苔藓虫

苔藓虫（Bryozoa），又称苔藓动物、外肛动物以及“群虫”^[3][5]，是动物界下的—门真体腔无脊椎动物，其动物体不分节，没有呼吸、循环、排泄系统^[3]。已知的苔藓虫化石种记录达15000种，被分为裸唇纲、被唇纲和窄唇纲3个纲，下有11个目363科2230属20584种^[7][8]，而截止到2023年，在《中国生物物种名录》中列出了中国苔藓动物下分有1纲1目26科58属197种^[2]。

苔藓虫是一类水生滤食性生物，除单苔虫属（Monobryozoon）单个生活外，其余均为群体生活；典型个体大小0.5mm^[4][7][9]；群体呈扇状、枝状或层状等附着于于基岩、岩屑、海藻等物体之上，多数群体在1~10cm大小，有些群体可达1m之大^[6]。苔藓虫除少数栖息在淡水（如被唇纲均淡水生）或半咸水水域外，绝大多数都生活在海洋中，但根据中国东海的资料，苔藓动物在水深40~100m范围内数量最多^[3][4][7]。

苔藓虫是一种具有较高价值的门类，它作为一种较为古老和保存化石较多的生物，对人们研究奥陶纪时期的地球海洋生物以及对于了解后生动物门类起源都具有一定的科研价值，而且药理研究表明苔藓虫，如多室草苔虫（Bugula neritina）是提取抗癌药物“苔鲜虫素”的重要原材料，在医学领域具有较高的价值^[10][11]。其次苔藓虫具有一定的生物吸附作用，对水体的净化有一定积极作用^[12][13]，但同时因为苔藓虫常被覆生长或以其他方式同着生长于养殖网笼、经济贝类的壳表等处，造成养殖网笼网孔堵塞等问题，给水产养殖业造成危害，常被归为海洋污损生物的类群^[14]。

苔藓虫（Bryozoa），又称苔藓动物，因某些群体形如苔藓而得名，学名“Bryozoa”在拉丁语中意为“形似苔藓的动物”；又因肛门开口于触手冠之外，而有外肛动物（Ectoprocta）之称^[3][4]，同时因为它们总是营群体生活，所以又被叫做“群虫”^[5]。

关于苔藓动物的起源目前所知甚少。基于形态以及体制结构特征，多数学者认为它起源于类似于帚虫（Phoronida）的祖先，或与帚虫享有较近的共同祖先。基于其个体发生，通常的观点是它起源于类似于担轮幼虫的原始祖先。另外，学者麦基（Mackey）等推测苔藓动物和其它触手冠动物（lophophorate）可能起源于类似星虫的祖先^[15][16]。后随着分子生物学和形态学证据表明，截止到2010年，更多学者研究发现苔藓动物属原口动物（Protostomia）^[注1]，而且，它与腕足动物（Brachiopoda）、帚形动物（Phoronida）之间没有直接的亲缘关系。苔藓动物可能起源于一种叫原内肛动物的生物，但它们的目一级分类单元之间的系统发育关系目前尚未形成共识^[17]。

早前在晚寒武世地层中曾多次发现过类似苔藓虫的化石，但经确证，截止到2020年最早的苔藓虫化石发现于中国奥陶纪早期特马豆克晚期的地层中，构成苔藓动物基本分类框架的窄唇纲（Stenolaemata）和裸唇纲，其中窄唇纲包括变口目（Trepostomata）、隐口目（Cryptostomata）、泡孔目（Cystoporata）和管孔目（即：环口目（Cyclostomata）），裸唇纲包括唇口目（Cheilostomata）和栉口目（Ctenostomatida））也都是在奥陶纪时期逐步形成的^[15][18][17]。

但2021年10月，西北大学早期生命研究团队人员，在中国陕西省汉中市镇巴县小洋镇小洋剖面灯影组西蒿坪段的碎屑灰岩中，发现了几个毫米级的微体化石。经课题组前期研究，联合澳大利亚麦考瑞大学教授、西北大学兼职教授格伦·布洛克，并与中科院南京地质古生物研究所、英国自然历史博物馆、瑞典自然历史博物馆等国内外学者合作研究，认为这些微体化石代表地球已知最早的苔藓动物（苔藓虫）化石^[11][19]。这项研究将苔藓动物门的地质历史从奥陶纪前推到寒武纪大爆发早期，将苔藓动物的地质历史前推至少5000万年^[11]。但目前研究表明苔藓虫在古生代主要具有四个重要的演化时期^[18][17]。

