蛛猴属

蛛猴属（学名：Ateles）是灵长目蛛猴科下的一属，该属动物别名也称“蜘蛛猴”。^[2][11]截止到2023年，全球生物物种名录（COL）收录的分类标准中，该属有7个现存物种，以及8个亚种，^[11]主要分布范围从墨西哥北部一直延伸到玻利维亚北部，^[9]多栖息在茂密的雨林中。^[10]

蛛猴属动物是一种大型、极其灵活的猴子，体长35~66厘米，尾巴长约60-92厘米，尾巴比身体还长，缠绕性极强，重约6千克，^[6][5]它们的手部较窄，指头长且弯曲，拇指较小或不存在。^[6]该属动物主要以水果为食，偶尔摄取叶子、鸟蛋等。雌性在觅食和社交方面发挥关键作用。^[5]它们使用鸣叫、触摸和梳理进行交流。嗅觉帮助它们检测食物成熟度。^[9][12]群体由15至25只个体组成，雌性与后代关系密切，雄性形成小团体。与其他灵长类不同，雌性在青春期离群并加入新的群体。它们清晨进食，夜间休息，善于跳跃和使用尾巴在树间移动。^[5]

截止到2023年，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》所示，该属中共有7种被列入，其中1种被列为极危（CR），5种为濒危（EN）物种，1种被列为易危（VU）物种，^[3][4]蛛猴主要的威胁是人类，其他潜在威胁包括美洲狮和美洲虎等猫科动物。^[7]在生态系统中，蛛猴扮演关键角色，通过食用水果和坚果传播植物种子，促进植物繁殖和多样性。它们对雨林的恢复和再生至关重要。^[13]

蛛猴属动物是由法国生物学家艾蒂安·若弗鲁瓦·圣伊莱尔（Étienne Geoffroy Saint-Hilaire）于1806年命名的。^[14]

“Ateles”这个名字是来源于希腊语“atéleia”，它的意思是“不完整”。主要是由于它们与其他猴类相比较，缺乏拇指这一特殊生理结构。在蛛猴属动物的手部结构中，拇指要么非常小，要么不存在，因此得名“Ateles”。^[5]

蛛猴属动物之所以被称为蛛猴，是因为它们的身体特征，尤其是它们的长臂和长尾，在垂挂在树枝、树冠中摆动的时候，形状类似蜘蛛的腿。^[13]

蛛猴属与毛猴属（Brachyteles）、绒猴属（Lagothrix）的分类关系最密切。该属最初在1799年被命名为Ameranthropoides，但在1806年改为Ateles。关于这7个物种是如何进化并是否应将它们中的一些合并为一个物种存在着很多争议。最初，它们是基于形态特征进行分组的。随着时间的推移，研究人员根据其他因素对它们进行了分组，每种方法都导致了不同的结果，但大多数方法都同意红脸蜘蛛猴（Ateles paniscus）是该属的基本分类单元。然而这个结论仍然存在争议。^[9]

截止到2023年，全球生物物种名录（COL）收录的分类标准中，蛛猴属有7个现存物种，以及8个亚种，具体如下表：^[11]

学名亚种数量图片长毛蛛猴（Ateles belzebuth）-棕头蜘蛛猴（Ateles fusciceps）2黑掌蜘蛛猴（Ateles geoffroyi）6棕蜘蛛猴（Ateles hybridus）-亚马逊蜘蛛猴（Ateles marginatus）-倭蜘蛛猴（Ateles chamek）-红脸蜘蛛猴-

蛛猴属动物是一种大型、极其灵活的猴子，体长35~66厘米，尾巴长约89厘米，重约6千克。^[6][5]其头部较小，面部无毛，鼻孔较分散，^[5]身体包括四肢都呈细长状，^[7]它们的手部较窄，指头长且弯曲，拇指较小或不存在。^[6]

其尾部很长，非常灵活，具有抓握能力，能够巧妙地环绕树枝并紧握住它们，就像拥有第五只手一样，还可以与手臂或腿一起配合进行摆动或跳跃，尾巴末端非常敏感，毛发相对较少，但结构非常坚固，可以支撑蛛猴属动物挂在树上，且末端还具有类似于指纹的凹槽。尾巴里有一条直接连结动脉管的中静脉，在天气炎热时，尾巴就像狗的舌头一样充当散热器。^[5][8]

根据物种的不同，它们的毛发颜色可能是白色、金色、棕色或黑色，手和脚通常呈黑色。^[5]例如倭蜘蛛猴（Ateles chamek）的毛发通常为全黑，面部颜色也为黑色，与面部浅红色的红脸蜘蛛猴形成对比，^[15]红脸蜘蛛猴除了脸和手脚外，全身都长满了黑色的长毛，长毛蜘蛛猴的毛色从黑色到赤褐色，额头上有浅色斑块，从下巴到腹部有白色到米色的毛发。^[13]黑掌蜘蛛猴上层毛皮为黑色、棕色或微红色，下体颜色较浅，一般呈现白色、浅棕色、红色或浅黄色。^[16]

