造礁石珊瑚

造礁石珊瑚（Reef-building coral）是刺胞动物门石珊瑚目中参与构造珊瑚礁的一大类浅水珊瑚物种。^[1]造礁石珊瑚的基本单元是一个息肉形态的珊瑚虫，直径多只有约1mm。上部分为软体，呈圆柱形，并沿轴线伸长，中央有口，周围多有一圈触手，底部为坚硬的碳酸钙骨骼。造礁石珊瑚少数为单体物种（单个珊瑚虫），长度可达1cm以上；大多数为群体物种，群体物种的珊瑚虫之间通过骨骼和组织相连，形成分枝状、叶片状、块状等不同的形态，较大的群体长度可达0.5m。造礁石珊瑚颜色多样，有橙黄、粉红、浅绿、蓝色、紫色等。

造礁石珊瑚主要分布于温暖、清澈、寡营养的热带亚热带海域，分为印度-太平洋和大西洋加勒比海两大区系，中国主要分布于南海。与虫黄藻共生，拥有光合自养和摄食异养两种不同的营养方式，可以进行无性和有性繁殖。

造礁石珊瑚具有较高的科研价值，可以被用来重建古气候和环境变化。造礁石珊瑚还构成了珊瑚礁最基本的结构，珊瑚礁具有较高的生态和经济价值。2021年，造礁石珊瑚所有物种均被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，均评为二级保护野生动物。2019年，造礁石珊瑚所有物种均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ。

造礁石珊瑚的单体是一个息肉形态的珊瑚虫，直径多只有约1mm。上部分为软体，呈圆柱形，并沿轴线伸长，中央有口（既是嘴也是肛门），周围多有一圈含有刺细胞的触手（数量为六的倍数）。底部为坚硬的碳酸钙骨骼，称为杯状体。以单体珊瑚虫独自生存的造礁石珊瑚物种（多为石芝珊瑚科物种）有边缘盘状物以固着在海底，长度可达1cm以上。而以群体珊瑚虫（多为无性繁殖产生）共同生存的造礁石珊瑚物种有相连的骨骼和组织，形成各种不同的形态，有分枝状、叶片状、块状等，较大的群体长度可达0.5m。造礁石珊瑚颜色多样，有橙黄、粉红、浅绿、蓝色、紫色等（主要由共生虫黄藻导致）。^{[2][3][4][5][6][7]}

造礁石珊瑚主要分布于南北回归线之间的热带和亚热带区域。全球造礁石珊瑚分布总面积约为5-10×105km2，约占全球海域总面积的1‰-5‰，可以分为印度-太平洋和大西洋加勒比海两大区系。印度-太平洋区系主要有澳大利亚等大洋洲国家，印度尼西亚、菲律宾、巴布亚新几内亚等东南亚国家，印度、马尔代夫等南亚国家，埃及等非洲国家。印度-太平洋区系造礁石珊瑚分布面积占全球造礁石珊瑚分布面积的80%以上，其中东南亚区域的造礁石珊瑚分布面积占印度太平洋区系造礁石珊瑚分布面积的30%以上。^[8][9]

中国造礁石珊瑚分布总面积约为3.84×104km2，分布于台湾省、福建省、广东省、广西壮族自治区和海南省，主要分布区域为南海的东沙群岛、西沙群岛、中沙群岛和南沙群岛。^[10][11]

造礁石珊瑚主要栖息于由其自身经过地质作用形成的礁石底质所支撑的珊瑚礁生态系统，分布的区域为温暖、清澈、寡营养的浅水海域。按地质、地理等环境的不同，造礁石珊瑚的栖息环境主要包括岸礁、堡礁和环礁等类型的珊瑚礁。岸礁栖息地靠近大陆和岛屿的海岸，如美国夏威夷和中国三亚的珊瑚礁；堡礁栖息地在大陆架区域，与大陆之间被潟湖隔开，如澳大利亚大堡礁；环礁多远离大陆，呈环形，中央为潟xì湖，如马尔代夫和中国西沙群岛的多数珊瑚礁。^{[12][13][14][15]}

