螽斯科

昆虫纲直翅目下的一科

螽斯科

螽斯科(学名:Tettigoniidae)为昆虫纲直翅目下的一科,[1]该科昆虫统称为螽斯,俗名蝈蝈、纺织娘,[2]英文名“Katydid”取自其鸣声的拟声词,[18]科下有22亚科1349属8124种。[1]“螽斯”一词,最早出自春秋战国时期的《诗经·周南·螽斯》。因其繁殖力强,该科昆虫是中国古代先民祭祀的对象,其后一直寄托了中国古代人民希望人丁兴旺的美好愿景。[19]螽斯科昆虫通过其前翅的张开与闭合实现发声行为,[20]鸣声具有种间特异性,[21]该科大部分物种仅有雄性具备发声器官,但在露螽亚科的一些物种中,雌雄会进行合唱。[4]螽斯科昆虫体型由小到大均有,[22]体色以绿色为主,但也有蓝色、粉红色、黄色以及褐色等。[4][7]丝状触角长到可以超过身体长度。[5][6]除南极洲外,[4]该科昆虫几乎遍布全球,广泛分布在热带和温带地区。[8]它们通常栖息于荒漠、草地、灌木丛或乔木树冠上,[7]并与周围环境色相协调。[4]螽斯科昆虫食性复杂,植食性、肉食性、杂食性均有。[5][9]

zhōng斯科(学名:Tettigoniidae)为昆虫纲直翅目下的一科,[2]该科昆虫统称为螽斯,俗名蝈蝈、纺织娘,[3]英文名“Katydid”取自其鸣声的拟声词,[19]科下有22亚科1349属8124种。[注2][2]“螽斯”一词,最早出自春秋战国时期的《诗经·周南·螽斯》。因其繁殖力强,该科昆虫是中国古代先民祭祀的对象,其后一直寄托了中国古代人民希望人丁兴旺的美好愿景。[20]螽斯科昆虫通过其前翅的张开与闭合实现发声行为,[21]鸣声具有种间特异性,[22]该科大部分物种仅有雄性具备发声器官,但在露螽亚科的一些物种中,雌雄会进行合唱。[5]

螽斯科昆虫体型由小到大均有,[23]体色以绿色为主,但也有蓝色、粉红色、黄色以及褐色等。[5][8]丝状触角长到可以超过身体长度。[6][7]除南极洲外,[5]该科昆虫几乎遍布全球,广泛分布在热带温带地区。[9]它们通常栖息于荒漠、草地、灌木丛乔木树冠上,[8]并与周围环境色相协调。[5]螽斯科昆虫食性复杂,植食性、肉食性、杂食性均有。[6][10]

因鸣声悦耳动听,螽斯科不少物种从中国古代起,就是重要的赏玩鸣虫[16]中医认为,螽斯科部分物种可利水消肿,通络止痛。[17][18]作为与农林业密切相关的昆虫,植食性物种大多为重要的农业害虫,肉食性和杂食性物种却是重要的天敌昆虫,可用于生物防治[14][15]螽斯科下共有630种被IUCN列入,其中灭绝(EX)1种,极危(CR)50种,濒危(EN)68种,易危(VU)81种,近危(NT)72种[注1][4]

起源与演化

螽斯科的冠群起源于二叠纪,即约2.68亿年前,其可信区间范围为3.081亿~2.277亿年前,[24]在中生代时期,螽斯科昆虫分化成了其主要的现存谱系。[24]这个时期里,螽斯科昆虫的种群繁荣且数量众多,留存下的化石发音器官已与现生螽斯科昆虫的基本一致。[3]

白垩纪时期,螽斯科昆虫的平均分支特异性进化速率几乎是直翅目其他类群的两倍。它们的振翅发声(tegmino-tegminal)特性是由现存谱系的共同祖先进化而来的。而远场听觉能力(注:这种听觉能力允许生物感知并响应相对较远的声源,而不仅仅是近处的声音),则是在直翅目演化过程中,由听嵴(crista acustica)和跗骨鼓室(tibial tympana)的演化而形成的。[24]

命名

螽斯科昆虫,中文中俗称蝈蝈、纺织娘;[3][2]英文中曾被称为长角蚱蜢(long-horned grasshoppers),现在一般称为蝈蝈(katydid)或灌丛蟋蟀(bush cricket)。[1]其中英文名“katydid”是一个拟声词,[19]模拟了北美的夜鸣夏日螽(Pterophylla camellifolia)的鸣叫声,[19]于1784年首先出现在美国英语中。[19]

1758年,瑞典分类学家林奈(Linnaeus)在其出版的《自然系统(Systema Naturae)》一书中命名了螽斯科下的14种昆虫,但只确定了螽属的属名“Tettigonia”。[16][1]在拉丁语中,“tettigonia”指的是一种小蝉和叶蝉;这个词源自希腊语“τεττιγόνιον(tettigonion)”,是“τέττιξ(tettix)”的拟声化形词,“τέττιξ(tettix)”是指蝉的鸣叫声。[25][26]

1902年,德国自然学家克劳斯(Krauss)在属名的基础上确定了螽斯科的学名“Tettigoniidae”。[1]露螽亚科(Phaneropterinae)是螽斯科中最大的一个亚科,[27]其学名来源于1838年,德国动物学家伯迈斯特(Burmeister)以法国昆虫学家塞维尔(Serville)建立的露螽属(Phaneroptera)为模式属,并创建了这个亚科的学名。[16]

