长鼻目

长鼻目（学名：Proboscidea）隶属于哺乳纲，统称为“大象”（英文：Elephant）。截至2023年，根据综合分类信息系统（ITIS)，该目仅有一科即象科（Elephantidae），包含2属3个物种。分别是非洲象属 （Loxodonta）的非洲草原象 （Loxodonta africana）和非洲森林象（Loxodonta cyclotis），以及亚洲象属（Elephas）亚洲象（Elephas maximus）^[2][6]。长鼻目起源于古新世晚期（距今约6000万年）^[7]，在中新世晚期（距今约700万年）分化出了象科最早的成员^[8]。在世界范围内，该目物种分布在撒哈拉以南的非洲；印度、尼泊尔和东南亚^[1]。在中国，长鼻目的亚洲象分布于云南省西双版纳、普洱以及临沧^[9]。

长鼻目物种以体型巨大、长鼻、獠牙和柱状腿为显著特征。长鼻目象科动物的最大身高近4米，雄性体重可达10000千克^[6]。长鼻目物种栖息环境多种多样，最常见于热带草原、草原和森林还包括非洲和亚洲热带和亚热带地区的沙漠、沼泽和高地^[10]。它们是食草动物， 以数百种植物的根、茎、叶、花、果实（水果、谷物和坚果）、树皮或树枝为食^[8]。在生态系统中长鼻目对其栖息生境有重大影响^[11]。作为群居动物^[12]，它们有着复杂的交流行为和社群行为^[8]。

由于偷猎和生境破碎化等原因，它们在野外种群数量持续下降。^[4]2021年，亚洲象被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中，为国家一级保护野生动物^[5]。截至2023年，该目下3个物种均被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》^[4]，其中非洲草原象^[13]和亚洲象^[14]被列为濒危（EN）等级，非洲森林象 （Loxodonta cyclotis）被列为极危（CR）等级^[15]。2023年，亚洲象和非洲象（除博茨瓦纳、纳米比亚、南非和津巴布韦种群）被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ中，分布在博茨瓦纳、纳米比亚、南非和津巴布韦的非洲象种群被列在附录Ⅱ中^[16]。在许多国家如泰国、中国和缅甸等，长鼻目物种象征着吉祥、富贵，有祥瑞之兆^[17][18][19]。

长鼻目起源于古新世晚期（距今约6000万年）非洲的原始象属（Eritherium）和磷灰兽属（Phosphatherium）动物，以及始新世非洲的Numidotherium属（无正式中文名）、始祖象属（Moeritherium）和钝兽属（Barytherium）动物^[8]。这些古老的长鼻目动物体型相对较小，如化石证据表明磷灰兽属（Phosphatherium）动物是一类小型有蹄动物^[7]，重约10~15千克^[20]；始祖象属（Moeritherium）动物是一类矮胖的、体重约125~250千克的长鼻目动物^[8]。但是总体而言，早期的原始长鼻目动物的体型是显著增加的，并且牙齿也发生了特化（犬齿和前臼齿缺失、门牙增大以及长出更多的臼齿）^[8]。在渐新世期间，长鼻目动物的演化进入平静期^[8]。

到了中新世早期（距今1800~1900万年），长鼻目动物多样性急剧分化，对应的重大历史事件是非洲-阿拉伯与亚欧大陆的碰撞，它们也因此从非洲分散到欧亚大陆。在距今1600万~1500万年前，长鼻目动物通过白令路桥进入北美洲^[21]。在中新世晚期（距今约1000万年）的非洲，长鼻目分化出象科最早的成员，起源于三棱齿象（gomphotheres）^[22]。化石证据表明，在中新世至上新世早期（距今约500万年），象科分化出了非洲象属（Loxodonta）；在上新世早期分化出亚洲象属（Elephas）和猛犸象属（Mammuthus）^[8]，并最早在360万~300万年前的上新世晚期迁出非洲^[23]。