造礁石珊瑚为“混合营养”生物，拥有光合自养和摄食异养两种不同的营养方式。其光合自养主要依赖于造礁石珊瑚-虫黄藻的共生关系，且通常为造礁石珊瑚的主要营养供给方式。而摄食异养则主要依靠触手、纤毛、粘液和消化丝捕获海水中的浮游动物、浮游植物、浮游微生物和有机质等，体内共生的虫黄藻死亡分解后产生的蛋白质、糖类和氨基酸等也会被造礁石珊瑚利用。造礁石珊瑚不同物种的营养方式占比有所不同，且在环境变化时会调整自养和异养两种营养方式的比例。^[16][17]

温度：造礁石珊瑚适宜生长在年平均海温为25-28℃的海域，温度持续偏高或偏低均会造成造礁石珊瑚的死亡。^[12]如当低至16-17℃时，造礁石珊瑚会停止摄食，低于13℃将会全部死亡。^[5]

光照：由于造礁石珊瑚主要依靠共生虫黄藻的光合作用提供营养，需要足够的光照，因此一般只生长于50m以浅的海域。^[12]

盐度：造礁石珊瑚适宜在盐度为27-42‰的海域生存，在河口和陆地径流较大的低盐度海域无法生长。^[5][12]

其他环境：常规强度的波浪和海流有利于造礁石珊瑚的生长，但强度较大时会使造礁石珊瑚折断。潮汐限制了造礁石珊瑚的生长空间上限。^[12]

对于环境差异，造礁石珊瑚会产生一定的适应能力，在高温海域的造礁石珊瑚，其耐热性比低温海域的造礁石珊瑚要好；还会通过形态和密度的变化以适应光照、水流强度和沉积物含量等环境的变化，如在水流强度较高的环境中，造礁石珊瑚形态更为集中，骨骼密度更高。^[3][18]

造礁石珊瑚起始阶段从受精卵发育成具有纤毛的扁平幼虫，可以通过游泳和随水流进行移动，之后会向海底沉降。沉降过程中通过接收物理和化学信号寻找合适的底质（礁石硬底质），运动从游泳转变为爬行，找到合适底质后会进行附着，随后开始变态发育为息肉形态的珊瑚虫幼体，并分泌CaCO3形成骨骼。完成变态发育后，多不再具有游泳和爬行能力，只固着在一处生活。珊瑚虫幼体的发育则主要为组织和骨骼的生长。^{[19][20][21][22]}

造礁石珊瑚的性别分为雌雄同体和雌雄异体，少量物种可以在雌雄异体和雌雄同体间转换。有性繁殖方式分为排卵型和排幼型，排卵型是指造礁石珊瑚排出精子和卵子，在水中相遇后形成受精卵，进一步成为幼虫。排卵型物种多分布于印度-太平洋区域，繁殖时间有一定的季节性和昼夜性，低纬度热带区域的造礁石珊瑚繁殖高峰期多在春末夏初，亚热带和高纬度区域的造礁石珊瑚繁殖高峰期逐渐推迟；同一种或多种造礁石珊瑚会在某几天的夜晚集中排出配子，促进成功受精。排幼型是指造礁石珊瑚在体内形成受精卵，以幼虫的形式排出体外。排幼型物种多分布于大西洋区域。^[21][23][24]

造礁石珊瑚的无性繁殖方式主要有萌芽和分株。萌芽为珊瑚虫繁殖为两个或多个子珊瑚虫，形成更大的造礁石珊瑚群体，主要有两种形式，一种是触手内萌芽，为珊瑚虫生长后从内部进行分裂；另一种是触手外萌芽，为珊瑚虫周围长出新的子珊瑚虫。珊瑚虫之间在分泌的骨骼上相互连接。分株是由于风暴和海浪冲击等原因，造成原造礁石珊瑚群体断裂，部分被移动到另一个位置，固着后形成新的造礁石珊瑚群体。^[21][24]

鹿角珊瑚科主要有鹿角珊瑚属（Acropora）、蔷薇珊瑚属（Montipora）、假鹿角珊瑚属（Anacropora）、星孔珊瑚属（Astreopora）等，在印度-太平洋海域的造礁石珊瑚中占主导地位，许多物种会同步产卵，群体多为分枝状和叶片状。其中鹿角珊瑚属群体多为分枝状，有些分枝相互交叉融合，在分枝顶部有一个大的轴珊瑚体和多个辐射珊瑚体，辐射珊瑚体的形态是种的区分特点之一。鹿角珊瑚属是印度-太平洋海域的优势造礁石珊瑚类群，种类和数量最多，随环境的变化也最大。而蔷薇珊瑚属群体多为叶片状、皮壳状和分枝状，其中的指状蔷薇珊瑚（Montipora digitata）多在珊瑚礁礁坪潮间带形成优势种。蔷薇珊瑚属产卵含有共生虫黄藻，而其他属造礁石珊瑚多在幼虫变态发育后才有虫黄藻共生。^[25][26]