分类历史

1802年,法国昆虫学家拉特雷(Latreille)将螽斯科昆虫定位于蝗虫类(Locustariae),1838年,德国动物学家伯迈斯特(Burmeister)对螽斯科昆虫进行了二次分类,将其与现在隶属于沙螽科(Stenopelmatidae)和蟋螽科(Gryllacrididae)的物种一起分为一类,构成了飞蝗族(Locustina)。1902年,德国自然学家克劳斯以科的形式重新定义了螽斯科昆虫。[1]关于螽斯科的分类地位,不同的学者有不同的观点。最初被广泛接受的观点是将螽斯科作为直翅目(Orthoptera)螽斯亚目(Ensfera)下的一个科,但现在许多学者主张将螽斯科提升为总科[15]

分类系统

在生物物种名录(COL)中的数据中,螽斯科下有22亚科1349属8124种[注2][2]似织亚科(Listroscelidinae)位于螽斯亚目系统树的基部,[27]鼓螽亚科(Tympanophorinae)、xiū螽亚科(Phasmodinae)和澳螽亚科(Zaprochilinae)为单系群,是螽斯科其他所有亚科的姐妹群。[9]

螽斯科系统发育分支图
螽斯科系统发育分支图

螽斯科中物种数量最多的属为露螽亚科(Phaneropterinae)下的掩耳螽属(Elimaea),共有163个物种;其次为草螽亚科(Conocephalinae)下的草螽属(Conocephalus),共有162个物种;第三为露螽亚科下的Anaulacomera属(尚无确凿中文名),共有158个物种。各亚科的数据见下表:[2]

亚科学名命名人及年份亚科下属、种数澳亚螽亚科AustrosaginaeRentz,19935属30种硕螽亚科BradyporinaeBurmeister,183827属170种草螽亚科ConocephalinaeKirby & Spence,1826215属1478种异螽亚科HetrodinaeBrunner von Wattenwyl,187814属62种似织螽亚科HexacentrinaeKarny,192513属55种迟螽亚科LipotactinaeIngrisch,19952属38种似织亚科ListroscelidinaeRedtenbacher,189122属81种蛩螽亚科MeconematinaeBurmeister,1838153属992种纺织娘亚科MecopodinaeWalker,187157属186种小螽亚科MicrotettigoniinaeRentz,19791属7种露螽亚科PhaneropterinaeBurmeister,1838381属2811种䗛螽亚科PhasmodinaeCaudell,19121属3种叶螽亚科PhyllophorinaeStal,187411属67种拟叶螽亚科PseudophyllinaeBurmeister,1838246属1008种拟螽斯亚科PseudotettigoniinaeSharov,19624属5种彩翅螽亚科PterochrozinaeWalker,187014属97种尚无确凿中文名RammeinaeZeuner,19311属1种亚螽亚科SaginaeBrunner von Wattenwyl,18785属45种尚无确凿中文名TettigoidinaeRiek,19521属1种螽斯亚科TettigoniinaeKrauss,1902165属945种鼓螽亚科TympanophorinaeBrunner von Wattenwyl,18931属14种澳螽亚科ZaprochilinaeHandlirsch,19224属18种

形态特征

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螽斯的形态特征

体型颜色

螽斯科昆虫体型变化较大,小到大型均有,[23]大部分物种体长约1~6cm;但亚螽亚科中的孤雌亚螽(Saga pedo)体长可达约12cm。该科多为绿色,也有各种颜色的变种,[5]如褐色或黑色;[8]甚至还有蓝色、粉红色和黄色。[5]还有部分物种身体上会有各种斑纹。[27]

孤雌亚螽 Saga pedo
孤雌亚螽 Saga pedo
Venatorellus viridipedes 尚无确凿中文名
Venatorellus viridipedes 尚无确凿中文名
越南迟螽 Lipotactes vietnamicus
越南迟螽 Lipotactes vietnamicus
美洲长翅露螽 Amblycorypha oblongifolia
美洲长翅露螽 Amblycorypha oblongifolia
皱腐叶螽 Sathrophyllia rugosa
皱腐叶螽 Sathrophyllia rugosa

头部

螽斯科昆虫的触角丝状,[6]长于体长。[7]头下口式;[23]颜面近于垂直,或稍向后倾斜。复眼较发达,单眼通常不明显。[8]口器是较典型的咀嚼式口器,上颚和下颚内颚叶骨化较强;[12]但根据食性不同,口器内部结构会有不同。植食性物种,如日本纺织娘(Mecopoda neiponensis)、绿背覆翅螽(Tegra novaehollandiae viridinotata)的上颚切齿较钝,臼齿较复杂;杂食性物种,则要么上颚强壮,呈zhá刀状,如暗褐蝈螽(Gampsocleis sedakovii obscura);要么上颚细长,切齿呈圆锥形,以方便撕裂食物,如中华螽斯(Tettigonia chinensis)。[10]

Copiphora brevirostris 尚无确凿中文名 长长的丝状触角
Copiphora brevirostris 尚无确凿中文名 长长的丝状触角
绿螽斯 Tettigonia viridissima 的头部
绿螽斯 Tettigonia viridissima 的头部
疣谷盾螽 Decticus verrucivorus
疣谷盾螽 Decticus verrucivorus