奥陶纪是苔藓虫的首次繁盛期，出现栉口目、变口目、泡孔目、隐口目、环口目等。变口目出现于特马豆克期Tr2时间段，在弗洛期和大坪期，多样性较低，但从达瑞威尔期开始，经桑比期至凯迪期，多样性不断增高，并出现辐射。隐口目（特别是"双叶类隐口目苔虫"）也经历了与变口目相类似的发展过程，但它首次出现的时间要相对略迟于变口目。这两个目在整个奥陶纪苔藓动物群中一直占据主导地位^[5][18][17]。

泥盆纪—石炭纪是苔藓虫的第二个繁盛期，以隐口目占优势，窗孔目（Fenestrata）开始逐渐增多^[18]。

第三个繁盛期为二叠纪。二叠纪苔藓虫外肛亚门的泡孔目、变口目、隐口目继承石炭纪的特点并进一步发展，尤其到早二叠世晚期更为繁盛，而且隐口目占绝对优势。二叠纪末的生物大灭绝导致苔藓虫发生重大变化，使曾经的优势类群变口目、隐口目及窗孔目逐渐灭绝，而管口目和唇口目开始发生多样化并成为优势类群。环口目在石炭纪—二叠纪时期一度衰退，但在侏罗纪—白垩纪又达到极盛，成为统治性的苔藓虫类，唇口目开始出现并也得到了大量的发展^[10][18][17]。

苔藓虫的第四个繁盛期是直到现代的新生代，这一时期唇口目极其发展，繁盛度超过了环口目，成为苔藓虫类中生物多样性最丰富、发展最高级的一个目，在现代海洋里占据着统治地位^[5][10]。

苔藓虫因其形态类似苔藓而曾被误认为植物。自1830年以后，学者陶木森（Thompson）和爱伦（Ehrenberg）肯定这是一类动物之后，1890年，学者乌尔里希（Ulrich）开始使用显微的内部构造进行观察之前， 从事苔藓虫研究工作的专家、学者们往往只是根据外形鉴定属种，谬误很多^[20][21]。

苔藓虫在后生动物（Metazoa）^[注2]中的分类位置曾争论很久，长期未得到解决。早期的研究者认为，它或属蠕形动物门，或拟软体动物，腔肠动物（Cnidaria）乃至原索动物^[注3]等，但现在大多数学者认为它们应该是一个独立的门，这时期也将内肛动物（Entoprocta）与外肛动物（苔藓动物）都包括于苔藓动物门之内。后来鉴于苔藓动物在体型结构和个体发育中兼具原口动物和后口动物的双重特征，不同研究者的观点也不尽相同，但一般认为它是介于原口动物和后口动物之间的一个过渡类群^{[15][22][23][3]}。

20世纪90年代以来，分子系统学的研究结果使上述分歧有了定论。1995年，美国遗传学家侯兰曲（Kenneth Halanych）等以腔肠动物为外类群对七鳃鳗（Petromyzonidae）、文昌鱼（Branchiostoma）、海胆（Echinoidea）等后口动物，节肢动物（Arthropoda）、环节动物（Annelida）、软体动物等原口动物以及苔藓动物、腕足动物和帚虫等触手冠动物（lophophorate）的少数代表种类18S rDNA的全部或部分序列进行了分析，构建了系统发生树，结果表明触手冠动物和环节动物、软体动物等构成一个单种系群（帚虫和腕足动物的无铰jiǎo类先聚在一起，再和有铰类聚类），它们和苔藓动物的不同类群有着较远的亲缘关系，从而确定了苔藓动物归属于原口动物，此结论也受到广泛支持^[15][24]。

