔的树冠中飞行。[10]垂直分布也体现在闪蝶的性别上，雄性主要利用滑翔飞行在树冠层巡逻，而同一物种的雌性则利用扑翼飞行在树冠层和林下寻找产卵场所。[9][37]三眼砂闪蝶的飞行能力很强，即使是专门捕捉翅膀上的蝴蝶的鸟类，也很难捕捉到它们。[38]

闪蝶具有领域性。[12]在日间活动，飞翔敏捷，[13]常以坠落果实的汁液为食。[6]雄蝶特别活跃，在明媚的阳光下经常相互追逐。[2]幼虫一般取食各种双子叶树木的叶与豆科植物。[11]

休息进食的海伦闪蝶（Morpho helenor）
休息进食的海伦闪蝶（Morpho helenor）
休息进食的三眼砂闪蝶-（Morpho amathonte）
休息进食的三眼砂闪蝶-（Morpho amathonte）

生活史

一些闪蝶需要10个月才达到成熟。[12]黑框蓝闪蝶和大蓝闪蝶的平均寿命为115天。[27][39]与许多其他种类的昆虫一样，在其一生中经历4个主要阶段：卵、幼虫（毛毛虫）、蛹和成虫。大蓝闪蝶的卵通常产在叶子的下面，因此幼虫孵化后就有东西可以咀嚼。卵是半透明的，形状像小露珠。大蓝闪蝶从卵发育到幼虫阶段大约需要7~16天。维持毛毛虫形态一个月后，大蓝闪蝶进入蛹阶段。在此阶段，毛毛虫将自己包裹在丝茧中，经历变态进入成虫阶段。成为蛹的14天后，成虫就会羽化并开始寻找食物和繁殖机会。其成年寿命很短，通常在繁殖后立即结束。雄性个体会向空气中散发信息素，吸引附近的雌性。雄性使卵受精，然后将卵产在叶子的下面，整个周期重新开始。[39][40]

种群现状

部分种类的闪蝶种群数量存在一定的下降趋势，如大蓝闪蝶也因栖息环境大受森林砍伐影响而面临生存威胁，[41]又如海伦娜闪蝶，自大航海时代起欧洲兴起博物收藏之风，使得这一稀少珍贵的物种越来越难以寻得踪迹。[42]

价值与危害

闪蝶体型大，物种丰富，两性异形并极具观赏性，可作为商品出售。[14]大蓝闪蝶是世界上收藏最多和最受追捧的昆虫物种之一，是收藏爱好者或专业人士收藏的理想作品。[39]

此外，闪蝶还可进行生物学研究，服务于仿生微纳制造的优化设计方法，确定结构中影响反射率的主要参数。[15]此外，以尖翅蓝闪蝶鳞翅为研究对象，对其蝶翅表面结构进行分析，可为仿生微纳结构的制备提供参考。[16]

闪蝶主要危害双子叶树木的叶及豆科植物。[11]

相关文化

塞浦路斯闪蝶为哥伦比亚国蝶；太阳闪蝶是巴西的国蝶；海伦娜闪蝶是秘鲁的国蝶，[17]同时其也被誉为世界上最美丽的蝴蝶之一。[42]2004年，中国上海昆虫博物馆展曾展出过一枚拍卖价格高达36万元的海伦娜闪蝶标本。[43]

上海昆虫博物馆展出海伦娜闪蝶标本
上海昆虫博物馆展出海伦娜闪蝶标本

美国苹果（Apple）公司开发的手机系统（iOS系统）中自带各种丰富的emoji表情，其中用于指代“蝴蝶”一词的emoji ，其设计原型是闪蝶的一种，即大蓝闪蝶。[18]

左：iOS系统中指代“蝴蝶”的emoji；右：大蓝闪蝶标本
左：iOS系统中指代“蝴蝶”的emoji；右：大蓝闪蝶标本

2023年开播的，由李木戈执导，杨洋、王楚然、王彦霖主演的中国都市爱情剧《你是我的人间烟火》中，剧中角色许沁送给孟宴臣一只华丽又闪亮的塞浦路斯闪蝶，但剧中展示的标本并不是塞浦路斯闪蝶，而是光明女神闪蝶即海伦娜闪蝶。[44][45]