蛛猴属动物分布范围从墨西哥北部一直延伸到玻利维亚北部。它们主要生活于亚马逊雨林。七个不同的蛛猴属动物分别生活在它们自己的地区，它们之间没有太多的重叠。^[9]例如长毛蜘蛛猴（Ateles belzebuth）主要分布于南美洲亚马逊河流域的东北部分，在哥伦比亚、委内瑞拉、秘鲁、厄瓜多尔及巴西等地都有分布；^[17]黑蜘蛛猴（Ateles paniscus）主要分布于南美洲亚马逊河流域以北。^[18]

蛛猴属动物通常栖息在从墨西哥东南部到亚马逊河流域南部的热带森林和丛林中。它们可以生活在不同海拔的地形上，从海平面到海拔2500米或稍高，而且它们更喜欢未受干扰的热带森林，可以在河边植被中找到。^[10]例如长毛蜘蛛猴可以在栖息于森林的上层，最高海拔可达 1,800 米。^[17]

蛛猴属动物主要以水果为食，构成它们饮食的主体。^[5]它们还会摄取一些叶子和鸟蛋，以补充饮食的多样性和所需的营养。当它们无法获得主要的食物来源时，例如水果和坚果不可用时，它们会考虑添加其他食物到饮食中。这些额外的食物包括昆虫，为蛋白质的来源，蜜作为天然能量来源，以及树皮，可能提供一些额外的营养。^[7]群体中的主要雌性起着组织和协调觅食活动的作用。在食物充裕的情况下，整个群体可能一起觅食，以确保大家能分享资源。而在资源稀缺的情况下，群体可能会分裂成小组，分别寻找食物。蛛猴属动物主要在清晨进行进食，但它们也在一天中的其他时间寻找食物。夜间，它们选择在树上休息，而不是在地面建立巢穴，这是为了防止受到地面捕食者的袭击。在树上休息的选择使它们能够更好地监控周围环境，提供了相对安全的休息场所。^[5]

蛛猴属动物会使用多种鸣叫来传达不同的信息。例如它们的警报叫声类似于狗的吠声，主要用于向群体中的其他成员发出关于潜在危险的警告，比如捕食者的出现。此外，它们还通过其他类型的叫声进行更远距离的交流，以传达不同的信息。为了在群体内部进行交流，蛛猴属动物会发出一种“咯咯声”，除了声音沟通外，蛛猴属动物还通过触摸建立社会联系。它们会相互梳理毛发，这不仅有助于清理毛发，还有助于巩固群体中的社会纽带。触摸和梳理行为对于社会化、亲密关系和群体内部的和谐至关重要。^[9]

此外，蛛猴属动物的嗅觉也起着重要的作用。例如黑掌蜘蛛猴（Ateles geoffroyi）能够使用嗅觉来检测食物的成熟度，特别是水果。即使有其他气味存在，它们仍然能够准确识别哪些水果是成熟的，哪些尚未成熟。这表明它们在采集食物时依赖多种感觉来适应环境。^[12]

蛛猴属动物的群体通常由15到25只个体组成，形成相对较大的社交群体。群体内存在着密切的关系，尤其是雌性与它们的后代之间的联系最为紧密。雄性也会形成自己的小团体，该属动物的社交结构是复杂而多层次的。与大多数其他灵长类物种不同，该属动物的群体动态中，雌性会在青春期时离群并加入新的群体，这一特殊的社会结构可能与它们的繁殖行为和资源利用有关。^[5]

蛛猴属动物通常不会离开树冠。它们一般会以一种独特的方式移动，可以从一棵树跳到另一棵树或展开四肢进行自由坠落。蛛猴属动物的尾巴非常灵活，不仅可以用来保持平衡，还可以像第五只手一样使用。它们可以用尾巴抓住物体，甚至可以仅凭尾巴悬挂在树枝上。这种对尾巴的巧妙运用使得它们能够在树间高度自如地移动，适应树冠生活的需求。^[6]

蛛猴属动物的主要捕食者是人类，除了人类之外，还有一些其他捕食者，如猫科动物，包括美洲狮（Puma concolor）、美洲虎（Panthera tigris）等，也会袭击并捕食这种猴子，但人类是它们主要的威胁。^[7]

蛛猴属动物在4到5岁之间达到性成熟。^[5]生殖间隔时间较长，雌性每2~5年生育一次后代。^[6]有时，年轻的雄性为增加交配机会会在群体内实施幼儿杀害行为。^[5]它们的发情周期一般为20多天，例如棕头蜘蛛猴（Ateles fusciceps）的发情周期为26天，^[19]长毛蜘蛛猴发情周期为24~26天。^[17]