同时学者发现内肛动物（Entoprocta）不具体腔结构，被归于无体腔动物这一大的分类界元内，单独列为内肛动物门^[3]。但后来1997年，学者尼尔森（Nielsen）对内肛动物、外肛动物、扁形动物和纽虫的幼虫以及成年体的各种性状进行了仔细分析后，认为它们之间存在着确定的关系，外肛动物可能起源于似内肛动物的祖先^[25][26]。学者麦基（Mackey）等的18S rRNA研究结果表明：2种内肛动物：贝氏巴伦虫（Barentsia benederi）和下垂柄萼虫（Pedicellina cermua）与其它类群（腕足动物、帚虫、某些软体动物和环节动物）先构成一个单种系群，之后才和外肛动物等聚在一起^[15][16]。但格里蒂（Giribet）等的分子数据分析却发现上述内肛动物和外肛动物的被唇类匍匐羽苔虫（Plumatella repens）最先聚在一起，成为一个小的支系。可见，苔藓动物可能是多种系发生的，其中的一个类群——被唇纲和内肛动物间有较近的亲缘关系^[15][27]。

2000年后，学者阿杜特（Adoutte）等在前期研究的基础上，对后生动物基于18S rDNA和形态学、胚胎学证据的系统发生作了评述，苔藓动物可能是多种系发生的，它们和腕足动物、帚虫动物、环节动物、软体动物、星虫动物、虫动物、须腕动物等构成一个单种系群——轮形动物（Trochozoa），而轮形动物、棘头动物、扁形动物、颚胃动物、腹毛动物、有环动物（Cycliophora）等一起构成另一个单种系群——扁盘动物（Platyzoa），它们共同组成原口动物中的一大支系——冠轮动物（Lophotrochozoans）^[28][15]。

中国的苔藓虫研究起步较晚，在20世纪50年代初才得到一些古生物工作者的关注，该时期发现的苔藓虫化石见于奥陶纪—二叠纪的海相沉积中，在地理上自东北至西南、自华北至华南均有分布^[29]。

到1978年，中国古生物研究者刘锡兴于对苔藓动物特征细致的形态描述为这一类群分类学研究的开展奠定了基础，他们在20世纪50年代全国海洋普查及其他综合性调查所获得的丰富馆藏标本基础上，持续地在中国海域广泛采集苔藓动物样品，陆续报道了中国各海域的种类包括多个新属、新种^[30]，其中华南地区是中国泥盆纪苔藓虫研究较多的地区之一，尤以广西地区研究更为深入^[31][32][18]。

进入21世纪，2001年，刘锡兴等出版的专著《中国海洋污损苔虫生物学》总结了中国海域的污损苔虫分类学与生态学研究进展，记述了2纲3目48科87属190种，包括1新属和37新种，为读者提供了全面系统的中国海洋污损苔虫分类学、生物学及生态学资料。随后几年刘会莲等陆续报道了中国南黄海等多个海域苔藓动物的最新分类学研究成果，发表了多个新属、新种。随着分子生物学技术的发展，苔藓动物的分子系统发生研究也逐渐进行，中国苔藓动物分类学研究人员对唇口目和管口目的部分类群进行了线粒体基因组测序，厘清了苔藓动物门内部的系统发生关系，揭示了隐存种的存在。2008年，刘锡兴和刘会莲列出了中国海域苔藓动物计77科173属568种^[30]。

截止到2023年，已知的苔藓虫化石种记录达15000种，被分为裸唇纲（Gymnolaemata）、被唇纲（Phylactolaemata）和窄唇纲（Stenolaemata）3个纲，下有11个目363科2230属20584种^[7][8]，其中裸唇纲下有2个目203科1214属9761种，被唇纲下有2个目7科16属77种，窄唇纲下有7个目153科1000属10746种^[7][8]。在中国截止到2023年，《中国生物物种名录》中列出了苔藓动物下分有1纲1目26科58属197种^[2]。

苔藓虫个体很小，属微古生物学研究的范畴，需要制作切面在显微镜下观察^[33]，普通人眼见到的是群体^[34]。

苔藓虫群体形状多种多样，有球形、半球形、圆锥形、扇形、网状、树枝状、树丛状、薄片状、薄层状、蔓生状、葡萄状、珊瑚状等等^[9]，多数群体在1~10cm大小，有些群体可达1m之大^[6]。同一群体类型（如分枝状群体）可以平行出现在不同的种、属，甚至科、目中，因此群体形状在苔虫种类鉴别中参考价值不大，但也有的科属群体形状比较固定（如网孔虫Retepora都星网状），因而具有一定的参考价值^[9]。