在更新世（距今约200万年），地球进入冰川期和间冰川期交替的时期，长鼻目进入了最后的物种快速分化时期^[8]；然而，在更新世晚期，所有的非象科的长鼻目动物灭绝，其中包括乳齿象（mastodons）、三棱齿象（gomphotheres）、剑齿象（stegodonts）^[21]。象科动物中的非洲象属和亚洲象属最终成为非洲大陆和亚洲大陆唯一幸存的长鼻目动物^[6]。

1811年，德国昆虫学家和动物学家伊利格（Illiger）于首次描述了长鼻目（Proboscidea），Proboscidea源自古希腊语προβοσκίς（proboskís），意为“大象的鼻子”^[3]。包括绝大多数已灭绝的物种在内，长鼻目动物大约由10科，45属，185种和亚种组成^[24]。然而，在这些物种中仅有一科即象科（Elephantidae）的2属3个物种为现存物种：非洲草原象、非洲森林象和亚洲象^[6]。

长鼻目以体型巨大、长鼻、獠牙和柱状腿为显著特征。长鼻目头部巨大，具有宽大的耳瓣，颈部较短，躯干长而庞大，尾巴中等长度；长鼻目象科动物的最大身高近4米，雄性体重可达10000千克^[6]。

属级特征物种学名中文名肩高、体重形态特征图片非洲象属（Loxodonta）身体最高点是肩部，在象鼻末端具有两个指状突起^[25]；前额是丰满的圆形，耳朵宽大^[6]Loxodonta africana非洲草原象雌性：体重2000~3500千克；肩高2.2~2.6米；雄性：体重4500~6100千克；肩高3.2~4米^[26]耳朵相对较大，呈三角形，背部凹陷，臼齿脊呈菱形，皮肤起皱，腹部倾斜，长鼻顶端有两个指状突起^[25]Loxodonta cyclotis非洲森林象体重2700~6000千克；肩高1.4~1.5米^[27]，在良好的条件下，肩高可达2.20米^[28]与非洲草原象相似，但耳朵更小、更圆，獠牙更细、更直^[25]亚洲象属（Elephas）的头部具一对圆顶，象鼻末端具一个指状突起^[25]；前额是凹陷的，耳朵较非洲象属较小^[6]Elephas maximu亚洲象雌性：体重2000~3500千克；肩高1.9~2.4米雄性：体重3500~6000千克；肩高2.4~3米^[29]耳朵相对较小，背部凸起或平坦，头部凹凸不平，臼齿脊狭窄，皮肤光滑，有一些色素沉着的斑点，腹部变直或下垂，长鼻顶端有一个指状突起^[29]

世界分布

在世界范围内，非洲草原象（Loxodonta africana）和非洲森林象（Loxodonta cyclotis）分布于撒哈拉以南的非洲；亚洲象（Elephas maximus）则分布于印度、尼泊尔和东南亚^[1]。

下表为长鼻目各物种的具体分布范围：

非洲草原象（Loxodonta africana）安哥拉、博茨瓦纳、喀麦隆、中非共和国、乍得、刚果民主共和国、厄立特里亚、埃塞俄比亚、肯尼亚、马拉维、马里、莫桑比克、纳米比亚、尼日利亚卢旺达、索马里、南非南苏丹、坦桑尼亚联合共和国、乌干达、赞比亚、津巴布韦^[13]非洲森林象（Loxodonta cyclotis）安哥拉、贝宁、布基纳法索、喀麦隆、中非共和国、刚果刚果民主共和国、科特迪瓦、赤道几内亚、加蓬、加纳、几尼几内亚比绍、利比里亚、尼日尔、尼日利亚塞内加尔、塞拉利昂、南苏丹、多哥^[15]亚洲象（Elephas maximus）孟加拉国、不丹、柬埔寨、中国、印度、印度尼西亚（婆罗洲、苏门答腊）、老挝人民民主共和国、马来西亚（沙巴、马来西亚半岛）、缅甸、尼泊尔、斯里兰卡、泰国、越南^[14]

