船蛸

船蛸（学名：Argonauta argo）俗称纸鹦鹉螺、舡鱼，是海洋中的浮游物种，顾名思义是一类长得像帆船的章鱼，和章鱼一样长着近似圆球形身体，八只腕足，没有肉鳍。其最特别之处是用于养育后代的卵盒。雌雄差异很大，雌性个体能长到100mm，其卵盒最长可达到270mm，而雄性则只能长到15mm。^[2][3]船蛸的体重一般在25g到30g之间，雌性船蛸的寿命一般在一年左右，雄性船蛸在繁殖过程中会失去生命，寿命相较雌性较短。^[6]

船蛸具有8个等长腕，上面附着吸盘^[7]。体表不具有水孔。腕具有2行吸盘，雄性无外壳，第三腕茎化，顶部特化为长鞭；雌体的背腕顶部扩展成为翼状，具有腺质膜，它能分泌石灰质外壳。^[8]雌性船蛸会分泌超薄卵盒，在外观上面也和鹦鹉螺有相似之处，因此又被叫做纸鹦鹉螺。船蛸主要分布在热带、暖温带的各水域中，2014年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）ver3.1——无危（LC）。

雌性船蛸有一个次生性外壳，主要由背腕间的腺质膜分泌的石灰质构成，含镁量高；壳呈螺旋状，壳质地薄且脆，为左右对称单室半透明结构。壳侧较扁，壳口宽约为壳长径的三分之一，壳的短径约为长径的二分之一。

壳面两侧排列着很多密密麻麻的放射肋，每条放射肋自壳的旋转轴延伸到同侧顶端的疣突处，每条肋上连接一个疣突，部分肋有分叉，两排疣突总共大约有50个，相距较近，疣突小而尖；壳面呈现乳白色，有光泽，但疣突周围却呈褐色。截至20世纪末发现壳最长可达270mm。^[2]

外壳由外棱柱层、中棱柱层和内棱柱层组成。外棱柱层的结构与内棱柱层结构是一样的。外棱柱和内棱柱都是由细长的多边形棱柱和周围的棱柱间构成，每个棱柱几乎垂直于壳体表面。在层间，有花边状网状薄片，其形态类似于各种双壳类珍珠层的有机基质。中间层的结构尚不明确，但该层包括由蛋白质、中性粘多糖和粘多糖组成的有机基质。^[5]

相较雌性船蛸，雄性船蛸全长只有雌性船蛸的二十分之一，最大全长为15mm，且不具外壳和翼腕，体型比较小。雄性船蛸右侧的第三腕茎化，全腕基部由具有两行吸盘的普通腕构成，普通腕分成两段，前细后粗，顶部特化为长鞭，从后面到前面渐渐变细，鞭的长度与基部腕的长度相当，约为其他腕的3倍，约为胴长度的10倍，在性成熟之前，在右侧第3、4腕间的囊袋中发育，而性成熟之后，由于囊袋破裂，茎化腕伸出，在与雌性交配时，茎化腕会自行脱落在雌体的外套腔中。^[2]

船蛸主要分布在暖温带和热带的海域，遍布琉球群岛、菲律宾群岛、马鲁古群岛、新西兰、夏威夷群岛、旧金山角、巴拿马西部、加那利群岛、佛罗里达、墨西哥西部、红海、阿古拉斯角、马德拉群岛、日本群岛、澳大利亚、地中海、葡萄牙西部、墨西哥湾、罗得岛海域。而在中国，主要分布在南海海域。^[2]

雌性船蛸生活于暖流水系表层或上层水域，其移动和分布与暖流水系的消长有密切的关系。外壳顶充满气体，为雌性船蛸提供浮游所需的浮力，当壳口朝上，翼状的背腕伸出时，如开帆的小船在海中航行。船蛸的次生外壳，即是它的浮游器官，而雄性船蛸是营底栖生活。^[9]

船蛸靠翼状背腕捕捉食物，以小鱼和浮游甲壳类为食。^[9]船蛸在捕食时能够快速伸出触腕或腕捕捉食物，其他腕将食物输送到口中，给猎物注射唾液腺中产生的毒液。如果猎物带壳，船蛸使用一种舌状附属物钻入带壳的猎物，然后它会将毒液注射到猎物中，通过口球撕裂食物，肌肉收缩将食物送进胃里。值得注意的是，船蛸对食物中的蛋白质转化效率很高，可达到百分之五十。^[11][7]

船蛸通过自身的变色以此融入环境，躲避掠杀，也能像章鱼一样喷射墨汁，墨汁可以麻痹嗅觉，抵御动物的袭击，为船蛸逃跑争取时间。雌性船蛸受到袭击后会迅速缩回遮盖卵盒的网状组织，形成银色闪光，吓阻攻击者。^[11]