所有的苔藓虫都是由许多个体组成的群体，所以也叫群虫。群体的骨骼部分称硬体，多为钙质，或为几丁质，可保存化石，也有极少数没有硬体。硬体由许多个体分泌的虫室组成，虫室紧密排列，或在其间充满着泡沫状组织或许多叫做间隙孔的小管，间隙孔横断面大多呈多边形，内部也有横板。虫室之间或虫室与间隙之间的体壁上常有中空或实心的黑色小管，称为刺孔^[33][9]。

个虫（zooid）是苔藓虫的结构单元^[7]，每一个虫包括两部分：虫体和虫室。 虫体是个虫的有生命部分，全是软体。虫室是个虫的骨骼部分，由虫体分泌而成，包在虫体的外围。虫体构造大致相仿；而虫室形状和构造各类差别很大^[34][9]。

在苔藓动物中，普遍存在一种多形现象，即除了正常个体外，还有许多变态个体，这些变态个体是由正常个体因执行不同功能而变态形成的。正常个体具有固有的体壁，体腔内有触手冠、消化管、肌肉、神经、生殖巢等，人们把这种完整的个体叫做自活个虫（autozooids），它们的外骨胳叫做自活虫室，分别简称为个虫和虫室，这也是我们通常所说的个虫和虫室。但由于执行特殊功能而变态的个虫叫做异形个虫，它们的外骨胳叫做异形虫室。异形虫室的类别很多，它们的形态、大小和分布规律在各类苔虫中差别较大，大体上可分为三类：付虫室（nanozooecia）、空虫室（kenozooecia）和再生虫室（rezooecia）^[9]。

多呈瓶形，一般大小不超过1mm，口和肛门接近，在虫体顶端。口被一个圆形（海产）或马蹄形（淡水产）的基盘所包围，盘缘有一圈中空的触手，触手上面密生纤毛，名触手冠。消化管呈U字形，有食道、胃、肠。胃壁下面有胃绪（含肌纤维）和体壁相连。使触手缩进的是缩肌。雌雄同体或雌雄异体。雌雄同体的个虫在胃绪的中央部分有精巢，丛生呈葡萄状；卵巢由体腔上皮发生附于体壁上。雌雄异体的个虫，卵子贮藏于卵胞或卵囊中^[34][14]。

呈管、瓶、梨形等，直径小于1mm，形态多变化。虫室的壁名体壁，由角质、钙质或几丁质组成，最外面的是角质层，内为表层。室口有各种形态的口盖，而环口类苔虫无口盖只有端膜保护。室口外周有些有口围，高低不一，有一部分苔虫前壁未钙化，呈膜状，名前膜，下面有孔名膜下孔，孔周围钙化部分名裸壁，延伸到前膜下面的名隐壁。卵胞在唇口类中很发达，在环口类中由正常个体变态而成。鸟头体是一种异体虫室，在虫室之间或虫室上面，有的很像鸟头状，但多数不像鸟头。振鞭体在构造上与鸟头体同源，其颚骨变成长鞭状名振鞭，常在虫室背面^[35][34]。

苔藓虫分布和繁盛于热带和亚热带浅海^[13]，全部为水生，多数种海生，少数种生活于淡水，甚至在北冰洋的浮冰上形成群体^[7][4]，其中以西太平洋最为丰富^[36]。而在中国苔藓虫化石地理分布广泛，绝大部分分布在古生界^[29]，现生海产苔藓虫主要分布在胶州湾、浙江浅海海底；淡水产的苔藓虫在苏州、南京、深圳淡水水体中均有发现^[12]。

苔藓虫在海洋中栖息广泛，多营底栖固着生活^[13]，仅少数种属生活于江、河、湖泊等淡水环境，从潮间带到水深6000米的深海，从比较寒冷的地区到热带海洋都有它们的栖息地，广泛栖息于各类沉积岩中，尤其薄层灰岩中较常发育和富集，常与珊瑚、腕足、有孔虫、海百合等化石共生^[13][9][33]，同时根据中国东海的资料，苔藓动物在水深40~100m范围内数量最多^[3][4]。