中国分布

长鼻目物种中仅有亚洲象（Elephas maximus）在中国有分布区，其分布于中国云南省西双版纳、普洱以及临沧^[9]。

长鼻目动物的栖息环境多种多样，最常见于热带草原、草原和森林还包括非洲和亚洲热带和亚热带地区的沙漠、沼泽和高地^[10]。具体而言，非洲草原象（Loxodonta africana）分布于非洲的稀树草原、热带雨林、林地、灌木林、漠和海滩^[26]；非洲森林象（Loxodonta cyclotis）分布于低地热带雨林、半常绿和半落叶热带雨林和沼泽^[27]；亚洲象（Elephas maximus）分布于草原、热带常绿林、潮湿的落叶林和灌木林^[29]。

长鼻目动物是食草动物，它们的食物超过百种^[8]，如禾本科（Poaceae）、莎草科（Cyperaceae），棕榈科（Palmae），豆科（Fabaceae），大戟科（Euphorbiaceae），使君子科（Combretaceae），沙棘科（Rhamnaceae），腰果科（Anacardiae），桑科（Moraceae）、锦葵科（Malvaceae）和椴树科（Tiliaceae），它们食用这些植物的根、茎、叶、花、果实（水果、谷物和坚果）、树皮和树枝^[8][29]。

长鼻目处理不同植物部位采取不同的方式。对于草本植物，它们会将草丛连根拔起，利用前足拍打或将草浸在水中以去除泥土之后再食用草的根、茎、叶；对于竹丛，它们会取食带叶的嫩芽；对于灌木和树木，它们取食新鲜叶片^[8]。

长鼻目动物的二分之一以上的活动时间都在进食，进食高峰期是早晨，下午和午夜^[30]；在有季节变化的生境，它们在旱季以树叶为主食，在雨季以草为主^[31]。

长鼻目物种是群居动物，其基本的社会单位通常是一群具有亲缘关系的雌性及其后代组成^[32][12]，具有多层次社会结构^[6]，群体成员数量在5~70头^[26][27][29]，它们由雌性领导^[8]。

在肯尼亚安博塞利（Amboseli），两个关系亲密的独立象群会通过类似汽车喇叭的尖叫声、响亮的拍耳朵声进行问候；多个独立象群甚至会在旱季形成更大的氏族单元，共同抵御入侵领地其他象群以保护稀缺资源^[8]。分布于斯里兰卡和印度干燥森林的亚洲象群也会产生类似的社群行为^[33]。此外，亚洲象群体有“护理单位”和“少年照料单位”，并具有一定的空间分隔^[34]。

为了减少近亲繁殖，雄性会在10~15岁时离开象群，否则象群中的成年雌性个体会对其表现出攻击性。离开象群的雄性通常会独自活动，有时与其他雄性结伴^[8]。

触觉交流

长鼻目动物可以通过触摸进行交流，其中一些接触时为了获取化学信号，其他则是纯粹的接触。例如，它们将鼻子放入对方的口中的行为是一种安抚行为，而幼年长鼻目动物将象鼻放入成年个体口中以寻求有关食物的信息。依靠和摩擦其他个体的身体也是触觉交流得一部分^[8]。

视觉交流

视觉显示主要发生在痛苦的情况下。长鼻目动物会试图通过抬起头和张开耳朵来显得更具威胁性^[34]。它们可能会通过摇头、用前脚踢地、向背后丢树叶或泥土以及破坏植被来展示视觉效果。表示顺从的个体会低下头和鼻子，并将耳朵压在脖子上^[8]。

听觉交流

长鼻目动物使用各种各样的声音进行短距离和长距离的交流^[8]。在短距离内，同一群体中的成年雌性短暂分别后，在见面时会发出“隆隆”声表示问候；在雌性家庭成员完成交配后，它们用响亮的、类似于喇叭声的咆哮表达兴奋^[34]；在长距离上，它们发出的次声波能够穿过树干或其他植被并被远处的其他个体识别^[35][36]。

