羚牛

牛科扭角羚属的一种动物

羚牛

羚牛（拉丁学名：Budorcas taxicolor）别名野牛、扭角羚，是偶蹄目牛科羊亚科扭角羚属的大型食草动物的统称。因体形粗壮如牛，叫声似羚羊，故名羚牛。[0][12]其主要分布于中国西南地区、缅甸、印度和不丹。[8][9]羚牛头体长普遍为170~220厘米，[6][7]雌雄体型差距不甚显著，雄性羚牛体重一般为250~330千克，雌性一般为180~300千克。[7]其最大可达500千克以上。[8]体形庞大粗重，肩高大于臀高，尾短，约10~15厘米。吻鼻部大而裸露，前额向上隆起，毛短而蓬松。喉具较长的毛。头部具由上而后转向外后的角。[8][9]壮年个体毛色多为深棕黄色，背、腰、臀杂有暗灰棕色毛。有少数个体的肩部前的毛色为黄棕色，背、腰和臀部的毛色掺杂有青灰色。[8]传统的分类学观点认为扭角羚属中只有一个物种，即羚牛（Budorcas taxicolor）， 而最新的研究表明羚牛包含两个物种，分别为喜马拉雅羚牛（Budorcas taxicolor）和中国羚牛（Budorcas tibetana）。[13]

羚牛（拉丁学名：Budorcas taxicolor）别名野牛、扭角羚，是偶蹄目牛科羊亚科扭角羚属的大型食草动物的统称。因体形粗壮如牛，叫声似羚羊，故名羚牛。[1][13]其主要分布于中国西南地区、缅甸、印度和不丹。[9][10]

羚牛头体长普遍为170~220厘米，[7][8]雌雄体型差距不甚显著，雄性羚牛体重一般为250~330千克，雌性一般为180~300千克。[8]其最大可达500千克以上。[9]体形庞大粗重，肩高大于臀高，尾短，约10~15厘米。吻鼻部大而裸露，前额向上隆起，毛短而蓬松。喉具较长的毛。头部具由上而后转向外后的角。[9][10]壮年个体毛色多为深棕黄色，背、腰、臀杂有暗灰棕色毛。有少数个体的肩部前的毛色为黄棕色，背、腰和臀部的毛色掺杂有青灰色。[9]传统的分类学观点认为扭角羚属中只有一个物种，即羚牛（Budorcas taxicolor）， 而最新的研究表明羚牛包含两个物种，分别为喜马拉雅羚牛（Budorcas taxicolor）和中国羚牛（Budorcas tibetana）。[14]

羚牛食性很杂，以各种树枝、幼芽，树皮，竹叶，青草，籽实等为食。[9][12]羚牛以群居为主，主要栖息于海拔1500米~4000米一带的山地中，它们的活动范围往往随着季节和采食处的变化而变化。[7][15]在中国，羚牛被评为《国家重点保护野生动物名录》的国家级一级重点野生保护动物，在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中被评定为易危（VU）。同时，羚牛还是不丹的国兽。[9][16][17]

分类及命名

羚牛属于牛科（Bovidae）羊亚科（Caprinae）扭角羚属（Budorcas）。1850年，英国博物学家霍奇森（Hodgson）命名了羚牛的指名亚种（Budorcas Taxicolor Taxicolor）。其后 Milne-Edwards （1874）， Thomas （1911）分别确定了四川亚种（B. T. Tibetana）和秦岭亚种（B. T. Bedforidi）。1913年，另一名英国博物学家林德克（Lydekker ）在研究羚牛分类时则把指名亚种、四川亚种和秦岭亚种列为三个不同的物种，而不丹羚牛则为指名亚种的亚种：B. T. Whitei。1951年Ellerman等经过进一步深入分析研究认为羚牛应为1属1种4亚种，即指名亚种、不丹亚种、四川亚种和秦岭亚种，以后各国学者大都支持这种分类。[18]但是在2022年，中国科学院动物研究所的最新成果揭示，地球上现有的羚牛属应划分为2个独立物种：喜马拉雅羚牛（Budorcas taxicolor，其含有指名和不丹2个亚种）与中国羚牛（Budorcas tibetana，其含有秦岭和四川2个亚种），二者的地理分界线为中国嘉陵江。[14]

不丹羚牛
不丹羚牛

形态特征

羚牛的体型硕大而壮实，是中国最大的羊亚科动物，无论是体型还是外表都与北美洲的麝牛十分相似。羚牛头体长普遍为170~220厘米，肩高107~140厘米，尾长10~21.6厘米，后足长26.7~44.4厘米，颅全长35~46厘米。[7][8]羚牛的雌雄体型差距不甚显著，雄性羚牛体重一般为250~330千克，雌性一般为180~300千克。[8]其最大可达500千克以上。[9]

熟睡的秦岭羚牛
熟睡的秦岭羚牛
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直观了解羚牛的形态特征

羚牛不同亚种的外形差距较大，四川亚种幼仔多为浅棕黄色，颜面、背脊、臀部和腹部为暗青褐色。壮年个体毛色多为深棕黄色，背、腰、臀杂有暗灰棕色毛。有少数个体的肩部前的毛色为黄棕色，背、腰和臀部的毛色掺杂有青灰色。[9]秦岭亚种的毛色为淡黄色，幼体为灰或灰褐色，老年个体呈黄色，个别个体脊背、四肢、尾部和躯体两侧处为黑色。且吻部及前额均夹杂有黑色。[15]而不丹羚牛则体型较小，角粗而钝，雄性呈为褐黄色，雌兽略淡，有黑色背纹，头腹尾肢呈黑色。[10]指名亚种的毛在冬季为灰色，在夏季为淡褐色，并且具有黄色鬃毛。[7]

