藻苔

藻苔（学名：Takakia lepidozioides S. Hatt.），为藻苔科（Takakiaceae）藻苔属（Takakia）植物^[1]，产于日本、尼泊尔、加里曼丹岛、北美西北部沿海岛屿和中国西藏^[2]。常见于亚高山带至高山带，海拔3600~3800米的背阴处岩石上或岩石侧面、缝隙处等^[3][4]。

藻苔植株的茎叶分化，高1~2厘米^[2]。叶螺旋状排列于茎上，棒状，易脱落，指状深裂^[2][4]。孢蒴shuò直立，长梭形，单生或2~3个丛生。孢子成熟时孢蒴会从黄绿色变成棕褐色^[5][2]。雌雄异株^[2]；精子器椭圆形或倒卵形，橘红色；颈卵器常着生在枝顶叶片密集处，形大，腹部粗，淡绿色^[5]。孢子四分体，近球形，棕色^[5][2]。

藻苔是藓类植物中基部类群之一，同时兼有部分苔类植物的特征，是苔藓植物起源和演化中的关键物种，具有较高的科学研究价值^[6]。藻苔于2013年被中国列入《中国生物多样性红色名录》（高等植物卷)中，被评估为濒危物种（IUCN 3.1标准）；于2021年被列入《国家重点保护野生植物名录》中，保护等级为Ⅱ级。此外《受威胁物种信息》等保护名录中也有收录^[7]。

藻苔的属名Takakia是用于致敬日本植物学家高木典雄（拉丁拼写：Norio Takaki，1915~2006），他于1951年7月首次采到藻苔属标本，并在1952年8月注意到藻苔属与其他属相比的独特之处^[1]。

藻苔类植物的系统位置一直存在争议。其形态学特征与苔类和藓类植物均有相似之处，如其配子体与苔类裸蒴苔属（Haplomitrium）和睫毛苔属（Blepharostoma）植物相似，其孢子体与藓类植物相似。多数学者根据其孢子体的形态认为藻苔属应归于藓类。Simth和Davison于1993年提出在黑藓纲中建立藻苔亚纲。Higuchi和张大成于1998年提出藻苔植物较原始，应在藓纲中建立藻苔亚纲。Schuster认为藻苔是联系苔类和藓类间的纽带，应划分为独立的纲。贾瑜等人认为藻苔处于苔藓植物中一个相对孤立的系统位置，应成立一个独立的藻苔纲^[5]。

植物体茎叶分化，直立，纤细，柔弱。一般高1~2厘米^[2]。

叶螺旋状排列于茎上，长约1毫米，呈棒状，易脱落，（2~）3~4指状深裂，裂瓣细长圆柱形，由大形薄壁细胞构成，中部横截面表皮常有6~10个细胞，中央仅1~3个细胞^[2][4]。

孢子体由基足、蒴柄和孢蒴三部分组成，孢蒴直立，长梭形，单生或2~3个丛生，成熟时一侧斜向不完全纵裂，明显扭曲。孢蒴顶部有颈卵器上半部留存形成的圆锥形蒴帽，无蒴盖和蒴齿的分化。孢蒴发育过程中，蒴柄伸长，后孢蒴逐渐膨大，孢子成熟时孢蒴会从黄绿色变成棕褐色^[5][2]。孢子四分体，近球形，棕色，不透明，表面具弯曲的粗糙脊状纹；萌发孔位于近极面，呈明显的放射状三裂缝；无弹丝^[5][2]。

雌雄异株^[2]；精子器椭圆形或倒卵形，橘红色，外壁由单层细胞组成；颈卵器通常着生在枝顶叶片密集处，稀单生于枝端下部叶腋处，形大，腹部粗，淡绿色。颈卵器受精后宿存于顶端，未受精则退化萎缩^[5]。

藻苔产于日本、尼泊尔、加里曼丹岛、北美西北部沿海岛屿和中国西藏^[2]。

藻苔的栖息环境多种多样，从贫瘠的岩石至潮湿的腐殖质都可生存。藻苔垂直分布范围较广，从海平面到亚高山带都有分布^[8]，常见于亚高山带至高山带，海拔3600~3800米的背阴处岩石上或岩石侧面、缝隙处等，可形成垫子状的群落^[3][4]。

藻苔于2013年被中国列入《中国生物多样性红色名录》（高等植物卷)中，被评估为濒危物种（IUCN 3.1标准）；于2021年被列入中国《国家重点保护野生植物名录》中，保护等级为Ⅱ级。此外《受威胁物种信息》等保护名录中也有收录^[7]。

藻苔是藓类植物中基部类群之一，同时兼有部分苔类植物的特征，是苔藓植物起源和演化中的关键物种，具有较高的科学研究价值^[6]。

有研究学者认为由于藻苔等苔藓植物可与细菌、真菌等微生物共生，也可附生在其他陆地植物的叶片上，易与其它生物进行物理接触，因此藻苔可能发生基因水平转移。通过对藻苔的基因组蛋白进行测序，并经过系统发育关系重建和树拓扑结构检验等研究发现：藻苔基因组中有4个特有的基因水平转移事件，共含有8个基因，均与酶活性功能相关，其中有2个水平转移基因家族来自真菌，2个来自细菌，结果有利于加深对水平转移基因在陆地植物中的结构特点和转录假说的认识^[6]。

通过相关学者对藻苔的研究，发现其多生长在海拔4000m以上的中国青藏高原，该环境中存在极端的高辐射。强辐射可能造成物种基因组积累大量突变，其中非同义突变会对物种造成不利影响。学者对于藻苔叶绿体accD基因中的突变进行研究，认为藻苔基因组中虽然积累了大量的的非同义突变，但是由于其具有RNA编辑功能，所以能从RNA水平完美修复DNA的突变，这种修复机制提高了藻苔在强辐射环境中的生存适应能力^[8]。