蝠鲼

蝠鲼fèn是蝠鲼科（学名：Mobulidae）动物的通称，别名魔鬼鱼、彭鱼等。^[2]蝠鲼隶属于脊索动物门、软骨鱼纲、鲼形目。^[7]根据综合生物分类信息系统（ITIS）和中国国内研究蝠鲼科共分为2属：蝠鲼属（Mobula）和前口蝠鲼属（Manta）。^[2][1]蝠鲼科物种具有部分相同特征：体盘菱形，尾细长呈鞭状。喷水孔大，紧位于眼后。牙宽扁，中行比侧行宽大。背鳍一个，位于尾基部，背鳍后方或有锯齿状尾刺。胸鳍前部分化为吻鳍，吻鳍与胸鳍在头侧相连。^[16]

蝠鲼分布于全球的热带、亚热带和温带沿海水域。^[2][17]中国有日本蝠鲼、台湾蝠鲼、印度蝠鲼、双吻前口蝠鲼等4种蝠鲼，主要分布于黄海、东海、南海、台湾周边海域。^[18]蝠鲼科动物属于滤食动物，以浮游动物、浮游动物、浮游甲壳类和小型鱼类为食。^[8]大多数蝠鲼科物种都被观察到出现时包含几个到数百个个体。^[12]且具有高度洄游习性。^[9]

蝠鲼科下共有9个种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，^[3]2023年蝠鲼科所有种均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）。^[4]

蝠鲼科动物的分类方式存在一定争议。据中国生物物种名录分类，该科包括鳐yáo鲼属（Aetobatus）、无刺鲼属（Aetomylaeus）、前口蝠鲼属（Manta）、蝠鲼属（Mobula ）、鲼属（Myliobatis）、牛鼻鲼属（Rhinoptera）。^[7]但据国际综合生物分类信息系统（ITIS），截至2023年，蝠鲼科仅有2属，分别为蝠鲼属（Mobula）和前口蝠鲼属（Manta）。本词条依ITIS及中国国内2020年的学术研究展开，即蝠鲼科分为蝠鲼属和前口蝠鲼属，两属下的具体物种类别如下：^[1][2]

蝠鲼属包括：姬蝠鲼（Mobula mobular）、日本蝠鲼（Mobula japanica）、印度蝠鲼（Mobula thurstoni）、台湾蝠鲼（又名褐背蝠鲼）（Mobula tarapacana）、短尾蝠鲼（Mobula eregoodootenkee）、库氏蝠鲼（Mobula kuhli）、下口蝠鲼（Mobula hypostoma）、罗切氏蝠鲼（Mobula rochebrunei）、芒基蝠鲼（Mobula munkiana）。前口蝠鲼属包括：双吻前口蝠鲼（Manta birostris）和阿氏前口蝠鲼（Manta alfredi）。^{[2][19][20][21]}

蝠鲼科物种具有部分相同特征：体盘菱形，尾细长呈鞭状。喷水孔大，紧位于眼后。牙宽扁，中行比侧行宽大。背鳍一个，位于尾基部。胸鳍前部分化为吻鳍，吻鳍与胸鳍在头侧相连。背鳍后方或有锯齿状尾刺。^[6]但不同种蝠鲼形态存在差异，具体如下表：