苔藓虫成虫营群体固着生活，幼虫营浮游生活，一般都附着或固着在坚硬的附着基上生活，少数种类能自由生活，如顶窦科（Conescharellinidae）的种类常自由生活于泥沙质海底^[9]。各类苔藓动物对附着基都有一定的选择性，如膜孔苔虫选择大型的海藻和粗糙的贝壳。许多唇口目苔藓虫可改变群体生长方式，由被覆生长方式改变为被覆一直立生长方式，从而改变群体形状以适应附着基表面物理特性的变化^[3][9]。

苔藓虫能适应各种温度和深度，从温暖海洋到两极海中都能生存，但大多数苔藓动物繁盛于盐度正常、清澈、温暖的浅海中，以深度25~60m的浅海最为适宜。同时苔藓虫对海水盐度的适应性比珊瑚、棘皮动物要广些，但海生苔藓虫也只有少数可适应盐度低于20%的水域^[13]。

苔藓虫是一类水生滤食性生物^[6]，依靠触手纤毛的摆动，使水和悬浮有机颗粒进入口中。它们也能捕食一些相对较大的浮游植物或浮游动物，只要食物的大小合适，都能够进入其口中^[3][4]。

苔藓虫除单苔虫属（Monobryozoon）单个生活外，其他苔虫均由若干个虫组成群体，固着生活。群体大致可分为直立型和被覆型两类。前者常以匍匐根或基板附于他物上，形状多样，如常见的多室草苔虫（Bugula neritina），人们不经处就能把虫群体和其附着基分开；后者以虫室背壁部分或全部附于他物上，仅在平面空间发展，单层或多层平铺，不经处理无法将苔虫群体与其附着基分开，如常见的独角裂孔苔虫（Schizoporella unicornis）^[7][9]。

苔藓虫具有再生能力。群体上的个体会因机械损伤或其他原因而死亡，但在虫室的同一地方会因其机体的破坏生成“褐色体”（初虫）。虫室口部此时会被灰质掩盖，经过一段时周以后在其内部会产生新的幼芽，从而为新的机体奠定了基础。此时褐色体起营养卵黄的作用^[37][9]。

苔藓虫结构极其简单，负责捕食的苔藓虫被称为自个虫或营养个虫；负责防御的被称为鸟头体，形似鸟头，利用鸟喙状的突起来抵挡其他无脊椎动物的攻击；负责清洁的被称为振鞭体，有特殊的刚毛状附属物，有节律地摆动以形成水流；负责生殖的苔藓虫被称为生殖个虫，它们可以变大，成为幼虫的育婴室；最后，还有胶个虫，是负责将群体固着于基质^[4]。

由于苔藓虫的固着生活形态，内部结构十分简化。它们没有血液系统和排泄器官，也没有特殊的呼吸器官，气体交换通过整个体表来完成，但触手冠具感觉和呼吸功能，神经系统简单，只有1个脑神经节，位于肛门和口之间^[4][35]。食物穿过U形的消化管，而未消化的残渣则从肛门排出体外，肛门位于外骨骼上部接近口的位置。因为结构极其简单，在有些种类中，群体中的不同个体具有不同的功能。如负责捕食的自个虫或营养个虫；负责防御的鸟头体；负责清洁的振鞭体；负责生殖的生殖个虫等^[4]。

苔藓虫既能进行有性生殖（包括一个浮游生活的幼虫阶段），又能进行无性生殖（出芽）^[4]。

几乎所有的苔藓动物都是雌雄同体。在每一个个体中，一般是在体腔侧壁的上部发育着卵子，而在体腔的下部或索肌中发育着精子。性产物成熟后在体腔中游动，精子可通过体壁上一个特殊的管或孔逸出，卵子留在体腔中，等待另一个个体的精子受精。受精卵初期是在母体体腔中或在卵胞中发育的^[37][9]。幼虫呈梨形，颇似担轮幼虫^[35]，幼虫在卵胞内发育成熟以后，身披纤毛，游入水中。幼虫在水中游动一个时期以后，就定居下来。此后发生的强烈变态过程中，幼虫完全分裂，此时形成的无形“褐色体”（初虫）为群体的第一个个体奠定了基础^[37][9]，再由次个虫出芽形成新个体，慢慢发育为整个群体^[14]。

