脉翅目

脉翅目（学名：Neuroptera），以丰富的翅脉而得名，中文名字一般都以“蛉”结尾，^[9]通称蛉、脉蛉，^[2]是昆虫纲有翅亚纲下的一目，属于完全变态昆虫。^[10]脉翅目起源于二叠纪早期至侏罗纪时期。^[11]截至2024年5月，根据《生物物种名录》（COL），脉翅目分为37科1030属6697种，^[7]常见的有粉蛉、草蛉、蚁蛉等科。^[12]

脉翅目体长一般在1-45mm之间，^[8]头为下口式或前口式；口器为咀嚼式；触角细长多节且形状多样；复眼、胸足均发达；^[13]前胸通常短小；两对膜翅大小、形状和脉序均相似，有许多网状纵脉和横脉，翅脉在翅缘二分叉，体翅覆盖白粉；后翅臀区小，有或无翅痣；无尾须。^[14]脉翅目在亚洲、非洲、欧洲等地均有分布，^[5]其幼虫、成虫多为陆生，^[15]少数物种如水蛉、溪蛉和泽蛉的幼虫为水生或半水生。^[11]脉翅目为两性繁殖，产卵量大、繁殖速度快，^[16]其生命周期分为卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段，^[9]成虫基本都有趋光性。^[8]

脉翅目主要捕食蚜虫、蚧、木虱、叶蝉等植物害虫，还捕食蝶蛾幼虫、蝼蛄、金龟甲、拟步甲、叶甲等及虫卵，是农林害虫的重要天敌昆虫，对害虫生物防治和保持生态平衡具有重要意义。^[15]此外，脉翅目的部分幼虫还能入药治病，^[17]甚至被食用。^[18]截止2024年6月，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》所示，脉翅目中有3种被列为无危（LC），1种被列为数据缺乏（DD）。^[19]

脉翅目昆虫以丰富的翅脉而得名，中文名字一般都以“蛉”结尾。^[9]其别名叫蛉、脉蛉。^[2]脉翅目的拉丁学名为“Neuroptera”，该名字是由瑞典博物学家林奈（Linnaeus）在1758年确定的。^[4]此外，脉翅目还有一些通用英文名，如antlions（蚁狮）、lacewings（草蛉）、mantisflies（螳螂）、owlflies（蝶角蛉）、spongillaflies（水蛉）等。^[4]

脉翅目昆虫是全变态类昆虫中最原始的类群之一，^[20]其起源可以追溯到二叠纪早期至侏罗纪有完整的化石记录，^[11]在各个地质历史时期均有发现。^[20]最古老的脉翅目昆虫化石发现于距今2.75亿年前的乌拉尔二叠纪早期地层，为二叠蛾蛉科（Permithonidae）。^[21]

古生代时期发现脉翅目昆虫化石4科60余种，中生代时期发现38科近400种（包括37未定种），新生代时期发现17科142种。^[21]其中，包括起源于中生代的现生类群9科，中生代特有的绝灭类群11科。中生代脉翅目化石表现出了巨大的多样性和显著的演化趋势。^[20]

在古昆虫化石资料中，有很多保存完整的具有明显翅斑的脉翅目昆虫。在中国内蒙古地区的中侏罗世地层中发现有迄今最古老的叶状拟态的脉翅目昆虫，可将脉翅目昆虫的这种叶状拟态历史向前推进1.2亿年，并且证明了在中侏罗世时期的昆虫与当时生存的植被之间己经存在特殊的协同进化关系。^[11][22]

中国人民大学附属中学研究脉翅目主题的傅彤等人对中侏罗世脉翅目3000多件昆虫化石进行翅斑类型多样性特征的总结，发现该时期脉翅目昆虫具备特有的翅斑类型，并推测是对环境适应性演化而特化出的防御机制来逃避天敌捕食。^[11][22]

蝶岭总科（Psychopsoidea）中的一些科也仅在侏罗纪和白垩纪的化石中才有发现。2012年，在西班牙的白垩纪琥珀中发现了一种非常奇特的草蛉总科幼虫，它带有很长且分叉的刺，被称作拾荒草蛉。白垩栉角蝶蛉（Cretanallachius magnlficus）是一种已知的缅甸琥珀化石种类，已知的仅有雄虫。^[9]

在1996年，脉翅目下分蛇蛉亚目（Raphidioptera）、广翅亚目（Megaloptera）和扁翅亚目（Planipennia）三个亚目，^[3][23]后来，脉翅目又被划分为泽蛉亚目（Nevrorthiformia）、褐蛉亚目（Hemerobiiformia）和蚁蛉亚目（Myrmeleontiformia）三个亚目。但近年来，泽蛉亚目这一分类单元不再被认可，泽蛉科（Nevrorthidae）、水蛉科（Sisyridae）与溪蛉科（Osmylidae）一起被划入为溪蛉总科（Osmyloidea）。^[24]