化学交流

长鼻目动物的尿液、呼出的气体、颞niè腺、指间腺和耳朵的分泌物释放出大量复杂的化学混合物^[37]。其母系群体之间的凝聚力和和谐通过雌性个体间的化学信号得到加强^[38]；雌性与雄性之间的化学通信通常是为了传递生殖状态信号^[39]。

在野外，雌性通常在11~14岁达到性成熟^[8]。雌性的发情周期为14~16周，与绝大多数哺乳动物不同，其卵泡期有2次黄体生成素激增，且第一次激增不排卵，第二次激增时才排卵^[40]。雌性发情时其尿液和阴道分泌物中的信息素向潜在配偶表示它进入准备交配的状态。发情雄性对此会表现出裂唇嗅反应（Flehmen response），例如将鼻子末端蘸取雌性个体的尿液并通过犁鼻器接受化学信号，检测雌性的生殖状态^[8]。

雄性长鼻目动物会在青春期后进入狂暴的发情状态^[8]。雄性非洲草原象在20岁左右性成熟^[26]，平均发情年龄为29岁^[8]。雄性非洲森林象在11~14岁时性成熟，然而通常要等到年龄更大、经验更丰富、体型更大才能成功繁殖^[27]。雄性亚洲象在10~15岁性成熟^[29]，在15岁左右发情^[8]。雄性进入狂暴发情状态时，颞腺会分泌大量具有强烈气味的液体，沿着脸部一侧留下^[39]，并对雌性有强烈的性兴趣，而对其他雄性个体有着极强的攻击性^[8]。

长鼻目动物是一雄多雌哺乳动物^[8]，通常在雨季交配^[8]。交配时，雄性将象鼻放在雌性背上，然后用后腿支撑身体前半部分，使前半身搭在雌性身体后方进行交配。一次成功的交配需要雌性的绝对合作。它们会在一天或更长时间内多次交配^[8]。

雌性受孕后，其妊娠期会持续20~22个月^[8]，通常一胎生产一头小象，有时会出现双胞胎^[41]。此外，雌性个体分娩后将处于约2年的泌乳乏情期（lactational anestrus），因此绝大多数情况下，其生育间隔至少为4年^[8]。

长鼻目物种是早熟动物，出生后短时间内即可站立和行走。幼象出生时身高约90厘米，体重约90~120千克^[6]。在刚出生的最初几天，幼象的视力很差，它通过嗅觉、触觉和声音找到母亲；它的四肢协调性不完善，无法控制象鼻的运动，需要母象象鼻和前腿的支持^[8]。出生后的3~4个月，幼象完全依赖母象的乳汁，之后幼象依赖母乳的同时也开始以植物为食^[26][8]。对于长鼻目动物而言，没有具体的断奶年龄，3~4岁后仍会从母亲乳汁获取营养，这对幼象的生存来说是不必要的，但是对于维持幼象得到生长速度、身体状况和最终繁殖力可能至关重要^[26][8]。幼象在5~8岁时完全独立，11~20岁性成熟^[26][29]。在野外，长鼻目动物的寿命约为60~70岁，而在圈养条件下最大年龄记录为86岁^[26][27][29]。

根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》保护级别可知，长鼻目下3个物种的整体种群数量均呈持续衰退趋势，有1物种处于种极危，2个物种种濒危^[4]。《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》的调查结果显示，极危物种非洲森林象在2020年以前的93年间，种群数量减少了80%以上^[15]。濒危物种亚洲象（Elephas maximus）栖息地分布分散，种群分散严重，1945年以后的75年中种群数量减少了50%以上^[14]。

狩猎和诱捕是长鼻目的致危因素之一^[4]，尤其对于非洲象而言，偷猎以获取象牙是导致其个体死亡和种群下降的主要原因^[42]。此外，亚洲象也因皮毛贸易而被捕杀^[14]。