裸唇纲中海栖苔藓动物群体的第 一个个体和原始虫室呈管形，名谓祖虫室。祖虫室以其宽而扁的基部与物体相连，这个基部称为原虫室。在以后开始的分芽过程中，祖虫室壁的外表层和中表层部分开始起作用，幼芽借隔板与母虫室分开，并借助于连接孔与它保持连系，前后经过多次分芽形成一个由多个体构成的群体。幼芽的头几个世代的发育、排列和形状，如祖虫室和原虫室的形状和大小一样，对不同的目来讲是不同的，分的初期和后期决定着群体形状的发展。但护唇纲中淡水苔藓动物的分芽情况与此不同^[37]。

苔藓动物的钙质骨骼相当坚固，其化石在地层对比分析中有一定价值^[3]。尤其是在中国奥陶纪至三叠纪海相地层中均发现有苔藓虫化石，这对人们研究奥陶纪时期的地球海洋生物以及对于了解后生动物门类起源都具有一定的价值^[10][11]。

苔鲜虫素是1982年从海洋苔藓动物中分离发现的抗肿瘤活性成分，属大环内醋化合物，而某些苔藓虫，如多室草苔虫（Bugula neritina）就是提取抗癌药物“苔鲜虫素”的重要原材料，是具有开发前景的海洋药物资源之一。除此以外已经发现的苔藓虫素有19个以上，其中苔醒虫素1已进入II期临床试验阶段，药理研究表明，该化合物具有良好的抗肿瘤活性，对P388白血病细胞的IC50为0.89ug/ml^[3][38]。

苔藓动物中的某些栉口目苔藓虫，即生活于大西洋海底种群密度很高的孤球苔虫（Monobryozoon）的成员的提取物可成为防附试剂的主要材料，用这种提取物配制成的涂料可阻止附着生物附着在人工水下设施上^[3]。

苔藓虫喜欢在较清洁、富含藻类、溶解氧充足的水体中生活，具有一定的生物吸附作用，并吞食水中微型生物和有机杂质，对水体的净化有一定积极作用^[12]，同时许多苔藓动物参与沿岸水域人工鱼礁礁体附着生物群落的重要组成，这些物种种群因参与人工鱼礁的育鱼机制，成为对人类经济活动有利的海洋生物^[3]。

苔藓动物中生活在潮间带和潮下带的某些种类是污损生物群落的主要组成之一，它们附着在船底、浮标、电缆等下水设施上，甚至有些种类的苔藓虫常被覆生长或以其他方式同着生长于养殖网笼、经济贝类的壳表等处，造成养殖网笼网孔堵塞、与笼内养殖动物争食夺饵，影响采苗和养殖生产，给水产养殖业造成危害^[3][14]。

如多室草苔虫是一种世界性的海洋污损生物。通过学者调查发现，此类苔藓虫已成为中国深圳和香港在冬春季的优势污损生物，尤其是深圳大鹏湾附近海域，苔藓虫污损尤为严重，已对附近海产养殖业造成了巨大的负面影响。同时，苔鲜虫在中国从山东半岛北岸直至海南岛榆林港及南海诸岛等地均有分布，也是研究比较广泛的污损生物物种^[39]。

裸唇纲是苔鲜动物门中最大的纲，因其个虫虫体口部无褶状构造（口上突起）掩盖而得名^[40]。此纲又分为栉口目（Ctenostomatida）和唇口目（Cheilostomata），其中唇口目出现于晚侏罗世或早白垩世，它们在新生代不断分化，并构成当今苔藓动物的主体^[15]。

本纲动物绝大多数海生，形态微小，形成群体营固着生活。其绝大多数群体属于被覆型，由连成一片的个虫直接附着在各种基质上。有些群体借特殊附着机构附着在各种基质上，或与水螅、海藻等从生在一起，如某些粗胞苔虫（Scrupocellaria scabra）、草苔虫（Bugula）。有些种类群体基部有空个虫构成的柄，借以插人泥沙中生活。有些种类整个群体虽趋于钙化，但群体基部有膜质的空个虫，借以固定于泥沙中。

