草鱼

草鱼（Ctenopharyngodon idella），^[11]又称鲩huàn、草鲩、白鲩、草根子、混子鱼、厚鱼、搞子鱼等，^[2]属于脊索动物门辐鳍鱼纲鲤形目鲤科草鱼属，是草鱼属的唯一种，没有亚种。^[9][6][1]体长筒形，腹部无棱，口端位，呈弧形，无须。头钝、吻短钝、眼间宽、咽齿2行。胸鳍短、背鳍无硬刺、尾鳍浅分叉。鳞片中大，圆形，边缘略暗。体茶黄色，背部青灰，腹部灰白，胸鳍、腹鳍灰黄色，其他各鳍淡灰色。^[2][12]

草鱼是中国淡水养殖的四大家鱼之一，^[13]自然分布最初在中国东部和俄罗斯低纬度（东经23°到50°）的河流、湖泊和池塘中，如阿穆尔河、乌苏里河、松加里河的中下游和汉卡湖，以及辽河、黄河、长江、珠江。^[6][13]自1958年人工催产授精孵化成功后，^[12]草鱼已经被引进到世界上80多个国家。^[7]

草鱼栖息于平原地区江河、湖泊等水域的中下层和近岸多水草区域。草鱼在自然条件下，不能在静水产卵。生殖期是在4-7月，比较集中约在5月间。雄鱼体重在6市斤以上已能排精，雌鱼一般到4冬龄才能成熟产卵。草鱼生长快，体长增长最快是在1-2龄，体重增长最快的是2-3龄。当年鱼苗长到6月下旬时，体长可达35-50mm，重约1-2.1克。^[5]草鱼常见最大个体在15～20kg，上市规格通常为1.5~3.0kg。^[2]

由于过度捕捞、大型水生植物数量减少，以及大坝和塘堰的建设等因素，野生草鱼数量呈现出小型化、低龄化趋势。^[9][14][15]2007年12月12日，草鱼被中国列入《国家重点保护经济水生动植物资源名录（第一批）》。^[4]但是，在一些国家，草鱼有入侵风险。^[7]

中国科学家推测草鱼类起源于约3000万年前渐新世早期中国西部的一种肉食性鱼类，现代草鱼则形成于距今约530万年的上新世，在中国被食用的历史可以追溯到殷商时代。^[16]

草鱼以典型的草食性特征而得名。^[17]其学名则来自于它独特的梳状咽喉齿，因为它的每个咽齿齿颈长，齿冠前后侧扁，齿冠上咀嚼面两侧具有平行斜向排列的脊和沟，呈现一个完美的“梳子”状。^[16]

草鱼在美国叫Grass carp（White Amur）、印度叫Grass carp，在丹麦叫Graeskarpe，在日本叫Sogyo，在越南叫Ca cham，等等。^[9]

草鱼的卵浮性，^[18]产出的卵淡青色，卵膜无黏性、透明，受精后吸水膨大，受精卵在流水中呈半漂浮状态。刚孵出的鱼苗长6.5毫米，无色透明，躯干部肌节28~30对，这是区别于青鱼、鲢、鳙yōng的特征之一。出膜后3～4天鳔充气，卵黄囊基本消失。孵出后约5天，鳞片生出，各鳍形状已和成鱼相似。孵出后约6天，头背部出现许多黑色素花，胸鳍基部有4 ~5堆呈弧状排列的黑色素花，这也是与青鱼苗的重要区别之一。^[2]孵化9—18天，体长8.0—12.4mm，尾鳍钙化，下部出现明显的鳍条，背鳍分化，腹鳍开始发育，脊索末端弯曲向上，枕骨发育。孵化一个月，体长15—23.4mm，尾鳍鳍条21—27条，腹鳍鳍条7条，尾部分叉，鱼鳔已达成鱼的形状。孵化50天后，鱼鳞化完成，侧线管开口可见，与成鱼相似。^[9]

草鱼体长筒形，尾部侧扁，腹部圆，无腹棱。头钝，口端位，成弧形，无须。上颌略长于下颌，后端可达鼻孔后下方。下咽齿2行，侧扁，呈梳形，齿侧具横沟纹。眼间宽阔，其宽约与眼后头长相等。背鳍无硬刺，外缘平直，位于腹鳍的上方，其起点约与腹鳍起点相对或稍前，至吻端的距离大于至尾鳍基部的距离。胸鳍短，末端钝，鳍条末端至私点的距离大干胸鳍长的1/2。肠长，多次盘曲，其长为体长的2倍以上。体呈茶黄色，背部青灰，腹部灰白色，胸鳍、腹鳍略带灰黄色，其他各鳍浅灰色。^[6][5]