船蛸移动的主要方式是通过喷气推进的形式。它们通过将水吸入地幔腔和鳃来做到这一点。一旦船蛸想要移动，它就会收缩地幔腔的肌肉，水被挤出足够的力量来推动自己朝着所需的方向前进。^[6]浮力可以通过捕获的卵盒中发现的气泡来控制。当船蛸旋转其身体时，这些气泡可以被移除，从而更好地控制浮力。^[12]

相较不带壳的八腕目动物章鱼，船蛸外壳的形成过程相当复杂。船蛸会募集一组不同的不属于自身的蛋白库作为蛋壳基质蛋白（ECMP），采用了一些贝壳基质蛋白质（SMP）编码基因和其他非SMP编码基因，形成了一个收敛的、非同源的生物矿化外部结构，即卵盒。^[13]

雌性船蛸通过触手分泌石灰质的方法制造自己的卵盒，制造完成后，雌性船蛸会吐个泡泡在卵盒表面上，从而赋予船蛸浮力。同时，雌性船蛸将自身产生的卵排在壳中，等待雄性进行受精。而雄性船蛸利用特化的茎化腕中的小凹槽牢牢固定精子。^[14]研究表明，船蛸的繁殖能力会随着胴长和体质量的增大而升高。^[15]雌性船蛸壳里具有解化器，卵子产在二次性的假外壳内，这种壳由两背腕支持，并不与躯体相通，雌性船蛸一旦被捕，壳就会被脱去。^[16]雄性船蛸在与雌性船蛸接触后，会自断其茎化腕，断腕不久后，雄性船蛸会死亡。茎化腕在雌性的卵盒和外膜腔中长期存在，因此，在一个壳里面可能存在多个不同发育阶段的卵。雌性船蛸会栖息在壳中，以便于产卵孵化。^[17]在搁浅的雌性船蛸壳内发现的活的茎化腕表明，茎化腕阴茎丝包含在一个特殊的膜袋或囊中，几乎完全透明，从基部的顶端延伸到中央部分的约三分之一。茎化腕呈折叠位置，以保护膜囊中的阴茎丝。只有在交配发生时才被提取。在交配之前，壳具有储存和保护雄性茎化腕的功能，而且，在脱离雄性船蛸后，茎化腕仍然具有很强的生命力和耐力。^[18]

船蛸是众多海洋掠食鱼类的饵料，在食物网和食物链中有着不可或缺的作用。并且，船蛸的次生石灰质外壳可以作为研究古生态和地质历史的重要参考资料。船蛸其特殊的形态和生活习性，也为研究生物的进化和系统发育上发挥重要作用。现有研究发现，碳和氧同位素值以及Mg / Ca比率部分由壳的生长速率控制。Sr/Ca值呈现出遗传趋势。壳的Ba/Ca比率可能会记录环境参数。^[15][19]

5月份时船蛸卵粒会充满整个外壳，是极佳的海洋鱼类饲养行业饵料。^[9]船蛸一般不会作为食物来源被进行大量捕捞，但在一些贝壳工艺品中有重要的商业意义。^[20]

船蛸的外皮可以提取大量的胶原蛋白，从而可以代替化妆品、生物医学材料。^[20]船蛸外皮在0.5M乙酸中几乎不溶解。但船蛸外皮可以被胃蛋白酶溶解，可以获得大量的胶原蛋白，以此方法得到的胶原蛋白具有α1α2α3异构化三聚体的链组成，成分类似于荒川红尾蝽chūn臂胶原蛋白。即使船蛸胶原蛋白在27°C会发生变性，而猪的胶原蛋白在37°C才发生变性，但结果也可以说明，船蛸外皮可以作为重要的胶原蛋白来源。^[21]

这种动物很常见，当水流发生变化或者被捕食者追捕时，船蛸的踪迹会出现在浅水区，很容易被人类发现和捕捉。2014年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）ver3.1——无危（LC）。

船蛸的名字来源于希腊神话。Argonauts是Argo船的著名水手，他帮助Jason寻找金羊毛。早期的博物学家认为，阿贡人用他们的两个触手在海洋中“航行”，这与船蛸用触手捕食猎物的形态极其相似，因此得名。^[14]

在日本，两个船蛸的壳组合成葵叶，日本的盾徽图案重要的元素也是船蛸壳。^[22]在文学巨著《海底两万里》中有关于船蛸的描述：它们有八条触须，细长的六条漂浮在水面，而另外两条则竖起弯成掌状，像风帆一样迎风舒展。在其他的文学作品如《海角一乐园》和诗《The Paper Nautilus》中也有关于船蛸的情节。^[23][24][25]