土地利用的变化导致长鼻目物种栖息地的丧失和破碎化对其种群构成严重威胁^[4]。例如，对亚洲象而言，人类住宅区、种植园、工业、农业、采矿和线性基础设施（公路、铁路线、灌溉渠、电力线、管道）的增加将现存的亚洲象种群挤入不断减少的森林中，阻塞了传统的迁徙路线。由栖息地减少和破碎直接导致的人象冲突的升级是亚洲象在野外死亡的主要威胁^[14]。

国际保护等级

1979年，非洲象属两个物种被列在《保护野生动物迁徙物种公约》附录Ⅱ^[43]，2020年，亚洲象被列在《保护野生动物迁徙物种公约》附录Ⅰ^[44]。

2019年，长鼻目下的亚洲象（Elephas maximus）被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，保护等级为濒危（EN）^[14]。2020年，非洲森林象（Loxodonta cyclotis）被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，保护等级为极危危（CR）^[15]。2020年，非洲草原象（Loxodonta africana）被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，保护等级为濒危（EN）^[13]。

2023年，亚洲象和非洲象（除了博茨瓦纳、纳米比亚、南非和津巴布韦的种群）被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ，分布在博茨瓦纳、纳米比亚、南非和津巴布韦的非洲象种群被列在附录Ⅱ中^[16]。

中国保护等级

2020年，长鼻目下的亚洲象也被列入了《中国脊椎动物红色名录》，等级为极危^[45]。2021年，亚洲象（Elephas maximus）被列入《国家重点保护野生动物名录》中，等级为国家一级保护野生动物^[5]。

截至2023年，国际上24个非洲、中东和亚洲国家需要制定和实施《濒危野生动植物种国际贸易公约》的国家象牙行动计划（National Ivory Action Plans），以跟踪打击非法象牙贸易的重大和及时行动^[46]。其中11个国家是非洲草原大象的分布国^[13]，6个是非洲森林象的分布国^[15]。

2016年，中国政府发布了《关于有序停止商业性加工销售象牙及制品活动的通知》，明确2017年12月31日全面停止商业性加工销售象牙及制品活动^[47]。

长鼻目作为体型巨大的食草动物，对环境产生巨大影响，通常是一个生态群落中的关键种。其觅食和踩踏活动使得光照进原本由树冠荫蔽的林下，促进林下植物的生长并维持了林下植被的多样性^[11]；由于它们的活动引起的植被组成、植物适口性以及林地开放程度的提高，较小体型食草动物能更好的活动和觅食，这通常增加了群落中动物的整体产量^[11]。长鼻目动物行走的路径在草原火灾期间起到防火带的作用，使森林和草原在热带景观中共存^[48]。无论是在非洲还是亚洲，草原还是森林，它们都是是重要的种子传播者^[49][50]。

世界范围内，长鼻目动物在许多国家的文化中象征着吉祥、富贵、有祥瑞之兆。例如在中国，由于大象的“象”字与吉祥如意中的“祥”字谐音，先人由此创造了与大象有关的吉祥文化。例如，给老人祝寿时，送上玉雕的“象驮如意”摆件，是吉祥如意的象征；对中国云南的傣族人民而言，大象象征五谷丰收，大象与他们生活密切相关，自古就有养象的历史^[18]。在缅甸，白象出现是吉祥和祝福的象征，历代统治者都将白象的出现当作是政治变革或好运到来的先兆，也是皇室幸福和繁盛的象征^[17]。

长鼻目动物是泰国的国宝，是泰国民族观念中神圣的象征，同时也是权力和荣誉的化身，代表着祥瑞、智慧和力量；泰国政府将3月13日定为“国象节”，希望通过“国象日”唤醒公众对大象的喜爱和对大象文化的传承^[19]。

在美国，大象是美国共和党的象征，这起源于1874年，美国漫画家和社论漫画家托马斯·纳斯特（Thomas Nast）在《哈珀周刊》（Harper's Weekly）上创作的一幅亚洲象政治漫画^[51]。