翅膀

螽斯科昆虫翅膀形态差异很大,[5]许多物种具有叶状的大而厚的前翅形态,[9]翅膀长到可以覆盖身体,且翅脉清晰。例如,该科中最大的物种之一大荚螽(Siliquofera grandis),翼展超过25cm。[5][8]该科昆虫休息时常以左翅覆盖于右翅之上,但也有短翅或无翅的种;前覆翅在背部形成一明显的脊。[27]雄性前翅具发声器,[8]略呈圆形,周围围以明显而弯曲的翅脉,中间为发育完全的Cu2脉和透明的镜膜。[27]

成人手掌与大荚螽 Siliquofera grandis
成人手掌与大荚螽 Siliquofera grandis
不具翅膀的 Cyrtaspis scutata 尚无确凿中文名
不具翅膀的 Cyrtaspis scutata 尚无确凿中文名
展开翅膀的翠格珊螽 Sanaa imperialis
展开翅膀的翠格珊螽 Sanaa imperialis
短翅的额斑刺股草螽 Panacanthus cuspidatus
短翅的额斑刺股草螽 Panacanthus cuspidatus

足及其他

螽斯科昆虫足的跗节4节,[8]第1跗节与第2跗节分节明显,下具跗垫,第3节跗节具侧叶。[7]前,中足为步行足;后足为跳跃足。[23]前足胫节基部通常具鼓膜听器。[6]尾须较发达,粗短而坚硬;产卵瓣发达,呈剑状或镰刀状,通常具6瓣。[7][8]

Copiphora brevirostris 尚无确凿中文名 的侧面图
Copiphora brevirostris 尚无确凿中文名 的侧面图
Glenophisis singapura 尚无确凿中文名
Glenophisis singapura 尚无确凿中文名

分布范围

螽斯科昆虫除南极洲外,[5]几乎遍布全球,广泛分布在热带温带地区。[9]亚洲热带和温带地区广泛分布的亚科草螽亚科、露螽亚科、蛩螽亚科、纺织娘亚科、迟螽亚科;其中草螽亚科与露螽亚科在亚热带种类和热带种类中占到主要地位。在非洲广泛分布的亚科有拟叶螽亚科、蛩螽亚科、露螽亚科、草螽亚科。美洲地区广泛分布的有露螽亚科、草螽亚科。此外,根据2017年数据,大洋洲记载有螽斯科14亚科168属867种。[23]

中国是世界上螽斯科昆虫物种最丰富的国家之一。各亚科在中国的分布情况如下:露螽亚科种类最多,从北到南均有分布,但大部分种类仅分布于秦岭-准河以南的亚热带和热带地区。拟叶螽亚科和蛩螽亚科主要分布于热带亚热带地区,北方的华北地区东北地区也有少数种类分布。草螽亚科从北到南都有分布,但大部分种类还是分布在热带和亚热带地区。似织螽亚科主要分布于热带和亚热带地区。螽斯亚科和纺织娘亚科分布于热带和亚热带地区。硕螽亚科主要分布在长江以北,黄河以西的大部分地区。迟螽亚科分布于热带和亚热带地区。亚螽亚科只在新疆分布,叶螽亚科仅分布于台湾岛[23]

栖息环境

螽斯科昆虫最多样化的栖息地是热带地区,尤其是亚马孙雨林;但气候凉爽和干燥的地区,也有该科昆虫的身影,如澳大利亚的荒原、美国的沙漠和加拿大及北欧的部分地区;[5]它们通常栖息于荒漠、草地、灌木丛乔木树冠上,[8]并与周围环境色相协调。[5]

草丛中的Saga ephippigera 尚无确凿中文名
草丛中的Saga ephippigera 尚无确凿中文名
雨林中的肥宽额螽 Eurymetopa obesa
雨林中的肥宽额螽 Eurymetopa obesa
荒原中的非洲披甲树螽 Acanthoplus longipes
荒原中的非洲披甲树螽 Acanthoplus longipes

觅食行为

螽斯科昆虫的食性是直翅目(Orthoptera)中最为复杂的一科,[12]既有植食性物种,又有肉食性物种,还有杂食性物种。[6][10]

在植食性种类中,露螽亚科与纺织娘亚科的物种以植物的花、叶子等为食,其中露螽亚科中的露螽属(Phaneroptera)物种取食花或嫩叶,糙颈螽属(Rudicollaris)与华绿螽属(Sinochlora)种类则取食植物叶片,草螽亚科的一些物种则取食植物种子。[8][12]

蛩螽亚科和迟螽亚科的物种为肉食性物种,会捕食各种小昆虫和无脊椎动物。[8][12]例如,肉食性螽斯斑点猎螽(Chlorobalius leucoviridis)能模仿姬蝉族(Cicadettini)某些种类雌虫的拍翅发声,从而引诱姬蝉族的雌虫将其进行捕食。[13]

螽斯亚科的物种既取食植物的叶片,又捕食其他小的无脊椎动物。[8][12]