蜂巢珊瑚科是印度-太平洋海域的重要造礁石珊瑚类群，属和种类数量仅次于鹿角珊瑚科。主要有蜂巢珊瑚属（Favia）、角蜂巢珊瑚属（Favites）、扁脑珊瑚属（Platygyra）、刺孔珊瑚属（Echinopora）、菊花珊瑚属（Goniastrea）、刺星珊瑚属（Cyphastrea）、同星珊瑚属（Plesiastrea）等。其中蜂巢珊瑚属群体多为块状，最明显的特征是珊瑚虫之间具有沟槽。角蜂巢珊瑚属群体也多为块状，珊瑚虫呈多边形，且相邻珊瑚虫之间多共有体壁（无沟槽相隔）。扁脑珊瑚属珊瑚虫多沟回，沟谷较长，宽度和深度相当。^[5][27]

滨珊瑚科主要有滨珊瑚属（Porites）、角孔珊瑚属（Goniopora）、Stylaraea等。其中滨珊瑚属群体多为块状和分枝状。块状如澄黄滨珊瑚（Porites lutea）、团块滨珊瑚（Porites lobata）等，多为大型群体物种。分枝状如扁枝滨珊瑚（Porites andrewsi），为二叉分枝，较扁平，生活时为黄色，露出水面干燥后呈黑色。角孔珊瑚属的珊瑚虫身体较厚且多孔，有24个触手。Stylaraea只有一个物种Stylaraea punctata，有性繁殖为排幼型，是造礁石珊瑚中群体体型最小的一种，直径通常不超过20毫米。^{[5][6][28][29]}

石芝珊瑚科，又被叫做蘑菇珊瑚，是造礁石珊瑚中较为特别的一个类群，有单体（即只有一个珊瑚虫）和群体两大类型，多呈圆形、椭圆形和长椭圆形，珊瑚虫变态发育后依然可以自由移动（其他造礁石珊瑚多固着生活）。在不同的环境下，石芝珊瑚科物种的性别可以在雌雄同体和雌雄异体间转换，有性繁殖方式也可以在排卵型和排幼型之间转换。主要有辐石芝珊瑚属（Heliofungia）、石芝珊瑚属（Fungia）、绕石芝珊瑚属（Herpolitha）等。其中辐石芝珊瑚属具有圆筒状的长触手，昼夜都伸展，而其他石芝珊瑚的触手多为短尖锥形或三角形，多只在黑夜伸展。^[5][30]

造礁石珊瑚还有杯形珊瑚科（Pocilloporidae）、菌珊瑚科（Agariciidae）、褶叶珊瑚科（Mussidae）、裸肋珊瑚科（Merulinidae）、梳状珊瑚科（Pectiniidae）、丁香珊瑚科（Caryophylliidae）、木珊瑚科（Dendrophylliidae）等。^[5]

造礁石珊瑚主要与虫黄藻（Symbiodinium）共生。虫黄藻为光合自养型单细胞甲藻，共生于造礁石珊瑚内胚层的细胞液泡中，将大部分光合产物（氧气、碳水化合物、氨基酸和脂类等）供给造礁石珊瑚，支撑造礁石珊瑚日常的新陈代谢，并促进造礁石珊瑚的生长繁殖和骨骼钙化。而造礁石珊瑚为虫黄藻提供生活场所和光合作用所需的二氧化碳和营养盐等。这种共生关系，是造礁石珊瑚在寡营养海域繁荣生长的主要原因。^[16][31]

造礁石珊瑚受到细菌和病毒寄生可能会引发一系列的珊瑚疾病，如受到弧菌（Vibrio charcharii）等感染产生白带病，主要症状为：珊瑚虫死亡露出白色骨骼，在健康组织和死亡组织之间存在起伏的白色带；受到集胞藻（Synechocystis）等感染产生黑带病，主要症状为：在健康组织与死亡组织之间存在黑色至褐色的不规则细线；还可能寄生有尾噬菌体目（Caudovirales）、痘病毒科（Poxivrirdae）等，引发白痘、黄斑病和“白色瘟疫”等。^[32][33]