雌性和雄性蛛猴属动物都使用梳理毛发作为吸引伴侣的方式。^[9]而红脸蜘蛛猴还会通过与异性成员搏斗和嬉戏来展开求偶。这种行为通常包括诸如咆哮、重喘以及摇头等声音。^[18]雄性通常会通过观察和嗅探雌性的生殖器来发起交配，而雌性在卵巢周期的特定时期内会主动寻找雄性伴侣。大多数交配活动由地位较高的雄性进行，雌性是否可能拥有多个伴侣，具体取决于雄性群体的情况。为了确保获得伴侣，雄性群体会守卫特定的领地，防止其他雄性群体接近，尤其是当那里是个别雌性的活动范围时。^[9]

蛛猴属动物的妊娠期大约为7至7.5个月，1到2岁之间断奶。每个繁殖季节的幼仔数量可能会有所不同，且它们全年都有可能会进行繁殖。^[9]例如倭蜘蛛猴（Ateles chamek）会在全年都会进行分娩，但分娩大多发生在秋季的9月~12月，一般一次会产1只后代。^[15]但红脸蜘蛛猴每次最多会产4个后代。^[18]幼崽出生后，雌性蛛猴会独自负责照顾它的幼崽，包括在觅食时携带它，且幼崽也会表现出一种紧密的行为，通常会用尾巴紧紧地缠绕在母亲的腰部或尾巴周围。^[5]

在野外，蛛猴属动物的寿命可能为20到27年。在圈养条件下，它们的寿命可能超过40年。^[5]例如红脸蜘蛛猴在野外追踪的最长雌性已17.8岁，而在圈养条件下最长寿命长达46岁，^[18]黑掌蜘蛛猴在圈养的条件下寿命可达47.1岁，^[16]棕蜘蛛猴在野外状态下的平均寿命为27岁。^[20]

蛛猴属动物中的大部分物种都已受到威胁，其中包括棕蜘蛛猴（Ateles hybridus）、倭蜘蛛猴（Ateles chamek）及棕头蜘蛛猴（Ateles fusciceps）等物种，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》所示，约14.3%物种为极危物种，约71.4%的物种为濒危物种，约14.3%的物种为易危物种，但通过各国的发布的一系列保护措施，该属的物种数量还一直处于减少的状态。^[3]2012年，在巴拿马首次对棕头蜘蛛猴进行了种群调查，发现约有60只个体平均生活在两个群体。^[21]

截止到2023年，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》所示，该属中共有7种被列入，其中1种被列为极度濒危（CR），为棕蜘蛛猴（Ateles hybridus）；5种为濒危（EN）物种，分别为长毛蜘蛛猴、黑掌蜘蛛猴（Ateles geoffroyi）、亚马逊蜘蛛猴（Ateles marginatus）、倭蜘蛛猴（Ateles chamek）及棕头蜘蛛猴（Ateles fusciceps）；1种被列为易危（VU）物种，为红脸蜘蛛猴（Ateles paniscus）。^[3]

此外，2023年，该属中黑眉蛛猴（Ateles geoffroyi frontatus）和赤蛛猴（Ateles geoffroyi ornatus）被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ，其余物种都被列入附录Ⅱ。^[4]

栖息地退化

此因素是蛛猴属动物种群的主要受胁因素，如棕蜘蛛猴在苏利亚州的低地森林和一些山麓地带受到了不断扩张的牧场活动的严重破坏，造成该物种的栖息地面积不断地缩小。^[22]山地森林的长毛蛛猴种群面临着加速的森林砍伐，导致栖息地丧失，用于农业、牧场和森林资源开发。^[23]

黑掌蜘蛛猴由于人们对有重要饮食价值树木的选择性采伐导致的栖息地退化，以及因宠物贸易过度开发。还有蛛猴属动物相对较晚的性成熟、单胎和较长的出生间隔，对栖息地或直接对猴群的威胁会对野生种群的整体生存产生更强烈的负面影响。^[24]

亚马逊蜘蛛猴和倭蜘蛛猴的栖息地被人们种植大豆，以及牧场经营和城市化的不断扩张，使它们所处地区的森林减少。^[25][26]红脸蜘蛛猴主要是由于农业、牧场、采矿、水力发电和相关道路建设的扩大造成栖息地丧失。^[27]

人类威胁

蛛猴属中的很多物种都由于遭受到人类的猎杀及对木材的砍伐都导致了该属物种数量的减少，例如长毛蛛猴主要面临食物狩猎、为当地宠物贸易进行的捕捉以及栖息地丧失等严重威胁。它们的分布范围与该地区最为密集的人类居住地重合，因此其种群受到定居点、商业开发、农业、牧场、木材采伐、狩猎和捕捉为宠物的威胁。^[23]