草鱼的自然分布最初在中国东部和俄罗斯低纬度（东经23°到50°）的河流、湖泊和池塘中，如阿穆尔河、乌苏里河、松加里河的中下游和汉卡湖，以及辽河、黄河、长江、珠江。^[6][13]自1958年人工催产授精孵化成功后，^[12]草鱼已经被引进到世界上80多个国家，如1958年，越南从中国引进；1961年，捷克共和国从前苏联引进；1963年，匈牙利从中国引进，美国从马来西亚引进；1964年，德国从中国引进；1967年，比利时从匈牙利引进。^[7]

据报道，草鱼已在日本（如托尼河）、中亚地区、欧洲部分地区（如多瑙河及其支流）、墨西哥（如里约巴尔萨斯系统）和美国（如密西西比河和密苏里河）的大型河流中存在。在美国，草鱼已在45个州被记录，并且在密西西比河流域的至少8个州建立了种群分布区。另外，在北美，只有美国南部和墨西哥有自然产卵的记录，在气候较冷的地方则没有。^[7]

栖息于平原地区的江河湖泊，一般喜居于水的中下层和近岸多水草区域。^[6]草鱼对水温的适应性比较强，在0~38℃的水中都能生存，适宜水温为20～32℃，最适合的水温是27~30℃，在27~30℃的时候摄食量最大，水温低于20℃时摄食量降低，低于5℃则停止摄食。^[19][8]

草鱼主要以高等水生植物和沉水草为食。^[8]鱼苗阶段主要摄食浮游动物，幼鱼期兼食昆虫、蚯蚓、藻类和浮萍等。体长约达10cm以上时，摄食水生高等植物，其中尤以禾本科植物为多。^[15]在养殖条件下，草鱼还可以很好地接受人工饲料，如谷物加工的副产品、植物油提取粕和颗粒饲料。^[20]草鱼性情活泼，游泳迅速，常成群觅食。^[12]草鱼除了每年的产卵迁徙外，一般不会长途跋涉。^[21]产卵后，成鱼和幼鱼都会从产卵场向下游到植被丰富的泛洪区，在静水中觅食。^[9]

草鱼的性成熟受地理和生态条件的影响，其中温度起主要作用。^[7]自然水体中，雌草鱼的性成熟年龄在1—11岁，长度为58—67cm。雄性平均提前一年成熟，长度为51—60cm。在热带地区，草鱼成熟较早，体型较小。产卵季节通常为三月到七月，部分国家地区全年都可以产卵（如马来西亚）。^[9]在正常供应饲料的池塘中，草鱼在热带地区大约2年达到性成熟，在温带水域大约3-4年（Ling，1977）。^[7]草鱼怀卵量随体长增加，体长760mm的雌鱼4周龄约30万粒，体长890mm6周龄雌鱼达100万粒，有的能达到200万粒，5kg—7kg的亲鱼平均有50万个卵。^[9][2][18]

作为江湖回游型鱼类的典型代表之一，当温度达到15～17℃时，繁殖期的草鱼会向上迁移到河流的上游繁殖，产卵场地通常与急流、岛屿、沙洲或者支流交汇处有关。受精卵在漂流的过程中发育孵化，一般漂流2-3天后孵化，最佳孵化温度为21～25℃，胚胎在18℃以下存活率很低。孵化后的鱼苗随流水进入到下游的水草区肥育。^[9][15][22]

鱼苗出膜后3～4天能平游，开始主动摄食。^[2]在自然水域中，体长增长最快的为1～2龄鱼，体重则以2～3龄鱼增长最快，5年后生长明显放慢。第一年可达0.78kg，第二年3.6kg，第三年5.4kg，第四年可达7kg。在池塘养殖条件下，一般二年生的草鱼体重可达2~3kg，即可上市出售。^[23]草鱼是鲤科鱼类中的大型经济鱼类，最大个体30千克左右。据文献长江流域曾捕捞过35千克的草鱼。^[2]2015年，在美国刚特斯维尔水库捕捉到长131厘米、重41.73千克的草鱼。^[24]但常见最大个体在15～20kg。草鱼上市规格通常为1.5~3.0kg。^[2]

1957年—1959年，在阿穆尔河流域捕捉到的草鱼年龄，与30年代相比，明显偏小。1937年在乌迪湖捕获的草鱼鱼龄以10+到13+为主。但是到了1957年，草鱼鱼龄大多为4+到6+，不超过9+。30年代以来，捕获的草鱼的平均年龄、长度和重量显著下降。尤其是60年代后半期，年渔获量持续下降，到1970年减少了15倍。由于大型水生植物数量减少，以及大坝和塘堰的建设，导致产卵成功率降低，日本Tone河中草鱼的数量也在减少。^[9]同样，在珠江水系，据2017年《珠江水系四大家鱼资源现状及空间分布特征研究》显示，草鱼体长以200—400mm为主，体重均以200—1000g的2龄鱼居多，呈现出小型化、低龄化趋势。^[14]2007年12月12日，草鱼被中国列入《国家重点保护经济水生动植物资源名录（第一批）》。^[4]