蚁蛉亚目是脉翅目中最广为人知的一个类群，其中的蝶蛉科（Psychopsidae）是旌蛉科（Nemopteridae）、细蛉科（Nymphidae）、蝶角蛉科（Ascalaphidae）、蚁蛉科（Myrmeleontidae）的姊妹群。而旌蛉科是蚁蛉科和蝶角蛉科的姊妹群，这与国际著名脉翅类学者Aspöck等人此前提出的系统发育关系不一致。^[24]

近几年来，蝶角蛉科与蚁蛉科的系统发育位置出现比较大的争议，有部分学者提出将蝶角蛉科划入蚁蛉科，作为蝶角蛉亚科（Ascalaphinae）。此外，为了适应系统发育研究的进展，学者们提出褐蛉亚目也需要被进一步划分为一系列更精细的类群。^[24]

截至2024年5月20日，根据《生物物种名录》（COL），全球脉翅目分为37科1030属6697种。^[7]截至2024年6月，在ITIS分类系统中，全球脉翅目下分3亚目1总科13科343属3206种，其中3亚目分别是褐蛉亚目、蚁蛉亚目和泽蛉亚目。^[4]

脉翅目昆虫的卵为散产或成小卵块，长卵圆形或球形。^[6]如草蛉科的卵为椭圆形，长约1毫米，有丝质的长柄，颜色由绿色到乳白色。在卵的末端有卵孔，卵壳外层是一层蜡质，胚胎发育可以通过卵壳观察到。^[25][26]草蛉科中，白线草蛉的卵为黄色，有丝状长柄。^[27]丽草蛉的卵为单粒散产，也有2-3粒在一起的，翠绿色，长0.84-1mm，宽0.3-0.35mm，丝柄长3.5-5.5mm，椭圆形，肥而短，端部白色，卵盖较明显。^[28]粉蛉科的卵呈椭圆形，略扁，有网纹，一端有突起的受精孔。^[26]褐蛉科的卵为长卵形，无柄。^[29]蝶角蛉科的卵为圆球形。^[30]

脉翅目幼虫头部较大，口器为捕吸式，上、下颚长，上颚通常为镰刀形，有齿，沿腹面有1纵沟；下颚的内颚叶紧贴此沟，形成1对不完善的吮吸管。其上颚和下颚左右嵌合成端部尖锐的长管，用来捕获猎物并吮吸其体液。^[6][27]触角一般丝状，颇长。^[6]有3对发达的胸足，行动活泼，跗节只有1节；^[26]不过，脉翅目幼虫在形态和特征上也存在着巨大的多样性。^[24]比如草蛉科中，有些类群刚孵化的幼虫一般无色，当开始取食后才发生变化，肠内物质可以通过体壁观察到，头及身体背面的颜色会随着幼虫的生长而加深。^[25]而褐蛉科幼虫通常体为红棕色。^[27]蝶角蛉科幼虫和蚁蛉科幼虫相似，但前者的头部很大，腹部的上面和侧面均有毛瘤。^[31]

脉翅目的蛹多为离蛹（又称裸蛹），翅芽、足以及触角等与身体明显分离，蛹甚至可以短暂地爬行。^[9]蛹的外面包有圆球形的丝茧，这种作茧用的丝与其它昆虫不同，它是脉翅目昆虫中肠末端的马氏管。在幼虫老熟后，有泌丝作用，这时后肠封闭，不再有食物残渣通过，从而起到协助马氏管贮丝的作用。^[8]比如在蚁蛉科中，多数蛹为单层结构，成虫的身体轮廓可通过蛹皮看到。也有些种类如Navasoleon boliviana ^[注1]的蛹具有双层结构，将球形的内层连接在岩石或树枝上，分散的细丝将外层蛹和内层连接。^[32]

头部：脉翅目成虫体长为1-50mm，^[27]头下口式，口器咀嚼式；上颚通常较发达，有1强大的端齿，并常具1内齿；下颚可见内颚叶、外颚叶及5节的下颚须；下唇突出，下唇须3节。复眼发达且突出，少数有3个单眼；触角长，有丝状、念珠状、栉齿状、棍棒状等。^[6][26]

