铁线虫属

铁线虫（学名：Gordius）是铁线虫科铁线虫属的总称，是一种可寄生在陆生昆虫（鞘翅目、直翅目、螳螂目）或水生昆虫（毛翅目、蜻蜓目）的寄生虫^[1][4]。但铁线虫不是人类寄生虫，人只有在饮用含有稚虫的生水或接触含有稚虫的昆虫、鱼类和螺类，才会感染铁线虫患病，而这种感染是一种假寄生^{[注1][5][11]}。感染人体时主要引起消化道与泌尿系统症状，偶可寄生于眼眶、外耳道或喉部等引起病变^[12]。

铁线虫属动物分布于除南极洲外的世界各地，成虫栖息于沼泽、池塘、溪流、沟渠等水体中^[5][7]。虫体细长，头端钝圆，具有0.5~1mm长的黑色区，体表颜色棕褐色或白色，整个体表没有任何毛发^[5][6]。铁线虫属包括88个物种，需要使用扫描电子显微镜才能进行鉴别^[13]。

铁线虫营自由生活或寄生生活^[8][2]。寄生前的幼虫和成虫可在水中营自由生活。寄生后的幼虫以及稚虫阶段在宿主体内进行营寄生生活^[2]。铁线虫生活史有4个阶段：(1)卵，(2)从卵孵化的寄生前幼虫，(3)无脊椎动物寄生的稚虫，(4)自由生活的水生成虫^[2]。铁线虫感染蟋蟀和其他节肢动物后，铁线虫会破坏未成熟昆虫的生长和成熟昆虫的发育繁殖。受感染的昆虫也往往会过早死亡，例如甲虫被粗大铁线虫感染后，其发育会受到被抑制^[2][14]。

防治铁线虫病的关键是不饮用不洁之水、不生吃昆虫、鱼类和螺类等食物^[9]。下水时应注意穿紧身裤，避免该虫由尿道口侵入人体^[12]。疑有感染者可口服驱虫药促虫排出，寄生于组织内者可手术取虫^[9]。

瑞典生物学家林奈(Linnaeus)于1758年首次正式命名了麦地那龙线虫（Gordius aquaticus），从而同步命名了铁线虫属（Gordius）^[15]。其别名马毛虫（horsehair worm）源于它们细长的外观，以及它们有时出现在牲畜饮水池中的缘故^[2]。

由于铁线虫属动物体呈线形，与线虫的圆线虫目相似，故将其分类归属于线形动物门线形纲(Nematomorpha)。2009年后，美国寄生虫学家拉里 S. 罗伯特（Larry S. Roberts）等学者认为其应独立为线形虫动物门(Nematomorpha)。"Nematomorpha"按词意应译为线形动物门，但因中国已将"Nematode"译为线形动物门，为与其区别，故中文将Nematomorpha译为线形虫动物门。^[12]

铁线虫属下包括88个物种，如：麦地那龙线虫（Gordius aquaticus）和粗大铁线虫（Gordius robustus）等^[1][16]。其中粗大铁线虫是常见的物种，也是被研究较多的物种^[2]。其下物种用于鉴别的重要特征包括颜色、大小、前胸和后背的形状等，相对较为细微，需要使用扫描电子显微镜^[13]。

虫体细长，长10~50cm，宽1~3mm，圆线形，似铁丝，头端钝圆，具有0.5~1mm长的黑色区，后端呈螺旋状卷曲并分叉成两个尾叶^[4][6]。体表颜色棕褐色或白色，整个体表没有任何毛发^[5][6]。表皮之内为纵肌，纵肌之内还有薄膜细胞包围着原体腔。而这些薄膜细胞侵入原体腔内把后者分隔成数室，在食道处有一神经环，由此沿中央腹方向后发出一神经索有时具1个或2个单眼，或一些感觉刺毛^[8]。

雌雄异体，雌体常比雄体长。雌雄的末端常有分别，雄体末端分两瓣，雌体是圆的^[8][13]。铁线虫外表和线虫极为相似，它们没有侧线和排泄系统，成虫消化管封闭，雌雄皆具泄殖腔^[8]。在原体腔中有1对雌性或雄性生殖腺，由1对生殖管通泄殖腔，泄殖腔后呈新月形结构，这是铁线虫属特有的结构，它略微倾斜，与两个尾叶的分叉点直接接壤，并且没有延伸到尾叶上^[8][13][17]。泄殖腔孔圆形的，被一个暗环包围，该环与孔有一点距离。月牙皱呈红褐色，围绕泄殖腔背面弯曲的角质层中的褶皱^[6]。有些物种的体表光滑有些物种的体表可能稍微凹凸不平，有扁平的小孔。这些特征大多数用于物种识别^[14]。比如麦地那龙线虫（Gordius aquaticus）雄性泄殖腔周围没有一排毛，粗大铁线虫（Gordius robustus）角质层表面有灯芯孔^[17]。Gordius gonzalezi（铁线虫属下一物种的学名）的特征是角质层上存在多个短刺，这种形式在其他铁线虫中都不存在^[18]。

铁线虫属分布于除南极洲外的世界各地，但通常仅限于靠近水的地区^[7][2]。其中2/3的铁线虫种类在古北区^[注2]被发现，其余1/3在世界其他地区^[7]。

铁线虫成虫栖息于沼泽、池塘、溪流、沟渠等水体中^[5]。研究人员曾在美国人造池塘及其溢流和新西兰南岛的一条小山溪等水体环境中收集到584只Gordius difficilis（注释：铁线虫属下一物种的学名）成虫以及119条Gordius dimorphus（铁线虫属下一物种的学名）成虫^[20][21]。