物种名称明显特征姬蝠鲼姬蝠鲼是蝠鲼属的第三大物种，仅次于双吻前口蝠鲼和阿氏前口蝠鲼。它的最大重量可达1.5吨^[22]日本蝠鲼日本蝠鲼最大可达3.1米，体型呈稍镰形，背鳍具有白色尖端，尾巴细长带刺，位于圆盘边缘具有4个椭圆形气门^[23]双吻前口蝠鲼双吻前口蝠鲼体盘极宽且角尖，重约为3000公斤。^[24]皮肤光滑，偶有个体可见圆锥形和脊状结节。背（上）表面颜色通常为黑色、深棕色或钢蓝色，腹部呈白色，偶见黑点和斑点^[25]阿氏前口蝠鲼阿氏前口蝠鲼眼睛和气门在头部一侧，鳃缝在腹侧（下）表面，侧至肩区具有灰白色大斑，上颌、下颌及口裂周边一致为白色至淡灰色。^[26]背腹扁平，有大三角形胸鳍，无带刺尾巴。背侧颜色为深黑色至午夜蓝色，顶部有白色和灰色区域，腹部呈白色^[27]芒基蝠鲼芒基蝠鲼宽度可达1.1米（3.6英尺），身体水平扁平，头部两侧有突出的眼睛，腹部有鳃缝。^[28]中央圆盘两侧有宽而尖的胸鳍，背鳍很小；它的尾巴细长，没有脊骨。上表面是淡紫色到深紫灰色，下面是白色，胸鳍尖端灰色。背侧呈褐色至淡紫色^[29]短尾蝠鲼短尾蝠鲼属于小型蝠鲼，最大宽度为100厘米，其背部呈棕灰色，底部为白色^[30]下口蝠鲼下口蝠鲼在蝠鲼属中体型相对较小，最大宽度约为120厘米（47英寸）。头鳍比其他大型蝠鲼要小，没有刺的尾巴更长^[31]罗切氏蝠鲼罗切氏蝠鲼与下口蝠鲼近似，差异主要包括：腮，鳃裂之间的距离；牙齿：(唇缘的牙冠有光滑的圆齿)^[21]褐背蝠鲼褐背蝠鲼（原名台湾蝠鲼），酷似姬蝠鲼。褐背蝠鲼盘呈横菱形，头端两侧有一对角状头鳍，头鳍间隔较狭，头顶扁平，喷水孔在胸鳍基底前端上方，背鳍一枚，尾纤长无尾棘，体背部密布棘状鳞。体背面呈黄褐色，腹面白色^[32]印度蝠鲼印度蝠鲼最大体长2.2米，形状呈菱形，头宽且体盘前部边缘有轻微凹陷，头部两边有肉质突出物。眼睛及出水孔位于头侧边，嘴巴在两头鳍之间。背鳍位于尾巴的基部，腹鳍前端。尾巴纤细，无刺分布，皮肤平滑^[33]库氏蝠鲼库氏蝠鲼最大可长到120厘米（47英寸）宽，30公斤（66磅）重。水平扁平，中央圆盘，头部短宽，小头鳍。大胸鳍有弯曲尖端，背鳍有白色尖端。尾巴无脊椎，比身体短。背部表面是棕色，无扁平鳞，腹部表面为白色^[34]

蝠鲼科共有2属11种，广泛分布于全球的热带、亚热带和温带沿海水域，不同种之间的部分区域有所差异，其具体分布情况如下表：^[5]

属中文名学名全球分布中国栖息环境蝠鲼属姬蝠鲼Mobula mobular地中海、东北大西洋可能有-姬蝠鲼是一种中上层物种，栖息在沿海和大陆架水域。大部分时间都在不到50米的水中度过，但偶尔会潜入1000米的深度^[35]蝠鲼属日本蝠鲼Mobula japanica全球黄海、东海、台湾海峡、南海、台湾周边海域日本蝠鲼主要分布在海洋暖中上层^[36]蝠鲼属印度蝠鲼Mobula thurstoni全球中国有分布印度蝠鲼主要分布在不到100米深的浅海中。喜欢生活在具有规律上升流海岸线、海洋岛群外以及近海尖峰和海山附近^[37]蝠鲼属台湾蝠鲼（又名褐背蝠鲼）Mobula tarapacana全球台湾周边海域台湾蝠鲼主要生活在深海中，最大深度可达2000米，但也在沿海水域中出现，喜欢沿着海洋岛屿群中有规律上升流的多产海岸线以附近活动^[38]蝠鲼属短尾蝠鲼Mobula eregoodootenkee印度洋、西太平洋-短尾蝠鲼是一种近海和浅海物种，分布在50米深的大陆架地区，栖息地包括珊瑚礁^[39]蝠鲼属库氏蝠鲼Mobula kuhli印度洋、中西部太平洋-库氏蝠鲼主要分布在50米深的大陆沿海地区^[40]蝠鲼属下口蝠鲼Mobula hypostoma西大西洋-下口蝠鲼主要分布海洋表面到100米水深的浅海，以捕食浮游物种^[41]蝠鲼属罗切氏蝠鲼Mobula rochebrunei中东和南大西洋-缺少相关资料蝠鲼属芒基蝠鲼Mobula munkiana东太平洋-芒基蝠鲼主要分布在从表面到30米深浅层海域^[42]前口蝠鲼属双吻前口蝠鲼Manta birostris全球热带和亚热带海域东海、南海、台湾周边海域双吻前口蝠鲼分布于沿海岸线、海洋岛屿、近海尖峰和海山有规律上升洋流的地方。最大分布深度可达1000米。一般白天在浅水区清洁和社交，在夜间在1000米深处觅食^[43]前口蝠鲼属阿氏前口蝠鲼Manta alfredi地中海、东北大西洋可能有-阿氏前口蝠鲼是一种浅海和海洋中上层物种，通常生活在多产的近岸环境中，如珊瑚和礁石、岛屿群、环礁和大陆海岸线^[44]