1950年，全球人工养殖草鱼产量仅为10527吨。到2002年，产量达到3572825吨，52年间增长了339倍，占全球淡水养殖产量的15.6%。在1993年至2002年的十年间，全球人工养殖草鱼产量的年均增长率为10.1%，中国为9.9%。^[20]

根据粮农组织2007年以前（包括2007年）草鱼水产养殖的部分数据来看，中国、孟加拉国、捷克共和国呈现增长的趋势，马来西亚、乌克兰呈现减少的趋势，而白俄罗斯、阿根廷、奥地利、阿尔巴尼亚、古巴养殖很少。^[25]

草鱼虽然已被世界各地广泛引进，用于水产养殖和水生植被的生物控制。但是它可能导致水生植被大量减少或完全消失，而且携带的寄生虫如亚洲绦虫，使其成为潜在危险的入侵物种。^[7]

美国佛罗里达州的四个池塘在引进草鱼后，硝酸盐-亚硝酸盐含量显著增加。随着水体中草鱼粪便的增加，叶绿素a、b、c也会随之增加，表明浮游植物的增加，这些反映了水的富集现象。在印第安纳州的池塘中，当草鱼清除了包括丝状藻类在内的所有植被时，溶解氧就会减少。在南斯拉夫的一个湖泊中，草鱼极大地减少了大型水生植物，导致溶解氧降低和二氧化碳水平升高。^[9]

因此，草鱼在它的原生范围之外被证明具有入侵性，其影响包括生态系统改变、使本地生物多样性减少、威胁到本地物种等。在新西兰和美国，只有不育的草鱼才会被放入到自然水体中用于控制杂草。^[7][10]1973年，美国爱荷华州引进草鱼后，发现它对水质和鱼类栖息地有有害影响，于是不再在公共水体中放养草鱼。^[26]2012年，加拿大渔业和海洋部（DFO）制定了亚洲鲤鱼（包括鳙鱼、鲢鱼、草鱼、青鱼）计划，开展早期检测监测，并捕获亚洲鲤鱼。^[27]

草鱼消化食物的粪便能够提供大量的营养物质，这些营养物质可以被其他生物利用。由于食物的选择性，草鱼会通过优先捕食某些植物的竞争对手来增加其物种的数量，例如草鱼的引进有利于欧亚洋蓍shī草的生长。^[9]草鱼能清除水体中及沿岸的草，被渔民用于在外荡放养一、二年，以开荒除草。^[6]

草鱼是一种大形鱼类，在养殖生产上具有重要价值。由于草鱼食料简单，饲料来源广，肉味佳，经济价值较高。已移植到亚洲、欧洲、美洲、非洲的许多国家。草鱼常与鲢鱼、鳙鱼混养，投入青草饲养草鱼，而遗留在水中的饲料和草鱼排泄物，可培养浮游生物，作为鲢鱼、鳙鱼的食料。^[6]

1950年全球人工养殖草鱼产量约为10000吨/年，到1972年已超过100000吨/年，到1990年超过100万吨/年，1999年以来超过300万吨/年。中国是主要生产国(2002年为3419593吨，占全球总量的95.7%)。^[20]据中国科学院2015年5月5日数据，草鱼产量约占全球淡水养殖鱼类总量的16%。^[28]2019年，在39个报告水产养殖产量的国家和地区中，有10个国家的草鱼产量超过了2002年的产量，分别为中国、孟加拉国、印度、伊朗、伊拉克、老挝、缅甸、尼泊尔、巴基斯坦、俄罗斯和乌兹别克斯坦。其中，中国的产量为5533083吨，占全球总产量96.6%，产值为131亿美元（FAO，2021）。^[7]

草鱼肉质肥嫩，味鲜美。每百克可食部分含蛋白质15.5—26.6g，脂肪1.4—8.9g，热量83—187千卡，钙18—160mg，磷30—312mg，铁0.7—9.3mg，硫胺素0.03mg，核黄素0.17mg，尼克酸2.2mg。^[12]可加工成糟制和熏制品，或油浸草鱼罐头。^[2]

草鱼的养殖历史悠久，在养殖的同时，也在致力于对其进行研究，如诱导育种技术的开发，确保了大规模鱼种的持续供应；对草鱼营养需求的研究和廉价颗粒饲料的开发；在培养条件下进行疾病的有效预防研究；池塘、笼子和围栏养殖的养殖技术和模式研究，等等。不过，由于新物种的引入和人们喜好的改变，草鱼越来越不受欢迎。但是草鱼的养殖可以很好地融入种植业和畜牧业，最大限度地利用自然资源。而且草鱼没有肌间小刺，已被许多国家的消费者所接受，具有很大的发展潜力。^[20]

