角叶藻苔

角叶藻苔（学名：Takakia ceratophylla (Mitt.)Grolle），为藻苔科（Takakiaceae）藻苔属（Takakia）植物^[1]，在喜马拉雅山区以至印度尼西亚、日本、加拿大均有记录，在中国分布于云南以及西藏察隅、波密和米林县的高山地区，主要生长在亚高山针叶林的岩石表面树干基部^[2][5]。

角叶藻苔的植物体直立，纤细。叶不规则螺旋状着生茎上，叶裂瓣圆柱形，细胞较小，胞壁明显加厚。孢蒴shuò长梭形，成熟时1侧斜向不完全纵裂，呈明显扭曲状，具蒴柄。孢蒴内无弹丝。孢子四分体，表面具不规则的粗疣。染色体数目n=5^[5]。

角叶藻苔具有一定的科研价值。其被确认是最原始的苔藓植物，对其系统关系的研究，将可能导致对苔藓植物起源的研究产生重大意义^[2]。其属于濒危物种，面临生境破坏等受胁因素^[2]，2000年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）中，保护级别为易危（VU）^[6]，2013年被列入《中国生物多样性红色名录（高等植物卷）》，为极危等级（CR）^[7]，2021年被列入中国《国家重点保护野生植物名录》中，保护级别为二级^[8]。

1957年，日本学者服部新佐和井上浩偶然发现了一种植物，经其研究，其认为该种属于苔藓植物，但又有很多藻类植物的特点，将其命名为藻苔，这是藻苔类植物最先被人们认识。在1963年，格罗莱在对纽约植物园一份1861年被命名为Lepidozia ceratophylla的植物标本的研究中（1861年植物学家米滕认为该植物是苔藓植物中的地钱类植物），发现该物种实际是藻苔属的另外一个种，将其命名为角叶藻苔^[9]。

角叶藻苔的发现丰富了藻苔类植物来源的证据，在后续的DNA序列研究中，人们发现藻苔类植物的DNA和藻类植物的DNA十分相似，确认了前者由后者演化而来^[9]，直至今日，全世界的藻苔纲仍然只有两个种^[10]。

角叶藻苔的植物体直立，纤细，一般高1~2厘米^[5]。

叶不规则螺旋状着生茎上，一般(2~)3~4指状深裂至叶基部；叶裂瓣圆柱形，细胞较小，胞壁明显加厚，中部横切面表皮细胞常超过15个，中间细胞常超过10个^[5]。

孢蒴长梭形，成熟时1侧斜向不完全纵裂，呈明显扭曲状，具蒴柄。孢蒴内无弹丝^[5]。孢子四分体，表面具不规则的粗疣^[5]，中国种群的孢子体比阿留申群岛的大^[11]。

在喜马拉雅山区以至印度尼西亚、日本、加拿大^[2]，以及美国的阿拉斯加^[3]；在中国主要分布于横断山脉区域^[4]，局限于云南以及西藏察隅、波密和米林县的高山地区^[2][5]。

角叶藻苔主要生长在亚高山针叶林的岩石表面树干基部^[2]，角叶藻苔分布的海拔差异极大，在北美45度以北多在海拔100米以下，在阿留申群岛的分布海拔仅为50米，但其在中国的分布又仅限于3000米乃至4000米以上的高原地带，其在高原的存在可能是由于随青藏高原隆起而分布至高海拔地区^[12]。

角叶藻苔密集丛生，稀少分支，匍匐横茎常交织着生长^[13]，喜阴湿，对干燥有一定的耐受性，有时与其他苔藓植物一起生长，例如黑藓属（Andreaea）和缺萼苔属（Gymnomitrion），孢蒴夏末至初秋（7月至9月）成熟^[3]。

角叶藻苔为雌雄异株植物，精子器裸露，生于枝条顶端，圆柱状或者圆柱棒状，表皮单层，由不规则多边形细胞构成，雌苞叶不分化，叶腋处丛生或散生瓶状颈卵器，颈部细长，孢蒴具蒴柄^[13]。成熟时，孢蒴几乎全黑，可持续长达一年之久，孢蒴顶端呈锥形，无气孔，孢蒴成熟时一侧有规则的螺旋状开裂线，这是由两排成熟时较少增厚的表皮细胞形成的，螺旋扭曲的孢蒴和蒴柄似乎有助于更有效的孢子传播，在孢子释放期间，孢蒴沿着扭曲的开裂线不完全开裂，以释放孢子^[14][11]。

中国科学家1983年首次在南迦巴瓦峰采集到了角叶藻苔^[15]，属于濒危物种^[2]。

藻叶角苔主要面临生境破坏因素^[2]，也涉及到人类活动破坏等因素^[6]。

角叶藻苔2000年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）中，保护级别为易危（VU）^[6]，2013年被列入《中国生物多样性红色名录（高等植物卷）》，为极危等级（CR）^[7]，2021年被列入中国《国家重点保护野生植物名录》中，保护级别为二级^[8]。

角叶藻苔被确认是最原始的苔藓植物，是特别值得加以保护的种，对其系统关系的研究，将可能导致对苔藓植物起源的研究产生重大意义^[2]。

针对角叶藻苔的研究主要集中其分类系统位置和演化关系，包括针对其提取物的研究，如提取角叶藻苔的类黄酮等物质来确定其系统发育学的意义^[16]，或者是针对细胞核DNA的研究^[17]，对其孢子体的研究也引起了科学家的重视^[18]。

藻苔（Takakia lepidozioides S. Hatt.）叶和茎的皮层细胞厚，每一细胞内含较多（10~15粒）较小的（直径为3.5~4微米）叶绿体，角叶藻苔（Takakia ceratophylla (Mitt.)Grolle）叶和茎的皮层细胞强烈加厚，每一细胞内含较少的（1~5粒）较大的（直径为5~6.5微米）叶绿体^[19]，角叶藻苔的枝条比藻苔的枝条更坚硬，叶片排列更规则^[3]。