造礁石珊瑚最主要的天敌为棘冠海星（Acanthaster planci），棘冠海星会将胃外翻覆盖在造礁石珊瑚表面，分泌消化液将珊瑚虫溶解吸收，只留下珊瑚骨骼。^[34][35][36]一些腹足类如小核果螺属（Drupella ）和 Coralliophila属物种也会覆盖在造礁石珊瑚表面，捕食珊瑚虫。^[37][38][39]而鹦鹉鱼科（Amphilophus）和扁背鲀tún属（Canthigaster）鱼类会使用坚硬的牙齿咬碎造礁石珊瑚。^[7]

造礁石珊瑚的竞争体现在不同造礁石珊瑚物种之间的竞争以及造礁石珊瑚与其他类型生物的竞争。造礁石珊瑚不同物种之间的竞争主要有两种方式，一种是立体空间的扩张，侵占其他造礁石珊瑚的资源（如阳光）；另一种是直接使用触手相互攻击。造礁石珊瑚类群的主要竞争者为褐藻和红藻中的大型海藻，如马尾藻属（Sargassum）、Galaxaura。造礁石珊瑚和大型海藻之间的竞争平衡主要依靠食草动物控制，当食草动物（主要为食草鱼类）数量减少时，会增加大型海藻对造礁石珊瑚的竞争力。^[40][41][42]

根据珊瑚礁长期监测数据，全球珊瑚石珊瑚的覆盖度发生了不同程度的下降。^{[43][44][45][46][47]}在西印度洋的塞舌尔群岛（Seychelles），造礁石珊瑚覆盖度从1994年的36%下降至2017年的5%。^[43]在印度-西太平洋的菲律宾（Philippine），造礁石珊瑚覆盖度从1985年的40%下降至2018年的23%。^[44][45]澳大利亚大堡礁南部（Southern Great Barrier Reef）的造礁石珊瑚覆盖度从2004年的44%下降至2018年的26%。^[46]在加勒比海西南部（Southwestern Caribbean），造礁石珊瑚覆盖度从1995年的23%下降至2015年的10%。^[47]

中国造礁石珊瑚的覆盖度下降情况也较为严重^{[48][49][50][51]}。广东大亚湾造礁石珊瑚覆盖度从1983年的77%下降至2015年的22%。^[48][49]广西涠洲岛造礁石珊瑚覆盖度从1984年的50%下降至2017年的10%。^[50]在南海西沙群岛的永兴岛和七连屿，造礁石珊瑚覆盖度从2007年的54%下降至2016年的5%。^[51]

在长期气候背景下，全球二氧化碳浓度升高引起海表面温度升高、海洋酸化以及海平面上升，导致造礁石珊瑚部分灭绝，生长率和钙化率下降，珊瑚礁生长速度将缓于海平面上升速度以至于珊瑚礁淹没，造成造礁石珊瑚的栖息地减少。^[52][53][54]

短期自然环境压力主要包括厄尔尼诺现象（El Niño，东太平洋异常升温）、火山喷发、强热带气旋过境、棘冠海星等危害物种暴发和珊瑚疾病，这些因素会造成造礁石珊瑚的白化、死亡、物理损伤以及健康状态下降。^{[55][56][57][58]}造礁石珊瑚自身具有一定的恢复能力，然而在全球气候背景下，自然灾害频发，加之区域人类活动的影响，造礁石珊瑚很难从这些短期自然压力中恢复到原有的状态。^[59]

人类活动压力主要包括过度捕捞、海岸带建设、矿产资源开发、水产养殖和旅游活动。^[60]过度捕捞会破坏珊瑚礁生物种群结构，影响生态系统稳定，影响造礁石珊瑚的生存，而捕捞中的一些破坏行为如拖网和炸鱼会直接导致造礁石珊瑚死亡；海岸带建设会导致海域沉积物增加，降低海水透明度，造成造礁石珊瑚白化和死亡；矿产资源开发、水产养殖和旅游活动会污染珊瑚礁区水质，造成水体富营养化，藻类大量繁殖，从而抑制造礁石珊瑚生长。^{[61][62][63][64]}

2021年，造礁石珊瑚所有物种均被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，均评为二级保护野生动物。^[65]2019年，造礁石珊瑚所有物种均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ。^[66]