本纲动物外形很像苔藓植物，又与水螅纲的水螅xī型群体有相似之处，唯其构造较为复杂每个虫的主体都被包在1个虫房中虫房或为角质，或为石灰质，各虫房均有特殊的壁与邻房隔开，互不相通。虫房之下还有1个小室称卵室，是孵化的地方。个虫前端能够翻出或缩进虫房的部分叫翻吻。翻吻顶端有1个突起，称触手冠。触手冠呈圆形，上面着生很多触手，触手在基部相连，沿圆形触手冠基盘排成单列，当其伸展时形成触手钟，用以捕获食物。口位于触手冠中央，无口上突起。触手上纤毛摆动，可收集食物人口^[41][40]。有些种类群体的个虫中，还有分化现象。如鸟头草苔虫（Bugula avicularia），除正常具有触手冠的个虫外，还有鸟头体状似鸟头，二颚能开闭，可驱除附着在身体上面的小动物，这是群体的多态现象。再如棘苔虫（Scrupocellaria），有鞭状的振鞭体摆动时也可清除体外异物^[41]。

被唇纲全部营淡水生活，个虫触手冠呈马蹄状，体壁具肌肉，口上常有唇状口盖，虫室圆柱形，几丁质或胶质，群体个虫间无多态现象。此纲无可靠的化石记录^[15][42]。

窄唇纲分为环口目（Cyclostomata）[即管孔目（Tubuliporata）]、变口目（Trepostomata）、胞孔目（Cystoporata）、隐口目（Cryptostomata）和窗孔目（Fenestrata）等。除内肛动物中的细糊萼虫（Urnatella gracilis）可能为现存的变口目动物外，一般认为后四个目皆为化石类群^[15]。

窄唇纲全部为海生，个虫触手冠环型，无口盖，虫室圆柱形，具钙质骨骼，群体常多态，生殖个虫较大，它们在早古生代快速辐射，为构成古生代生物礁和灰岩的主要成员之一，占据着相当于现代珊瑚虫的生态位置。一般认为，二叠纪末的生物大灭绝事件中，窄唇纲中的苔藓动物除环口目外的其余支系均遭灭顶之灾。但1999年以来已相继在中国西藏的三叠纪、侏罗纪和白垩纪地层中发现了少数变口目、胞孔目和窗孔目的代表^[15]。

苔藓动物可能是多种系发生的，它们和腕足动物、帚虫动物、蠕虫动物等有相似的关系^[28][15]。

名称	特征	生活习性	图片
苔藓动物	外形很像苔藓植物，故名苔藓虫。所有苔藓虫均为许多个体组成的群体，群体的骨骼部分称硬体，也有极少数没有硬体、硬体由许多个体分泌的虫室组成，外形呈树枝状、块状、球状、半球状、板状、薄片状及网状等，小的仅数毫米，大者可达数百毫米。表面常具尖峰、突起或斑点等[43]	主要分布于各大海洋中，固着在海底或其他物体上生活，分布板广，常与珊瑚、腕足类等共生，极少数生活于淡水的种类。因其适应环境的能力较强，在地质历程中延续的时间也较长[43][44]
腕足动物	为无脊椎动物的一门，全为海生单体动物，软体有两个旋卷的腕（纤毛环），为呼吸及捕食之用，但最早研究时误以为腕足与软体动物的足相当，为运动器官，故取名腕足[43]	腕足动物为固着或埋柄生活的海产动物。体外具类似于软体动物的双壳类的两片壳，其两个壳分别为背壳和腹壳，可以借闭壳肌伸缩而开闭。消化道呈U字形弯曲，常缺肛门。具体腔和后肾。口的两侧有螺旋状触手冠，即腕[45]
帚虫动物	帚形动物体长几毫米至300毫米不等。身体呈蠕虫状长圆柱形，前端为马蹄状或螺旋形触手冠，后端为稍膨大的末球，因似倒置的笤帚而得名。虫体由退缩的前体部、支撑触手冠的中体部和大而长的后体部组成。具真体腔，被隔膜分为前、中、后3个腔室[46][7]	帚形动物单体且多成丛生活。全部海生，生活在其自身分泌的几丁质管中，常埋于浅海泥沙中管栖生活，也有在岩石、贝壳或其他物体中营钻孔生活。有些聚集成群，虫管相互附着缠绕在一起；多雌雄异体，间接发育者常经辐轮幼虫期[7]
蠕虫动物	蠕虫动物的身体大多细长，两侧对称，分前、后和背、腹，缺少外骨骼，主要依靠其皮肤肌肉囊的收缩作蠕动运动，故称蠕虫动物。蠕虫动物具有三个胚层，即外胚层、中胚层、内胚层。高级的蠕虫由中胚层分裂产生真体腔[47][48]	蠕虫动物是类低级的三胚层原口动物。主要为水生或陆生，营自由运动、穴居或寄生生活。由于它们大多无骨骼，因此化石很少，但是，蠕虫动物是动物界中最早出现中胚层和由无体腔发展到有体腔的动物，此后，动物界便进入了大发展阶殴，因此，蠕虫动物在动物的演化史上具有特殊的地位[48]