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螽斯的觅食行为
进食螳螂 Mantodea 的Nicsara trigonalis 尚无确凿中文名
进食螳螂 Mantodea 的Nicsara trigonalis 尚无确凿中文名
进食螳螂 Mantodea 的绿螽斯 Tettigonia viridissima
进食螳螂 Mantodea 的绿螽斯 Tettigonia viridissima
进食叶片的 Copiphora ottei 尚无确凿中文名
进食叶片的 Copiphora ottei 尚无确凿中文名
进食种子的疣谷盾螽 Decticus verrucivorus
进食种子的疣谷盾螽 Decticus verrucivorus

发声行为

发声器官

螽斯科昆虫的大部分物种仅有雄性具备发声器官,但在露螽亚科的一些物种中,雌雄会进行合唱,雌性会以"咔嗒"的声音作为对雄性的回应。[5]该科昆虫的雄性摩擦发音器官非常发达,由发声挫和刮器两部分构成,声音的高低和节奏快慢与发音器官的构造有着直接关系。[16]另外,发声器官是用于界定螽斯科昆虫亚科的重要特征之一,如拟叶螽亚科外露的胸部气门相对较小,而其他亚科的则相对较大。[9]

鸣声

螽斯科昆虫的鸣声具有种间特异性,[16]是用于界定螽斯科昆虫亚科的另一个重要特征。[14]如绿螽斯一次完整的鸣叫由若干个脉冲序列组成,一个脉冲序列中有7~161个脉冲组,脉冲组由单个双脉冲构成;长翅螽斯(Tettigonia dolichoptera)的脉冲组由单个脉冲构成,脉冲由5.23±0.46个小脉冲组成;[14]乌苏里螽斯(Tettigonia ussuriana)的鸣声洪亮而连续,由一系列含有4个单脉冲的脉冲组构成;日本条螽(Ducetia japonica)的鸣声由若干间断的单声构成,因此视为一个脉冲组中仅含有1个单脉冲。[15]

螽斯科昆虫发出的鸣声,是通过其前翅的张开与闭合实现的,绝大部分物种的鸣声是在前翅闭合阶段产生的,但分布于哥伦比亚的Ischnoela gracilis(尚无确凿中文名)的鸣声是在前翅张开阶段产生的。[15]值得注意的是,蛩螽亚科昆虫的鸣声频率非常高,难以被人类耳朵捕捉到。[28]

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螽斯的叫声

鸣声与温度

螽斯科昆虫许多物种的鸣声节奏受环境温度的影响,因此在一定时间内的鸣声数量可以相对准确地反映温度。以美国的螽斯科昆虫为例,通常的计算方法是将在15秒内鸣叫的次数加上37,即可得到华氏温度(注:将华氏温度减去32,然后除以1.8即可得到摄氏度温度)。[29]

防御行为

螽斯科昆虫的飞行能力较差,许多物种不会飞行,而只在跳跃时扇动翅膀,因此容易受到捕食者的威胁。为了躲避捕食者,这些昆虫进化出多种防御机制,包括伪装、示警色彩和保护性刺等。[9]

伪装

当螽斯科昆虫白天隐藏在树叶中休息时,它们通过将自己伪装成树叶的方式,隐藏自己的踪迹。[30]这些昆虫通常具有绿色、棕色或斑驳的外表,其翅膀形状模仿了椭圆形或复杂的树叶,甚至带有模拟腐烂叶子组织的透明斑块。一些种类还在翅膀上具有模仿鸟粪的白色斑点。当它们落到叶子上时,它们会保持静止不动的姿势达数小时之久。还有一些物种,如Aegimia elongata(尚无确凿中文名)在受到干扰时,会在行走中表现出摇摆和摇晃的形态,以模拟叶子在风中飘动的情况。这种伪装和静止不动有助于螽斯科昆虫在白天躲避鸟类等捕食者的袭击,因为鸟类通常只能发现并捕食移动的猎物。[21]

伪装成落叶的天狗螽斯 Lesina karnyi
伪装成落叶的天狗螽斯 Lesina karnyi
绿叶上伪装的 Lacipoda immunda 尚无确凿中文名
绿叶上伪装的 Lacipoda immunda 尚无确凿中文名

示警色彩

螽斯科昆虫的前翅内表面上都有明亮的颜色和黑色的尖端斑点,以及明亮的后翅。当受到干扰时,它们会迅速展开翅膀,利用这些颜色来欺骗捕食者,使其误以为这些斑点是眼睛。[31]这种展示行为会使捕食者受到惊吓,尤其在白天表现出良好的效果,因为阳光会凸显后翅的颜色,使之更加显眼。[21]

展开翅膀的孔雀螽斯 Pterochroza ocellata
展开翅膀的孔雀螽斯 Pterochroza ocellata
展开翅膀的黄斑珊螽 Sanaa intermedia
展开翅膀的黄斑珊螽 Sanaa intermedia

保护性刺

螽斯科昆虫的一些物种在它们的身体不同部位进化出了保护性的刺。比如,俗称为鬼王螽斯(Panacanthus)属的昆虫,它们的身体大部分区域都长有大而锋利的角质刺,这些刺会对捕食者造成严重伤害。另外,地衣螽斯(Markia hystrix)、驼背蝗螽斯(Steirodon careovirgulatum)、青牛螽斯(Copiphora rhinoceros)等物种在前胸或头部也进化出了明显或夸张的刺。特别是胸部的刺,对于免受林栖圆耳蝠(Tonatia silvicola)等夜间食虫蝠的捕食提供了一定的保护。[21]