寄生前的幼虫和成虫可在水中营自由生活。寄生后的幼虫以及稚虫阶段在宿主体内进行寄生生活。另外，铁线虫还具有自身打结的特性，将Gordius terrestris（铁线虫属下一物种的学名）成虫的雄性和雌性放在一起时，它们立即就会形成结^[4][7]。

铁线虫的宿主包括陆生昆虫（鞘翅目、直翅目、螳螂目）或水生昆虫（毛翅目、蜻蜓目）^[4]。

铁线虫的生活史与宿主高度相关，涉及水生和陆地环境^[22]。铁线虫有生活史有4个阶段：(1)卵；(2)从卵孵化的寄生前幼虫；(3)在无脊椎动物寄生的稚虫；(4)自由生活的水生成虫^[2]。

雌、雄成虫从土壤，岩石下和有机碎片中的越冬地点移动后，在春季于沼泽、池塘和溪流处交配后在水中产卵^[5][8][2]。卵长约50μm，宽40μm^[2]。卵呈细长的条状沉积在水中，每个雌性产生的卵子数量是巨大的，雌性铁线虫一生可以产下大量卵，最多可达2700万个卵子有2700万个^[2]。例如Gordius terrestris（铁线虫属下一物种的学名）交配后7~30天内产下卵串。新产下的卵串颜色为白色，并以连续的串形式沉积，从雌性泄殖腔中出来^[7]。

卵发育约一个月后孵化为幼虫，孵化后的幼虫在水中自由游动，并水草或潮湿草上结囊，这些植物被水生生物所食后或喝水时将其摄入，幼虫就会穿透宿主的肠道进入其体内继续发育^[8][13][2]。幼虫进入中间宿主后会形成幼虫囊包^[2]。比如粗大铁线虫幼虫囊包被蟋蟀食入后，会在蟋蟀血腔中发育为成虫^[14]。

寄生在水生生物组织中的铁线虫幼虫，在其水生宿主被其他生物捕食后（如蟋蟀、蟑螂、甲虫、螳螂和蚱蜢），铁线虫幼虫会寄生在新的宿主身上继续发育形成稚虫^[5][13]。例如，Gordius difficilis的幼虫囊包可从水生和半水生无脊椎动物（腹足动物、蚯蚓和昆虫）中采集到，而发育中的稚虫会在陆生欧洲地面甲虫（Pterostichus melanarius）中被发现。^[20]

稚虫发育几个月后成熟，当昆虫或其尸体落入水中，成虫从宿主体内钻出，交配产卵^[8][2]。成虫30~40cm，但也可达到120cm^[2]。只有当成虫离开宿主（通常出现在水中）时，它们才会被检测到^[2]。

铁线虫是蟋蟀和其他节肢动物的寄生虫，但不是人类的寄生虫。只有在特殊的情况下，人类才会感染铁线虫患病，比如通过饮用含有稚虫的生水或接触含有稚虫的昆虫、鱼类和螺类而感染患病，但这种感染是一种假寄生^{[注1][5][11]}。例如，有病例显示，韩国三岁女孩因吃一种看起来像蟋蟀的昆虫而感染铁线虫^[6]。

铁线虫感染蟋蟀和其他节肢动物后，铁线虫会破坏未成熟昆虫的生长和成熟昆虫的发育繁殖。受感染的昆虫也往往会过早死亡，例如甲虫被粗大铁线虫感染后，其发育会受到被抑制^[2][14]。另外，感染了铁线虫的蟋蟀比未受感染的蟋蟀更容易跳入水中^[2]。

患者若被铁线虫寄生于消化道，会偶有慢性消化不良及腹泻等症状。而其寄生于泌尿道的患者，可能是接近成熟期稚虫或成虫直接由腔道口侵入。这种情况以女性为多，均有泌尿道刺激症状，如下腹部疼痛、尿频，尿急、尿痛、血尿、放射性腰痛以及会阴和阴道炎等。上述症状的出现，可能系虫体在膀胱及尿道内移行的机械刺激所引起，一旦虫体随尿排出后，症状亦随之逐渐消失。寄生于眼眶部及外耳道处极为罕见^[9]。

如果铁线虫出现在牲畜水槽中，可以通过日常冲洗保持水清洁；如果池塘等地表水源抽水，可以使用细网过滤器来避免铁线虫出现在水中；如果铁线虫出现在游泳池中，则可以选择手或用网将其清除^[23]。

家庭供水系统应进行过滤、化学处理，并检查是否需要进行必要的维修，特别是当房主在洗涤水、浴缸或水槽中发现铁线虫时。此外，在家里的淋浴间或厕所等地方发现马毛虫的情况并不罕见，因为蟋蟀可能会出现在这些地方。通过填缝或密封入口来防止已知寄主蟋蟀昆虫进入家中^[23]。

另外，防治铁线虫病的关键是不饮用不洁之水、不生吃昆虫、鱼类和螺类等食物^[9]。下水时应注意穿紧身裤，避免该虫由尿道口侵入人体^[12]。疑有感染者可口服驱虫药促虫排出，寄生于组织内者应手术取虫^[9]。