胸部：前胸一般为矩形（蛇蛉科和螳蛉科的前胸为筒形），分为前、中、后3亚节，中、后胸相似，分界不明显。背板分为前盾片、盾片、小盾片和后盾片。^[16]翅2对，翅展3-120mm，前后翅都是膜质，大小和形状很相似；脉纹密而多，呈网状，在边缘多分叉，少数种类脉纹少而简单。^[26][27]脉翅目还有3对相似的足，它们基节短粗，腿节粗大，胫节细长，跗节分5节；另有一对爪，爪中间有中垫。螳蛉科的前足会特化为捕捉足。^[16]

腹部：腹部一般细长呈筒形，但部分种类粗大或部分膨大。有8对腹气门，依次位于第1至第8腹节的两侧。腹部共分10节，无尾须。第1-2节短小。^[16]末端两节形状多变化，雄虫末端腹板（肛下板）即为亚生殖板，第9节腹板有1对生殖突基节。雌虫第8腹板特化为亚生殖板，第9腹板具l对生殖突，有时形成产卵器。^[6]

脉翅目昆虫的分布较为广泛，世界各大洲均有一定程度的分布。其中，欧洲的分布最丰富，有15科244属；有14科243属分布在非洲；大洋洲有14科157属；欧洲有12科67属；南美洲有12科124属；北美洲有10科98属；南极洲只有1科1属。^[5]

脉翅目成、幼虫均为陆生，少数水生或半水生。^[13]脉翅目幼虫生活环境多样，一般为陆生，部分类群水生（如泽蛉、水岭），而溪蛉幼虫一般为水生，通常认为其是半水生昆虫。^[9]螳蛉为寄生性，属复变态。^[34]粉蛉科、褐蛉科一般生活在果园和林木上；泥蛉科成虫栖息在水边杂草上；蛇蛉科、蝶蛉科幼虫生活在树干裂缝或树皮下；蚁蛉科幼虫多生活在砂土地带，有的生活在墙角顶棚或缝隙间；蝶角蛉科幼虫一般生活在植物上或石块等杂物下。^[16]

脉翅目成虫多数在傍晚或夜间活动，科范围内常表现出对干燥、潮湿，森林、草地、海滩、湖岸或溪流边的生态选择性。^[6]

脉翅目的翅斑是对环境适应性演化而特化出的防御机制来逃避天敌捕食，^[11]如分布在中国重庆、湖北等地的小华锦蚁蛉（Gatzaradecorillus）的翅上就有褐色斑及白色斑。^[35]2012年，在西班牙的白垩纪琥珀中发现的拾荒草蛉有一种神奇的伪装术，它们将蕨类植物的毛装点在刺上，并生活其中，达到隐藏的目的。^[9]另外，草蛉和褐蛉幼虫常在树叶间捕食蚜虫，慢慢地它们进化出极长的管状突起，用于携带各种“垃圾”来进行伪装，以便靠近猎物或躲避天敌。^[24]

脉翅目昆虫食性复杂，包括捕食、植食和寄生等。但大多数类群为肉食性，捕食害虫、蝶蛾幼虫、蝼蛄、叶螨等以及它们的卵。^[13]粉蛉科幼虫在植物上爬行觅食。^[16]草蛉成虫通常是非捕食性，常以花粉、花蜜或昆虫分泌的蜜露为食，但部分草蛉属物种成虫为捕食性，如大草蛉、丽草蛉、黑腹草蛉和叶色草蛉，捕食性成虫除捕食多种害虫外也取食花粉粒和真菌孢子等。^[36]

脉翅目的蚁蛉幼虫被称为“蚁狮”，它们通常是“伏击”捕食者，筑穴型蚁狮在沙地里用强壮的胸足挖掘出漏斗形的“陷阱”以捕获猎物，当猎物掉进陷阱时，潜伏在穴底的蚁狮会用强大的上颚插入到猎物体内吸食它们的体液，当猎物试图逃脱时，蚁狮会利用上颚做出“抛沙”动作，将猎物击落。^[24]

脉翅目昆虫是两性生殖，^[6]其生命周期分为卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段，^[9]且一生中大部分时间都处于幼虫阶段。^[24]脉翅目一个世代所需时间很不一致，比如草蛉科、褐蛉科、粉蛉科一般一年2代左右，草蛉科也有一年6代的，而蚁蛉科则需要2-3年才完成一代。^[16]此外，在脉翅目中，不同地区的脉翅目昆虫的生活世代长短差异很大，同一地区也往往会出现世代重叠的现象，因此可以同时看到各个阶段的虫态。^[16]