Panacanthus spinosus 尚无确凿中文名
Panacanthus spinosus 尚无确凿中文名
地衣螽斯 Markia hystrix
地衣螽斯 Markia hystrix
驼背蝗螽斯 Steirodon careovirgulatum 头部的刺
驼背蝗螽斯 Steirodon careovirgulatum 头部的刺
青牛螽斯 Copiphora rhinoceros 头部的尖刺
青牛螽斯 Copiphora rhinoceros 头部的尖刺

节律行为

螽斯科昆虫主要在夜间活动,许多在白天隐藏在树叶中;但也有一些类群白天晚上都可以活动。夜间活动的种类大多具有趋光性。[9]

生长繁殖

螽斯科昆虫为不完全变态类昆虫,整个生命周期包含卵、若虫、成虫三个阶段。[11]生活在气候有明显季节变化的地区的螽斯科昆虫物种通常寿命不会超过一年,每年只产生一代后代,只有卵能够在冬季中安然存活。而那些分布在热带气候地区的物种则可以生活数年,且每年能够繁衍两代后代,而且它们的各个生命周期之间会有一定的时间重叠。[5]

交配产卵

雄性螽斯科昆虫会发出求偶的鸣叫声,以吸引那些愿意交配的雌性昆虫前来。[11]该科为“一夫多妻制”,第一个与雌性交配的雄性在雌性进入性冷淡期后,通常会更有把握成为后代的亲生“父亲”。而在性冷淡期结束后与雌性交配的后来者,通常会被拒绝。[32]

对于交配对象,雌性螽斯科昆虫非常挑剔,它们能够辨别出体重最重、因此在生存环境中最适应的雄性,并选择与之交配。在交配时,雄性会传递一个含有精子的交尾包,同时还会提供一种被称为“交尾糊状物”的白色粘稠物质,作为“婚礼晚餐”供雌性食用。这种糊状物能够为雌性和卵提供养分。通常,糊状物的外部更容易被观察到,而精子胶囊则隐藏在糊状物的深处。当雌性食用糊状物时,精子会进入它的精子囊,这是一种位于它腹部末端附近的内部结构。在卵产下时,它们会经过精子囊的开口,完成受精过程。[11]

雌性额斑刺股草螽 Panacanthus cuspidatus 与交尾包
雌性额斑刺股草螽 Panacanthus cuspidatus 与交尾包

螽斯科昆虫的卵通常呈椭圆形,可能会排列成一行附在植物上。产卵位置与雌虫的产卵器形态相关。这些产卵器通常由最多三对附属器官组成,用于传输卵、为卵找到适当的位置,并妥善放置。螽斯科昆虫的产卵器分为两种类型,一种是镰刀形的,通常用于在死去的植物或活的植物组织(比如茎、枝干)中产卵,另一种是剑形的,主要用于将卵产在中空的草茎中。[11]

产卵的 Meconema meridionale 尚无确凿中文名
产卵的 Meconema meridionale 尚无确凿中文名
Microcentrum 属的卵
Microcentrum 属的卵

生长发育

螽斯科昆虫中许多物种的卵并不会同一批次孵化,而是会在多年内分批孵化。孵化时间通常是黎明时分,刚孵化出的若虫除了没有翅膀以外,与成虫外形基本一致。[11]

刚从卵中孵化出的宽翅螽斯 Microcentrum rhombifolium
刚从卵中孵化出的宽翅螽斯 Microcentrum rhombifolium

在植物组织中产卵的螽斯科昆虫,孵化出的若虫,通常具有突出的红色或橙色斑点,以达到警告捕食者的目的;而在树枝或草茎表面产卵的螽斯科昆虫,其若虫通常与栖息地颜色非常相近,并随着成长的过程改变自己的体色,以适应栖息地环境的变化。[11]

螽斯科若虫需要经过多次蜕皮,才能长成成虫。若虫通常在夜间蜕皮,一方面是因为夜间湿度高,有利于若虫挣脱旧壳;另一方面是因为黑暗的掩护下,减少了若虫捕食的几率。蜕皮姿势一般为倒挂在植物或树枝的末端。蜕皮首先从头部开始。[11]

蜕皮中的悦鸣草螽 Conocephalus melaenus
蜕皮中的悦鸣草螽 Conocephalus melaenus
美洲长翅露螽 Amblycorypha oblongifolia 的若虫
美洲长翅露螽 Amblycorypha oblongifolia 的若虫

人工养殖

螽斯科昆虫因其悦耳动听的鸣叫声,自中国古代以来一直被当作宠物饲养。[33]以前多以捕捉性成熟后的成虫,并通过人工饲喂的方式来进行人工养殖;如今,由于成虫的经济价值较高,品相良好的成虫甚至单只价格已达千元以上,已经发展出了人工孵育螽斯科昆虫的方法,[34][33]尤其东北地区,已掌握了反季养殖优雅蝈螽(Gampsocleis gratiosa)的方法。[35]

种源及孵化

选个体大、色泽亮、活动能力强的优雅蝈螽作为种源,放入养殖器具中,覆盖上纱罩,雌雄比例控制在2:1或3:1,也就是每只雄虫搭配2到3只雌虫。每天及时提供食物,雌雄成虫会迅速开始交配。大约两周后,雌虫开始产卵。此时,可直接将产卵床放置在温暖的地方,等待幼虫孵化。[35]