根据考古资料，在15000-5000年前，草鱼被用作食物，其头骨被用作装饰品。但中国鲤科鱼类（包括草鱼）的混养，直到唐朝（公元618—917年）才有记载。^[9]由于鲤科鱼类的鲤跟唐皇帝姓氏李同音，皇室禁止捕杀和出售野生鲤科鱼类。因此，草鱼和鲢鱼、鳙鱼、青鱼一起被养殖，而鱼种是从长江和珠江水域获得。^[20]日本从1878年就开始从上海引进草鱼鱼苗。^[9]1958年后，草鱼被世界各地广泛引进。^[7]

草鱼养殖方式有池塘养殖、河道增养殖、湖泊养殖、水库养殖、网箱养殖等，养殖形式有单养、混养和套养等。中国大部分地区的草鱼以池塘混养为主。^[29]在越南，草鱼的养殖主要是在池塘和网箱中进行，通常与鲢鱼等其他物种混养，草鱼可以作为主要鱼种或次要鱼种放养。在印度，草鱼是池塘养殖系统中的一个重要物种，主要由印度鲤鱼和中国鲤鱼组成。^[20]在马来西亚，常常会采用鱼和鸡或鸭的综合养殖方式。^[7]

草鱼养殖鱼种选择可以选择健壮、未加工和均匀的鱼种，以确保鱼种来源相同。^[30]草鱼可以用商业饲料或天然食物饲养。草鱼所用的商品饲料蛋白质含量相对较低（28-30%），其原料包括豆饼/粕、菜籽饼和麦麸等。水生杂草可以从自然水体中采集，也可以在池塘堤坝上种植陆生草。^[20]

1.草鱼比其他鲤鱼品种更容易感染各种疾病，抗生素和其他化学药品的使用，会直接或间接对消费者产生负面影响。^[20]

2.采用网箱养殖时，使用的饲料很少被鱼利用，未被利用的饲料和鱼排除的废物进入自然水体，造成环境污染。在池塘养殖时，未被利用的饲料和鱼排除的废物则会沉积在池塘底部，养殖结束后也有可能排放到自然水体。^[20]

3.人工育种的过程中，如果孵化场不重视近亲繁殖，鱼的生长状况和抗病能力就比较多。^[20]

草鱼常见病害有：草鱼出血病、草鱼赤皮病、白皮病、水霉病、小瓜子虫病、草鱼烂鳃病、草鱼肠炎病等。^[2][29]

部分疾病介绍出血病通常出现于草鱼2龄以下，病程短暂，为1~2周，流行于6—9月份^[31]症状：体色发黑，食欲减退甚至不进食，常离群独游。濒死时全身或局部充血或出血、各鳍条基部出血、眼球出血，严重时可见全身弥散性出血^[31][32]细菌性肠炎病病程持续时间长，在4—10月为高发期。症状：发病初期，病鱼食欲不振、鱼体发黑、脱离群鱼而独游，之后病鱼会腹部增大、肛门红肿， 拎起头部会有黄色的黏液从肛门流出，如果治疗不及时，病鱼就会全肠发生充血发红，进而死亡^[31]赤皮病草鱼赤皮病为革兰氏阴性菌感染。通常发生在2~3龄的草鱼身上，一年四季都有流行，而水温为25℃~30℃时属于高发期。常和肠炎病、烂鳃病同时出现，成为并发症。症状：病鱼行动较缓，反应呆板、微弱、离群独游水面；头部颜色明显变深，体侧、腹部出血发炎、鳍基部发红、鳍条末端发生腐烂^[31][32]细菌性烂鳃病5—6月、9—10月为发病高峰，其发病与鱼体质较差、鳃部寄生虫感染等有关。病鱼表现为体色发黑、鳃盖上出现圆形小 孔，打开鳃盖可见鳃丝腐蚀^[32]指环虫病寄生虫感染。症状为身体虚弱，深色的身体颜色，移动缓慢，进食减少，呼吸困难^[20]小瓜虫病小瓜虫附着在皮肤和鳃丝上，在体表形成白色囊，高死亡率^[20]

草鱼的弱点是多病，尤其是1龄鱼种，发病率可达30%～50%。但通过注射鱼的疫苗，其成活率可达80%以上。^[23]中国是最早研制草鱼出血病防治的国家，草鱼出血病疫苗已成功研制并广泛投入应用。^[33]

草鱼放养前，对鱼塘进行彻底的清理，加强疾病的预防和控制，减少鱼塘中存在的病原微生物；^[34]放养中勒巡塘，及时隔离病死鱼体，注射灭活疫苗或使用鱼药；捕捞后减少鱼体损伤，从而减轻或避免鱼病的发生。^[29]