对于造礁石珊瑚的保护主要体现在对珊瑚礁的保护，包括成立珊瑚礁保护组织、建立珊瑚礁保护区以及颁布相关法律。至2013年，大约有686个组织致力于珊瑚礁的保护，如较为重要的国际组织珊瑚礁联盟。2019年12月9日，在中国农业农村部渔业渔政管理局的指导下，由中国水生野生动物保护分会、中国科学院南海海洋研究所、中国水产科学院和海南省海洋与渔业科学院共同成立中国珊瑚保护联盟。建设的保护区有澳大利亚大堡礁海洋公园、伯利兹堡礁保护区、中国三亚国家级珊瑚礁自然保护区等。美国颁布的《濒危物种法》《珊瑚礁保护法》《国家海洋保护区法》，中国颁布的《野生动物保护法》《中国水生生物资源养护行动纲要 》《中国珊瑚保护行动计划纲要》等法律法规用于造礁石珊瑚及珊瑚礁的保护。^{[12][67][68][69][70][71][72][73]}

珊瑚礁：造礁石珊瑚构成了珊瑚礁最基本的结构，珊瑚礁是地球上生物多样性最高的生态系统之一，栖息着1/3的海洋鱼类种类，发现的动植物种类超过60万种，是众多海洋生物的重要产卵、育雏、繁殖和觅食区，被称为“海洋中的热带雨林”和“蓝色沙漠中的绿洲”。珊瑚礁还起着保护海岸线免受海浪和风暴的侵蚀的防波堤作用，并为海草和红树林生态系统创造了有利条件。^[8][12][74]

微环礁：造礁石珊瑚群落的垂直生长受到低潮位空气-海水界面的控制，生长超出这个界面后，表面会死亡，从而受到侵蚀，转向四周生长，从而形成圆形边缘、中央凹陷的微环礁。这种造礁石珊瑚形成的微环礁，其上表面与低潮位空气-海水界面密切相关，使其成为构建珊瑚礁区过去海平面变化的精确指标。^[8]

骨骼生长：造礁石珊瑚的骨骼是由一种碳酸盐矿物-文石所组成，骨骼的生长包括延伸和增厚，具有高密度和低密度的交替特征，每对交替的高密度和低密度带表示造礁石珊瑚一年的生长，从而可以提供精确的计年数据，而这种密度带的模式还可以反映许多环境参数的变化（如温度、光照、养分等）。骨骼中的地球化学指标可以很好的反映造礁石珊瑚的生长环境，如Sr/Ca 指标用于过去高分辨率的海表面温度（SST）重建，其他δ18O、Ba/Ca、Pb/Ca等指标可以反映过去盐度、陆地径流、工业污染等变化。^[61]

造礁石珊瑚的形态，以及以造礁石珊瑚为基础的珊瑚礁优美环境，具有较好的观赏价值，可以促进分布地旅游业的发展。尤其对于一些热带岛屿国家，如塞舌尔和马尔代夫，珊瑚礁旅游业约占其国外收入的1/3-2/3。而对于珊瑚礁的商品和服务等经济价值（如渔业资源、休闲潜水等），早在1997年，珊瑚礁每公顷的年产值已达6075美元，全球总额为每年3750亿美元，到2014年，较好的珊瑚礁每公顷的年产值已达35200美元。^[8][67]

造礁石珊瑚作为珊瑚纲六放珊瑚亚纲石珊瑚目中的一个大类群，其单体和群体形态与同为六放珊瑚亚纲中的海葵目物种以及珊瑚纲八放珊瑚亚纲中的软珊瑚目物种较为相似，在珊瑚礁生态系统中也常见到这些类群的物种生活在一起。^[5][75][76]

相似类群海葵目软珊瑚目学名ActiniariaAlcyonacea图片与造礁石珊瑚的对比造礁石珊瑚的珊瑚虫和单体物种的形态与海葵较为相似，均有圆柱体和口盘，口位于口盘中央，周围有一圈触手。不同的是，海葵没有骨骼，但有用于附着或挖掘的足盘^[5][75]造礁石珊瑚的珊瑚虫与软珊瑚的珊瑚虫相似，但软珊瑚珊瑚虫触手多为八的倍数。软珊瑚群体多为肉质，有皮壳状、裂片状和分枝状，体内为方解石聚集的骨针^[76]