筛子将产卵床中的虫卵筛出,重新布卵,可以有效地提高若虫的成活率。整个孵化过程只需保持适度湿润即可。优雅蝈螽的孵化过程可以分为三个阶段:高温暖子(约40天内,均需保持在25~35℃的高温条件)、低温唤醒(将经过高温处理的卵直接放入冰箱冷藏室内,保持1个月的时间,便会有大批卵开始萌动)、高温孵化(将萌动后的卵放在25 ~30℃的环境中,约30天后,卵变为绿色,若虫的背部体节和上肢足已逐渐可见,此时即可孵化出优雅蝈螽)。[35]

刚孵化出的若虫呈翠绿色,稍作休息后,可将其转移到养虫笼中,进行分笼饲养。经过5~8次蜕皮,逐渐发育成为成虫。[35]

器具准备

常用的饲养螽斯科昆虫的器具,有盆或罐、笼、葫芦等几种。盆或罐应选择用泥土或陶土烧制而成的旧物,如果新烧制的,则需用井水或河水浸泡,使其退去火烧味。笼常见的是由玉米秸、竹、木、芦苇或金属丝编结而成,透气性好,但保暖性差,一般仅用于夏秋两季。葫芦虫具是由天然的葫芦加工而成,因其透气、保湿、保温,又轻巧坚固,便于携带,是最为理想的饲养器具。[32]

饲喂管理

螽斯科昆虫对食物的要求并不严格,它们可以食用多种食物,包括浸泡过的米饭、毛豆菜豆大白菜和卷叶菜的内层叶子、苹果、生梨、菱肉等水果,还包括丝瓜、南瓜花蕾,以及活的小青虫面包虫等。[36]

日常管理

在日常饲养过程中,一定要注意科学管理。喂食前,首先要注意观察成虫所在位置,既不能突然打开盖子,使成虫突然见光受惊,又要注意不能在开盖过程中伤到成虫。此外,虫具需保持干净,以备有两个虫具替换使用为佳。尤为重要的是,夏天要避免阳光直射虫具,应置于阴凉通风处;冬天要对虫具采取保暖措施,夜间可将虫具置于枕边保暖,或放置于装有灯泡或热水袋的容器中。[32]

种群现状

原分布于美国的 Neduba extincta 在1996年已灭绝;世界自然保护联盟所记载的630种螽斯科昆虫中,有160个物种种群数量呈下降趋势,仅有小露螽(Phaneroptera nana)、Montana barretii、Vichetia oblongicollis 等9个物种数量呈上升趋势。[4]

致危因素

导致螽斯科昆虫种群数量下降的主要原因是栖息地被破坏。栖息地破坏的主要因素包括以下几点:[4]

人类居住区扩张和生产经营活动导致栖息地丧失和退化,如Isophya longicaudata、Broughtonia domogledi、Broughtonia domogledi 等。[37][38]农林废水排放和果园种植园农业的使用造成的环境污染,破坏了该科部分物种的栖息生境,如:Saga gracilis、Bucephaloptera cypria 等。[39][40]全球气候变化以及森林火灾等造成的栖息生境被破坏,如:Parnassiana parnassica、Ctenodecticus major 等。[41][42]

保护级别

至2023年,螽斯科动物中约有630种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver 3.1 中,如下所述:[4]

灭绝(EX)1种Neduba extincta极危(CR)50种Isophya harzi、Tettigonia longispina、Parnassiana parnassica、Decorana drepanensis、Ctenodecticus major 等濒危(EN)68种Bucephaloptera cypria、Polysarcus scutatus、Ephippigerida asella、Rhacocleis maculipedes、Anonconotus italoaustriacus 等易危(VU)81种Eupholidoptera annamariae、Poecilimon ikariensis、Tessellana lagrecai、Roeseliana oporina、草原亚螽(Saga pedo) 等近危(NT)72种Ephippiger carlottae、Anonconotus baracunensis、lsophya longicaudata、Poecilimon jablanicensis、Bicolorana kraussi 等无危(LC)289种Plangia compressa、Pseudosaga maculata、Zitsikama tessellata、Eupholidoptera kykladica、Poecilimon amissus 等数据缺乏(DD)70种Callicrania belarrensis、Lluciapomaresius nobrei、Brinckiella serricauda、Canariola quinonesi、Lluciapomaresius panteli 等

此外,孤雌亚螽(Saga pedo)在中国物种红色名录(2004)中评估为近危(NT)。[43]

保护措施

螽斯科昆虫中存在保护情况的种类较少,仅如Isophya harzi 等种群资源存在下降趋势的种类,其被列入《欧洲鸟类和栖息地指令》的附录II和IV。根据2014年报告,该物种的状况被评估为数量下降,为了避免该物种未来的衰退,需要改善放牧和火灾管理。[44]同样,在山地和高山地区维持广泛的放牧是确保 Anonconotus alpinus 的分布和种群规模的重要措施。[45]Ephippiger diurnus 在德国被列为受保护物种。[46]