蝠鲼科动物属于滤食动物，以浮游动物、浮游动物、浮游甲壳类和小型鱼类为食。^[8]

蝠鲼科物种的觅食行为主要有三种情况：一、蝠鲼科物种进食时，开嘴巴向浮游生物游动，通过鳃耙装置产生被动水流，这种行为被称为公羊滤食。头叶用于引导水进入口腔，水中的食物通过鳃缝离开口咽腔之前被鳃耙筛过。二、当觅食区域蝠鲼较多时，它们进行链式进食，从表面到底部进行盘旋运动，形成气旋运动。三、当区域里蝠鲼数量较少时，蝠鲼通过做局部循环运动和底层滑行的方式进行摄食。^[12]

虽然蝠鲼科物种的成员可能会单独出现，或与其他几个个体一起出现，但大多数蝠鲼科物种都被观察到出现时包含几个到数百个个体。^[12]日本蝠鲼大部分时间都成群结队地游行于水下50m左右的区域内；^[8]台湾蝠鲼在夏天大量聚集于亚述尔群岛的海山周围、巴西的圣保罗群岛和哥斯达黎加的科科斯岛。^[45]

蝠鲼科动物具有高度洄游习性。台湾蝠鲼会在7个月内，穿过寡营养热带和亚热带水域，游行的直线距离达3800km；^[9]日本蝠鲼从新西兰通过公海到斐济南部的瓦努阿图，游行距离为1400~1800km，时速为47~63km/d；^[10]双吻前口蝠鲼从一聚集地到另一聚集地会横跨大洋。^[11]

像所有软骨鱼一样，蝠鲼科物种都采用内部受精繁殖。^[12]蝠鲼科物种，交配发生时游动速度减慢，雄性个体利用尾巴或胸鳍试图抓住雌性的左侧，咬雌性的左胸鳍尖端。然后雄性沿着雌性的下腹排列。雄性插入雌性的泄殖腔90秒，雌性的腹部紧贴着配偶的腹部。在插入时，白色物质，可能是精子。被观察到从雌性的泄殖腔中尾随而出。当雄性蝠鲼骑上雌性蝠鲼后，雌性蝠鲼会将她的胸肌卷到他的身体里，让雄性蝠鲼用翼刺牢牢地抓住雌性蝠鲼的背部。^[12][46]

蝠鲼科物种是无胎盘胎出生。胚胎在子宫中发育，最初以卵黄为食，然后由子宫绒毛分泌的富含蛋白质和脂类的组织营养素或子宫乳提供营养。大多数物种的妊娠期尚不清楚，但生殖周期可能持续约1年，偶尔两次妊娠之间的休息期超过2年，所有的蝠鲼科物种通常会产下一只幼崽，但偶尔也会产下多只幼崽。^[12]