脉翅目雄性昆虫的腹部有信息素分泌腺，可以释放性信息素来吸引雌性昆虫交配。^[37]比如在蚁蛉科中，雄性蚁蛉通过第一腹节两侧的凹陷产生信息素来吸引雌性。另外，蚁蛉静止时，翅合拢呈屋脊状，后翅基部的轭坠（蚁蛉科部分种类雄性个体特有的第二性征结构）嵌合在凹陷内，轭坠表面便携带了信息素。当展翅飞行时，轭坠暴露，便在空气中释放出信息素，吸引雌性。^[38]在草蛉科中，当草蛉科昆虫求偶时，它们会使用基质或身体振动作来交流。当它们准备交配时，也是通过振动腹部来产生低频求偶“歌曲”，并且这些“歌曲”是交配的先决条件，但求偶发声是存在物种特异性的。^[39]例如，欧洲南部的地中海草蛉（Chrysoperla mediterranea）^[40]看起来和欧洲北部的普通草蛉几乎一样，但它们求偶的“歌声”却截然不同。另外在草蛉科昆虫中，一个物种的个体往往不会对另一个物种的振动做出反应。^[41]

脉翅目产卵量大、繁殖速度快。^[16]如草蛉科中，雌虫常产卵于有蚜虫的寄主植物上，^[26]一次产卵约100-200个，^[41]最多能达到500个，褐蛉科中产卵最多记录为460个。^[16]在蚁蛉科中，卵多产在沙土中，如钩臀穴蚁蛉（Myrmeleon bore）。也有些蚁蛉将卵产在沙地表面、植物体上或岩石上，一般成虫选择的产卵生境与蚁蛉幼虫的生境一致。日本分布的Gatzara jezoensis^[注2]与中国台湾省分布的丽纹锦蚁蛉（Gatzara petrophila）的幼虫生活在裸岩上，它们的卵也产在这样的生境中。^[38]蚁蛉的产卵时间一般在夏季，卵在同季节内孵化为幼虫。^[42]丽草蛉一般在6月中、下旬进入棉田活动产卵，卵3-4天孵化。^[28]此外，脉翅目部分种类产后的雌性会在卵表面或周围物体表面分泌利己素，抑制同种其它个体或不同种在其产卵位置处再次产卵。^[40]

脉翅目的幼虫一般脱皮两次，有3-4个龄期。^[16]脉翅目昆虫在化蛹时，老熟的幼虫由肛门抽丝做成圆形或椭圆形小茧。^[27]不同科种的蛹期也有差异，比如丽草蛉蛹期为10天左右。^[28]以蚁蛉科为例，蚁蛉幼虫完成营养生长后，不再取食，准备化蛹。化蛹前它们要先吐丝作茧，末龄幼虫的尾部伸出一个细长的纺织突，随着纺织突的左右摇摆，细丝被不断挤出，并织成球形网，球形网粘着了沙土或沙粒形成球形沙茧，老熟幼虫就隐蔽在其中。那些不生活在沙土中的幼虫，如何作茧尚未见报道。完成作茧的老熟幼虫，在茧内静卧休息几天后，化为裸蛹，蛹期为3-5周。^[38]

脉翅目昆虫羽化时，蛹可以钻出或者半露于茧外。^[9]比如草蛉科在羽化前，蛹将茧弄开爬到茧外，脱去蛹皮，羽化为成虫。成虫一经羽化，先排出粪便。然后取食补充营养，性成熟后开始交尾，繁殖后代。^[43]比如蚁蛉蛹的羽化一般发生在出生后第二年的夏季，^[42]羽化前裸蛹首先要把茧咬破一个口，从茧中钻出，此时裸蛹并未蜕去蛹壳，停息一段时间后，蛹将皮蜕掉，完成羽化。有些物种蛹皮就留在茧的破口处。初羽化的成虫爬上周围低矮的植物，慢慢舒展开双翅和身体的其他部分。一些种羽化发生在前半夜（如日本的一些种），另一些种羽化发生在后半夜，如钩臀穴蚁蛉。^[38]

脉翅目昆虫大多数为益虫。成、幼虫都是捕食性的，以蚜虫、介壳虫、螨类、粉虱、木虱、红蜘蛛等害虫为食，也捕食蛾类幼龄幼虫以及多种虫卵，是生物防治的昆虫资源。^[44][45]比如蚁蛉及其幼虫蚁狮的食性较广，蚁狮可捕食跌入小穴中的蚁类、鳞翅目、半翅目、鞘翅目和同翅目等昆虫的幼虫或若虫，蚁蛉成虫则捕食同翅目（蚜虫、叶蝉等）、鳞翅目、半翅目等农林害虫。^[42]中华草蛉成虫不捕食蚜虫，但可以取食花蜜和鳞翅目的卵。其幼虫可取食棉花、白菜、四季豆、豇豆、油菜、小麦、蚕豆、蔷薇、槐、柳、白杨、梨、桃、竹、车前草、小蓟等植物上的蚜虫，以及捕食多种植物上的叶蛾、烟粉虱、叶螨、棉红蜘蛛、马铃薯甲虫等多种害虫。^[46]