捕食关系

对于许多昆虫和脊椎动物而言,螽斯科昆虫是它们的重要食物来源。如蛙(Ranidae)、蜥蜴(Lizard)、鸟类,以及蜘蛛(Araneida)、蚂蚁(Formicidae)、细腰蜂科Sphecidae)和寄蝇科(Tachinidae)昆虫等。[11]热带地区,螽斯科昆虫的主要天敌是蝙蝠(Chiroptera)。这些蝙蝠在夜晚利用螽斯科昆虫发出的吸引雌性的鸣声来定位并捕食它们。[15]

被捕食的绿螽斯 Tettigonia viridissima
被捕食的绿螽斯 Tettigonia viridissima
被捕食的孤雌亚螽 Saga pedo
被捕食的孤雌亚螽 Saga pedo
被捕食的美洲长翅露螽 Amblycorypha oblongifolia
被捕食的美洲长翅露螽 Amblycorypha oblongifolia

寄生关系

螽斯科昆虫体内的主要寄生物种是俗称马鬃虫的线形动物门(Nematomorpha)动物。这种寄生生物主要寄生在螽斯科昆虫的腹部,占据了其腹部的大部分空间,但并不会对该科昆虫的生理机能造成干扰。到寄主生命尽头时,马鬃虫会引导寄主前往水源,并从寄主身体爬出,与其他寄生的马鬃虫交配产卵[11]

农业价值

螽斯科昆虫是一类与农林牧业关系十分密切的昆虫,尤其肉食性和杂食性物种,是重要的天敌昆虫,具有较高的生物防治潜质,[14][15]生态平衡起着重要作用。[16]

观赏价值

螽斯科昆虫,因其鸣声清脆悦耳,在中国古代已经成为一种赏玩娱乐昆虫。[16]尤其在中国北方地区,饲养并赏玩螽斯科昆虫,成为一种民间非常流行的娱乐活动。但与昆虫分类学的分类方法不同,中国鸣虫玩家主要根据颜色来对这些昆虫进行分类。如螽斯亚科下的“黑蝈蝈(又称铁皮蝈蝈)”“绿蝈蝈”“三青蝈蝈”“草白蝈蝈”等。[47]

药用价值

中医认为,螽斯属全体昆虫,以及优雅蝈螽(Gampsocleis gratiosa)可以整只晒干或烘干后入药,其性辛、微甘,平;利水消肿,通络止痛。主治水肿尿少,腰膝肿痛,湿脚气,以及中耳炎[17][18]

主要危害

大多数螽斯昆虫为植食性昆虫,是重要的农业害虫。[15]雌虫多产卵于植物枝条或叶片内,成纵行排列,可造成枝梢枯萎或落叶、落果。[6]

祭祀

中国古代的先民观察到螽斯生殖力强,后代繁多,因此将其视为祭祀的对象,以表达对生命繁衍的愿望。南楚时期的人们有祭祀螽斯的活动,原始社会时期,大禹就开始崇拜螽斯,《玉篇·虫部》中将螽斯称为“禹虫”,《荀子》中有记载“禹跳”一词,形容后人祭祀禹时的动作很多是模仿螽斯跳步的。[20]

这种源于原始人类的昆虫崇拜,在屈原的《九歌·少司命》中也有体现。文中祀主的原型即是螽斯,少司命的形象正是成虫螽斯的形象。[48]

文字记载

成书于春秋战国时期的《诗经·周南·螽斯》曰:“螽斯羽,shēn诜兮。宜尔子孙,振振兮。螽斯羽,hōng薨兮。宜尔子孙,绳绳兮。螽斯羽,揖揖兮。宜尔子孙,蛰蛰兮”。这是螽斯一词在文字中的最早记载。中国古代又有“螽斯之德”“螽斯庆衍”等成语,螽斯多子,符合古人希望人丁兴旺的美好愿景。[20]

诗经》的注本《毛传》中有云:“螽斯,松蝑也。”在这本书中,螽斯已作为昆虫名而存在。而在《九歌·少司命》中,屈原则将螽斯演化成“斯螽”,并根据螽斯暑生寒死的形象,构筑了一个人物角色“司中”,以此象征苦短的爱情悲剧。[20]

《诗经·国风》中的《国风·豳风·七月》写道:“五月斯螽动股,六月莎鸡振羽”,同样也是螽斯一词的演化。汉代的《汉书·五行志》曰:“于春秋则名螽,于汉则名蝗”;东汉的《潜夫论·班禄》将“螽斯”记为“chōng箕”,南宋尔雅翼》中的“莎鸡”“络丝娘”,乾隆的《日影》一诗中提及的“络纬”,实际上都是螽斯在中国古代各时代不同的称呼。[20]

建筑

清朝的紫禁城,皇宫内廷西六宫的街门以螽斯命名,意在祈盼皇室子孙昌盛,帝zuò永延,是皇宫中后妃们祈福和绵延子嗣的圣地。[16]螽斯门南向,建筑形式朴素,为1开间琉璃门,黄琉璃瓦歇山顶,檐下为绿琉璃仿木构件,装宫门两扇。其与东六宫的麟趾门相对应,取吉瑞之意。[49]

螽斯门
螽斯门

绘画

螽斯科昆虫,别名纺织娘,又称筒管娘或络丝娘。它们在白天通常隐匿在田野和农田周围的瓜棚、篱边等地方,而在夜间开始鸣叫,发出高亢而悠长的声音。中国画中常常将纺织娘作为花卉画的点缀,以增添画面的生动和趣味。画者一般画淡绿色的“翠娘”,因其最常见。[50]