类群对比

闪蝶外形与环蝶相似，甚至曾被分类到环蝶族（Amathusiini）一类，故对其进行对比。[2]

-闪蝶环蝶大小70~200毫米[11]70~96毫米[46]分布主要分布于南美洲[11]热带、亚热带地区[47]寄主植物双子叶树木与豆科植物[11]禾本科、棕构科等单子叶植物[48]形态特征闪蝶为大型蝴蝶，[11]颜色华丽，翅正面多为金属蓝色或灰白、橙褐色，有眼斑。[2][27]前翅脉纹基部不膨大；后翅开式或有细横脉。[31]腹部特别短，雄性闪蝶后翅中室开式，且前足附节上长毛[11]大型或中型蝴蝶；头小，触角细长，前足退化，色彩不鲜艳，翅上有大型环状斑，雌雄异型。雄蝶后翅常有香鳞区[49]图片大蓝闪蝶（Morpho menelaus）菲第环蝶（Amathusia phidippus）

参考资料 49

  1. Morpho [Fabricius], 1807 — ITIS
  2. 参考 2
  3. 参考 3
  4. cites — 生态环境部
  5. Morpho Butterfly — britannica
  6. Morpho Butterfly — animalcorner
  7. 闪蝶属 — inaturalist
  8. habitat-and-diet — bluemorphobutterfly
  9. https://resjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-3113.2012.00636.x
  10. https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1365-2656.2010.01710.x
  11. 参考 11
  12. 参考 12
  13. 参考 13
  14. https://bioone.org/journals/american-museum-novitates/volume-2002/issue-3374/0003-0082_2002_374_0001_PAOMBN_2.0.CO_2/Phylogenetic-Analysis-of-Morpho-Butterflies-Nymphalidae-Morphinae--Implications-for/10.1206/0003-0082(2002)374%3C0001:PAOMBN%3E2.0.CO;2.full?tab=ArticleLink
  15. 参考 15
  16. 参考 16
  17. 参考 17
  18. 绿色小报No.3 | 象群的漫漫征途终于告一段落!气候变化问题愈发重要!....... — 网易
  19. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/zsc.12226
  20. https://bioone.org/journals/The-Journal-of-the-Lepidopterists-Society/volume-72/issue-1/lepi.72i1.a7/Early-Stages-and-Natural-History-of-Morpho-menelaus-amathonte-Deyrolle/10.18473/lepi.72i1.a7.short
  21. 参考 21
  22. 参考 22
  23. 参考 23
  24. 参考 24
  25. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=jDUTNXVfqCppql_nE4bTI_XuAC4Mw4k4uvleiiUBKkgnYEvZWBb-AKbwGNsdqMpj_kCV9yObCmYrrMV7WYOB2udbWYCQy1tDytAeXn9hUI7YNqPBG54gBmw2m3uZqBlbmtKoG6sYXJXdrUBRA1skeA==&uniplatform=NZKPT&language=CHS
  26. Morpho Fabricius, 1807 — COL
  27. Blue Morpho Butterfly — rainforest-alliance
  28. https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2020.00112/full
  29. https://academic.oup.com/evolut/article/77/2/384/6912221?login=true
  30. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/27974535/
  31. 参考 31
  32. https://royalsocietypublishing.org/doi/abs/10.1098/rspb.1999.0794
  33. https://royalsocietypublishing.org/doi/abs/10.1098/rspb.2002.2019
  34. 参考 34
  35. classification — bluemorphobutterfly
  36. https://www.science.org/doi/10.1126/science.abh2620
  37. Vertical distribution, flight behaviour and evolution of wing morphology in Morpho butterflies — WileyOnlineLibrary
  38. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/28311247/
  39. The Life of Blue Morpho Butterflies — bugunderglass
  40. Blue Morpho — butterflyidentification
  41. https://www.thieme-connect.com/products/ejournals/abstract/10.1055/s-0030-1250713
  42. 蛰鸣蛱趣|光明女神闪蝶——惊艳世界的秘鲁国蝶 — 华中农业大学
  43. 参考 43
  44. 孟总，你把蝴蝶搞错了! — 上海科普网
  45. 我的人间烟火 的全部演职员 — 豆瓣电影
  46. 参考 46
  47. 参考 47
  48. 参考 48
  49. 参考 49
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