而人们为了获得食物而进行的生存狩猎和市场狩猎，通常使用枪支，这导致了倭蜘蛛猴数量的减少。^[26]此外，棕蜘蛛猴在哥伦比亚和委内瑞拉，受到普遍的栖息地丧失和猎杀的威胁，以及棕头蜘蛛猴也由于人类威胁从而导致该物种种群数量下降。^[22][21]

该属动物的保护措施基本都为建立保护区，并为它们制定一系列的法规等措施。^[22][24][25]

建立保护区

黑掌蜘蛛猴所处的分布范围涵盖了多个国家保护区，例如墨西哥、危地马拉和伯利兹边界上的玛雅森林、洪都拉斯和尼加拉瓜的莫斯基提亚，以及尼加拉瓜和哥斯达黎加的一系列保护区和土著领土。^[24]

长毛蛛猴在多个国家的保护区均有分布，例如巴西的亚马逊国家森林、卡拉卡拉伊生态站等，哥伦比亚的皮卡乔斯山脉国家自然公园、奇里比克特山脉国家自然公园等，厄瓜多尔的苏马科纳波-加勒拉斯国家公园，此外，它们还分布于秘鲁、委内瑞拉等国家中的多个保护区。^[23]

将亚马逊蜘蛛猴纳入巴西的多个保护区，例如塔帕若斯国家森林（Tapajós National Forest）、阿尔塔米拉国家森林（Altamira National Forest）及Terra do Meio Ecological Station等保护区。^[25]

红脸蜘蛛猴的分布范围涵盖了多个国家的保护区，例如巴西的图穆库马克国家公园、Nhamundá State Park等，苏里南的中心自然保护区、布朗斯堡自然公园等，此外，还分布在法属圭亚那、圭亚那等国家。^[27]

倭蜘蛛猴的分布范围涵盖了多个国家的保护区，例如玻利维亚的科塔帕塔国家公园、卡拉斯科国家公园等，还分布在秘鲁及巴西等国家。^[26]

棕头蜘蛛猴的亚种被多国的保护区所覆盖，例如哥伦比亚的洛斯卡蒂奥斯自然国家公园及拉斯奥奎迪斯自然国家公园。^[21]

制定法规

为了保护棕蜘蛛猴，政府采取了一系列措施，包括建立国家公园和保护区，加强政府机构的保护工作及增加公园管理员的数量，并实施相关的狩猎和木材开采法规。^[22]

亚马逊蜘蛛猴还被列入《中下游辛古国家行动计划》和《亚马逊灵长类国家行动计划》。^[25]

棕头蜘蛛猴在厄瓜多尔，自2001年起，《厄瓜多尔哺乳动物红皮书》将棕头蜘蛛猴列为极度濒危物种，并被纳入“全球25种最受威胁灵长类物种”名单。根据环境部第143号决议，在厄瓜多尔全境，该物种受到保护，禁止捕猎和商业化，这一禁令时间不限。^[21]

蛛猴属动物在热带雨林中扮演着非常重要的角色，作为种子的传播者。它们通过食用树上的水果和坚果，将吃过的种子带到不同的地方，然后通过排便的方式将这些种子分散在周围的地区。这种种子传播的过程有助于雨林中植物的繁殖和扩散。^[13]

这对雨林的生态系统至关重要，因为它有助于维持植物的遗传多样性，并支持不同植物物种的生存。同时，这也有助于雨林的恢复和再生，特别是在面临自然干扰或砍伐等威胁的情况下。通过这种方式，蛛猴属动物在雨林生态系统中发挥了积极的生态作用。^[13]

在墨西哥神话中，猴子是色欲的象征。^[28]但在墨西哥画家弗里达·卡罗（Frida Kahlo）于1938年所绘的《与猴子的自画像》（《Self-Portrait with Monkey 1938》）中，猴子被描绘成一个拥有自己灵魂的生物。它温柔而亲切，搭在弗里达的脖子上，仿佛想要保护她，画像中的猴子就是黑掌蜘蛛猴。^[29]

蛛猴属动物在中美洲文化中扮演着重要的角色。在阿兹特克文化的260天日历中，蛛猴属动物被用作第11天的名称。且在相应的玛雅文化中，由于一些文化差异，吼猴（Alouatta）的位置被蛛猴属动物所取代。^[30]

另外在现代受玛雅文化影响的宗教庆典中，蛛猴属动物的模仿者扮演一种特殊的角色，即一种类似恶魔小丑的形象。这可能与他们认为蛛猴属动物在宗教仪式中具有神秘或特殊意义有关。这些庆典中的表演者可能通过模仿蛛猴属动物的行为和特征来传达某种象征意义或进行宗教仪式。这突显了蛛猴属动物在古代和现代中美洲文化中的深刻影响。^[31]