清 倪田《黄婆图》局部
清 倪田《黄婆图》局部

物种对比

中国民间喜欢且经常饲养的鸣虫主要是蟋蟀和螽斯两大类。蟋蟀又叫“蛐蛐儿”,[51]属于蟋蟀科[52]但体型小且多喜穴居,大多只能听其声而不能赏其容;[51]螽斯在民间被统称为“蝈蝈”,属于螽斯科,[52]其体色艳丽,形态各异,姿态优雅,既能听声又能赏形。[51]

-形态特征栖息环境常见鸣虫种类蟋蟀科(Gryllidae)体大小不等,大的体长可达40mm;头大而圆;雄性前翅具镜膜或退化成鳞片状[53]多生活在土中或石块下[53]北方油葫芦(Teleogryllus mitratus )长瓣树蟋(Oecanthus longicauda )螽斯科(Tettigoniidae)体小型至大型,较粗壮;头通常为下口式;触角较为细长,着生于复眼之间;前翅和后翅发达或退化,雄性前翅具有发生器[53]荒漠、草地、灌木丛乔木树冠上[8]优雅蝈螽(Gampsocleis gratiosa)纺织娘(Mecopoda elongata)

参考资料 53

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  3. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=PhqKDHt8vRC1wT1NSy5oA-tjmusKTlRODeett3iGA-3bcV3MZ5ldHeJ1zw_quF4d5ef68VwF5vL3J1Q1uW3xCZ4xiD8sW9xOPKJtT1Tn7l8adMyeXeINAEHh0pzJ2xxEJKNJyz-wCd0zoWpqipHhJQ==&uniplatform=NZKPT&language=CHS
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  5. katydid — britannica
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  9. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1055790313002911
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  12. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=v0gKrRoz1Ue8MvjWSqG9i2SI8aLHltx2K2jWTxR1H75orMJ1pBbKVq-vfXU--KEqE79Ximn0QKJW95B2uV6HpRbKWHSlU4H_kBgyNqZdq_WHVZV54s6QjeMEJJBnWTkssqehTlBTQoA=&uniplatform=NZKPT&language=CHS
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  15. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C447WN1SO36whLpCgh0R0Z-ifBI1L3ks338rpyhinzvy7KGmsTER4a9gI51kdKa0ztgBh9woDp7kH5gGCpCgfqCc&uniplatform=NZKPT
  16. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C475KOm_zrgu4lQARvep2SAkEcTGK3Qt5VuzQzk0e7M1zwseLLRtWt6du-Ny241rLACKCjfMi8R5YIjdygpY79nV&uniplatform=NZKPT
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  20. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKibYlV5Vjs7iy_Rpms2pqwbFRRUtoUImHQoeKs8UCLNw2oK-yHyPEWyVobfCU-1iqn3npSyIeTd0&uniplatform=NZKPT
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  22. https://www.researchgate.net/profile/Gurupada-Mandal/publication/371349097_Sikkim_Insecta_Collembola/links/64801f76d702370600d85158/Sikkim-Insecta-Collembola.pdf#page=199
  23. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C475KOm_zrgu4lQARvep2SAk-6BvX81hrs37AaEFpExs0BWx8LxdsEiQ6wcKSloDJ1T2TJtSwvhqpJtF4dNwoBZJ&uniplatform=NZKPT
  24. https://www.nature.com/articles/s41467-020-18739-4
  25. Tettigoniidae — Merriam-Webster
  26. τεττι_γ?νιον , τ?.Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon — perseus
  27. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=v0gKrRoz1Uc6RwBiKwPb-OainjzM-bygTQR2y8DHlRYsYz7TkHARa5DzTe90oAxC9vkN0c4_c_DGLAvbcO1Cly6VCyMCI2tYcl4wXlMKvlJEdwnRpCdcN1sQmwdBBjAg62NDJq_EN79Sw4vVAUt5PA==&uniplatform=NZKPT&language=CHS
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  29. Can you tell the temperature by listening to the chirping of a cricket — LIBRARY OF CONGRESS
  30. https://www.jstor.org/stable/3503461
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  36. 参考 36
  37. Isophya longicaudata — IUCN
  38. Broughtonia domogledi — IUCN
  39. Saga gracilis — IUCN
  40. Bucephaloptera cypria — IUCN
  41. Parnassiana parnassica — IUCN
  42. Ctenodecticus major — IUCN
  43. Saga pedo 孤雌亚螽 — 物种评估与保护
  44. Isophya harzi — IUCN
  45. Anonconotus alpinus — IUCN
  46. Ephippiger diurnus — IUCN
  47. 参考 47
  48. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=2KdPcD7ewrRZc6xLV9yS8rXcqTWnHJhnRnbu8-z0xSFLVoqc4zUbB_4LLOX6fV66QGmy-IsmA1MpKGgzC8k6pPZjTRwM22iTrmvColPo-EmkMrHAakN5f-7QSKIxBQxHfo-87sH-Neo=&uniplatform=NZKPT&language=CHS
  49. 螽斯门 — 故宫博物院
  50. 参考 50
  51. 参考 51
  52. 参考 52
  53. 参考 53

注释

  1. 截至2023年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver 3.1中的数据。[4]
  2. 截至2023年9月,在生物物种名录(COL)中的数据。[2]
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