苔藓动物中常见的有鸟头草苔虫、卵圆血苔虫、总合草苔虫、柯氏胞孔苔虫等^[7][49][50]。

名称	分布	特征	图片
鸟头草苔虫（Bugula avicularia）	多生活于海中[51]	营固着生活，群体，具叉状分枝，个员以骨骼相连。每一个员在一骨质的虫室内，虫的前端有一圈触手冠，其中央为口，虫体的侧缘有状似鸟头的鸟头体，虫体的下面为半圆形的卵室[52]
卵圆血苔虫（Watersipora subovoidea）	本种是广分布的温带种，在中国的黄海、渤海、东海和南海，从溯间带至水深19m左右的浅水区均有分布。群体大小与附着基的表面轮廓有关[53]	群体被覆型，圆盘状或扇状，有时可长成牡丹花状，暗红色、血红色、黑褐色，但有时能褪成灰白色。个虫长方形，交互排列成五点形，相邻个虫由隆起的室间缝合线问开，个虫界限分明。室口半圆形，室口周缘隆起成口围，光滑无刺。口盖与室口同形，始端两侧各有一圆形暗纹。无鸟头体。无卵胞[53]
总合草苔虫（Bugula neritina Linnaeus）	总合草苔虫在世界水域分布广泛，在中国沿海从渤海到南海的西沙群岛的多盐水域都有[54]	总合草苔虫也称多室草苔虫。该群体呈红褐色或紫褐色，呈草丛状，高40-150mm，每支有个虫两列，交互排列.其群体常附着在海带、石花菜、贝类以及船底、码头、航标等水下设施上，影响海洋养殖和国防、海洋交通，是海洋主要污损生物之一[54]
柯氏胞孔苔虫（Celleporina costazia Audouin）	为太平洋两岸很普遍的种，常附于海带、贻贝壳上或水媳虫小枝及多毛类的栖管上，在热带珊瑚礁中亦有发现。在中国分布于黄海、东海、南海；省内分布于胶州湾[55][50]	个虫中等大小，排列很不规则。幼小个虫的原生口位于群体表面，上具圆孔；老个虫的原生口向深处下陷。在口的两侧围口膜形成1对柱形物，其上还具有小的侧鸟头体。群体上有很多振鞭体，振鞭体的大小和形状变化很大，而且扩大的程度常随年龄而不同。本种特征变异很大。群体的外形以及个虫和卵室的结构变化很大[50]

西北大学早期生命研究团队张志飞教授指导博士生张志亮，在中国陕西省汉中市镇巴县小洋镇小洋剖面灯影组西蒿坪段的碎屑灰岩中，通过酸蚀处理方法发现了几个毫米级的微体化石。经课题组前期研究，联合各学者以及国内外学者合作研究，认为这些微体化石代表地球已知最早的苔藓动物（苔藓虫）化石。2021年10月27日，研究成果以长文形式发表于《自然》^[11][19]。

2023年7月，中国浙江省衢州市衢江区莲花镇的一位农场主在自家水塘里发现了几块褐色的半透明胶质状物体，表层布满“花纹”，且伴有浓浓腥味儿。随后记者和衢江区农业农村局的水产专家一起来到位于莲花镇涧峰村的农场，经水产站的工作人员观察和比对，推测该不明物体是苔藓虫，是一种远古生物，距今4.8亿年左右。但关于它们为什么会在衢江这处水塘出现，工作人员表示他们还需要进一步研究和探讨^[56][57]。