脉翅目下的蚁蛉科（Myrmeleontidae）是常见的药用昆虫，下级的中华东蚁蛉（Euroleon sinicus）为常见药用种类。中华东蚁蛉的新鲜或干燥幼虫称为地牯牛、砂猴、缩缩、倒退虫等，分布在河北、山西、陕西、四川等地。一般为春、秋捕捉，鲜用，或用沸水烫死后晒干或烘干备用。有平肝熄风、解热镇痉、祛瘀散结、拔毒消肿、通便、截疟等功能。主治小儿高热惊厥、癫痫、中风、跌打损伤、疟疾、便秘、腹泻、小儿消化不良等；外用治痈疮肿毒、骨髓炎、中耳炎等。^[17]

在1681种被世界各地的人类食用的昆虫中，有5种为脉翅目的昆虫。^[18]据称，新几内亚高地的原住民尽管有着低蛋白饮食，但他们借由吃昆虫长肌肉并因此获得高耐力，而他们吃的昆虫有些属于脉翅目。^[47]

脉翅目中的物种众多，但真正受到威胁的物种几乎没有。截止2024年6月，脉翅目仅有4种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，^[19]其中3个物种的动态趋势未知，1种的种群数量处于稳定状态。^[48]

截至2024年6月，脉翅目中有4种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》。其中Chrysoperla exul、Micromus atlanticus、Hemerobius azoricus被列为无危（LC），Spilosmylus saishiuensis被列为数据缺乏（DD）。^[19]

草蛉科（Chrysopidae）是脉翅目的一个大科，中型至大型，翅展31-35mm，体和翅多为绿色，也有黄色或灰色昆虫。头部小，复眼金绿色，没有单眼；触角长丝状，长于体躯。翅的前缘区有30条以下的横脉，不分叉。幼虫体长形，两头尖削，胸部与腹部两侧有毛瘤，捕食蚜虫，称为“蚜狮”。^[31][49]常见的种类有白线草蛉（Chrysopa albolineata）、丽草蛉（Chrysopa Formosa）、墨脱异草蛉（Chrysopa medogana）、彩面草蛉（Chrysopa pictifacialis）等。^[49]

粉蛉科（Coniopterygidae）是脉翅目中个体最小的种类，它和脉翅目其它科很不一样。在解剖构造上，粉蛉科昆虫只有2个腹神经节和6条马氏管，而其他脉翅目昆虫一般有8条马氏管。^[50]另外，粉蛉科的成虫活泼，趋光性强，翅展约3-10mm，身体的全部或局部被有白色蜡粉，很像同翅目的粉虱。但口器咀嚼式，下颚须和下唇须发达而易于区别。复眼大，无单眼。触角长丝状，通常有16-43节。前后翅相似或后翅退化，翅脉简单，纵脉至多不过10条，翅脉到边缘不再分叉，横脉很少，前缘横脉至多2条。^[31]

粉蛉科中比较著名的是彩角异粉蛉（Heteroconis picticornis），分布在广东及海南岛，曾由中国香港引入美国抑制果树上的介壳虫和红蜘蛛等。^[50]此外，还有分布在陕西的中华啮（niè）粉蛉（Conwentzia sinica）、分布在浙江的后斑曲粉蛉（Coniocmpsa postmaculata）等物种。^[29]

蚁蛉科（Myrmeleontidae）是脉翅目中最大的科，^[5]也是常见的药用昆虫。^[17]蚁蛉科是大型种类，身体细长，翅展一般长50-90mm，最长的可以达到150mm。蚁蛉科昆虫头部大且短，端部膨大，呈棒状或匙状，身体粗壮多毛，上颚长而弯，内缘有齿，翅狭长，脉网状。常在沙土地面多漏斗状陷阱来捕食蚁类等小型昆虫。^[5]常见的有褐纹树蚁蛉（Dendroleon pantherius）、条斑次蚁蛉（Distoleon lineatus）、中华东蚁蛉等。其中中华东蚁蛉捕食蚜虫、蚂蚁等，对控制昆虫种群、保持生态平衡具有重要意义。^[27]并且，中华东蚁蛉的干燥幼虫还可以入药，主治中风、腹泻、便秘等。^[17]