蝠鲼科种类众多，但都具有繁殖缓慢和低繁殖力的特点。^[47][48][49]蝠鲼科动物繁殖周期为1~3年，尽管胎间隔不同，但大多数物种的繁殖力为两年一次，特别是阿氏前口蝠鲼（M.alfredi）这样较大的物种，其繁殖力接近三年两次。^[50]

由于蝠鲼具有高度洄游、种群零星分布等特征，因此通常采用捕捞量、蝠鲼鳃耙贸易量等间接指标来反映蝠鲼种群数量及其变动。2011年，蝠鲼属所有物种的全球捕捞量约94000条，双吻前口蝠鲼约3400条，蝠鲼种群自19世纪开始下降，近20年来下降速度加快，全球范围内双吻前口蝠鲼种群数量下降了近30%，2002~2014年，印度尼西亚拉马凯拉的蝠鲼捕捞量下降了86%，2006~2011年，印度洋的双吻前口蝠鲼捕捞量下降了30.2%，^[51]2010年，斯里兰卡蝠鲼种群处于衰退状态。^[52]尽管世界各地的蝠鲼捕捞量不断增加，但在一些蝠鲼的主产区地区（如菲律宾），已经出现蝠鲼捕捞量大幅度下降现象。^[12]

首先是由于蝠鲼科动物繁殖缓慢和低繁殖力，^[47][48][49]其次蝠鲼科动物高度洄游习性以及其聚集地可被预测、易到达的特征，导致其容易受到目标渔业、兼捕渔业、沿海和公海渔业的影响。^[9][45]此外，蝠鲼科动物个体庞大，游泳速度缓慢，造成其更易被瞄准。^[5]全球蝠捕捞量从1998年的不足200吨上升至2009年的超过5000吨。^[53]

蝠鲼科蝠鲼属（Mobula）下有9个种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，具体等级如下表：

中文名学名濒危等级姬蝠鲼Mobula mobularEN^[35]印度蝠鲼Mobula thurstoniEN^[37]台湾蝠鲼（又名褐背蝠鲼）Mobula tarapacanaEN^[38]短尾蝠鲼Mobula eregoodootenkeeEN^[39]库氏蝠鲼Mobula kuhliEN^[40]下口蝠鲼Mobula hypostomaEN^[41]芒基蝠鲼Mobula munkianaVU^[42]双吻前口蝠鲼Manta birostrisEN^[43]阿氏前口蝠鲼Manta alfrediVU^[44]

2023年蝠鲼科所有种均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录II。^[4]

2014年，全部蝠鲼科物种也被列入附录 I 和附录 II，要求122个成员国对该物种进行区域合作保护。2015年，地中海渔业总委员会(GFCM)成为第一个禁止捕捞蝠鲼的区域渔业管理组织(RFMO)。2016年，所有种类的蝠鲼科物种都被列入附录 II ，相关国际贸易被严格限制。^[4][54]

蝠鲼的腮有清热解毒、透疹之功能，主治小儿麻疹；蝠鲼的脑有化瘀yū之功能，主治跌打损伤。^[13]

蝠鲼肉，在印度、印度尼 西 亚 、西非几内亚和秘鲁被当作蛋白质的主要来源之一，在东南亚、南美和中美洲被用于传统菜肴制作。^[2]

蝠鲼软骨可充当鲨鱼翅，用于生产硫酸软骨素，备受日本、美国等多个国家青睐 。 蝠鲼皮， 在西方国家用于制造皮革产品 。 ^[2]

科研人员通过研究蝠鲼种群不同的觅食方式进行数学模拟建模，描述位置的更新方式，在求解空间中搜索最优解。由于蝠鲼种群的位置更新方式独特，算法的鲁棒性与求解精度比传统群体智能算法有明显提升。^[14]科研人员通过研究蝠鲼的运动模式，分析提取了生物原型翼缘曲线并建立扑翼运动学模型，解耦[ǒu]描述胸鳍俯仰-摆转复合运动模式；在仿真环境中实现了多自由度胸鳍平均推力性能远超单自由度。^[15]