秦岭四宝羚牛
秦岭四宝羚牛
羚牛
羚牛

羚牛各亚种随分布区由北往南，毛色由白色至黑褐色逐渐加深、体型逐渐变小；并随栖息地海拔高度的增加，鼻骨由低平转向隆起，牛角由大变小且弯曲度逐渐增大。[5]

羚牛
羚牛

羚牛的角型特殊，介于羚羊与牛之间。1岁开始露角，2到3岁时，伸直的角似羚羊角；3～4岁开始向外和向后扭转，故此得名为扭角羚。[9]

羚牛上颌无门齿及犬齿，臼齿外缘具皱褶。下颌门齿6枚，犬齿2枚，均已门齿化，皆为平铲状，大小相似，下臼齿窄而高，第1和第2下前臼齿（Pm1～2）为2齿尖，最后1枚为3齿突，齿式为0·0·3·3/3·1·3·3=32。[15]

地理分布

羚牛主要分布在中国西南、缅甸、印度和不丹。羚牛指名亚种仅分布于雅鲁藏布江大拐弯江岸以东及西藏墨脱以南的米什米山地，往东延伸至云南的高黎贡山，在缅甸东北部印度阿萨姆也有分布。不丹亚种主要分布在中国西藏东南喜马拉雅山脉的东段、雅鲁藏布江流域大拐弯的西南部山脉及不丹境内。秦岭亚种分布在陕西南部秦岭山脉。四川亚种分布在四川西部及甘肃东南部，四川与甘肃交界的岷山山系和四川邛崃山系是是其主要分布区。[5]

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甘肃发现羚牛群

栖息环境

羚牛栖息地的垂直分布高度存在亚种差异，秦岭亚种栖息于海拔1200~3500米，四川亚种在1500~4500米，指名亚种在1900~3900米，不丹亚种在3200~5200米。各亚种基本上栖息于亚高山或高山的针阔混交林、针叶林及灌丛草甸带中。受气候和食物的影响，羚牛栖息地随其季节性垂直迁移而变动，在分布高度和植被类型上随季节而变化。羚牛对栖息坡向、坡度和坡位的选择也随季节而变化。[5]

圣迭戈动物园里的四川羚牛
圣迭戈动物园里的四川羚牛

觅食行为

羚牛各个亚种普遍在每年2、3月下移到针阔混交林内活动；4、5月来到移到河谷寻找草场觅食；6、7月则逐渐地向高山移动觅食青草；8、9月逐渐下移寻找可食用的野草种籽；10、11月会再次上山躲避阴雨天气；12 月至 1 月它们又开始向下移动以避开冰雪。总之，食物的变化是羚牛进行垂直迁徙变化的重要原因。[15][5]

羚牛食性很杂，以各种树枝、幼芽，树皮，竹叶，青草，籽实等为食，秦岭亚种能采集的食物多达20余种，而四川亚种则采食140余种食物（包括蕨类2种，藤本植物9种，草本59 种，灌乔木70 种）。[9][12]羚牛夏季喜食阔叶类植物，春季、夏初和秋季时节会主食草本植物，而冬季主食常青植物的枝叶，食物缺乏时食树枝、树皮，特别是冷杉树皮，在林中常可见到被羚牛啃食的树干。[7][12]

羚牛对食物的喜食程度与食物营养密切相关。它们喜欢选择蛋白质含量高、纤维素含量低的植物部分。通过对羚牛春、秋和冬主要食物生化分析表明，食物中水份和粗蛋白含量从春到冬递减。[12]羚牛通常在清晨和黄昏进食，有时也会规律地去盐渍地舔食盐碱，主要舔食的时间为夜间。[7][12]

在面对高于肩的食物时，羚牛会用头颈迫使植物弯曲到地面，再用前肢或颈压住而采食，此举常使小树折断。而对于粗壮高大的树时，羚牛则用前肢搭于树干，再伸长颈部而采食。而对于树皮则用门齿从下往上啃刮。牛羚有时还用角摩擦树干协助采食。[12]

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直观了解羚牛的觅食行为

社会行为

羚牛以群居为主，群体由幼仔、亚成体及成体组成，成体数量往往多于其他二者。[5]群体数目常有不同，少则3～5只，一般20只上下，最多有100多只。[9]羚牛群体的结构和组成经常发生变化。在繁殖期雄性羚牛是群体中最不稳定的成员，繁殖行为和亚成体的成长变化被认为是羚牛群体变化的原因。[5]

一群羚牛中都有一个专门负责放哨的个体，它们的主要负责是站在高处警戒，当它们遇到敌害时，会通过上下嘴唇碰撞而发出“梆梆”的声音而警告羚牛群。在行走或逃跑时，羚牛群通常要“列队”成一条线，前有经验丰富的雄羚牛带队，后有雌体押队，中间夹着幼犊和亚成体。而幼犊和亚成体被障碍拦住后，雌羚牛就会上前帮助其越过障碍或者向另一方逃跑。在脱离敌害后，队形会散开。[9][12]

羚牛有一定的护幼习性，有学者曾观察过羚牛群体在白昼卧躺休息时，群体围成一不规则圆圈或半圆，其角向外，雌牛及幼犊在中央的情景。[5][12]

单独活动的羚牛个体被称为独牛或独羚。独牛数量在羚牛种群中所占的比例很低，多数独牛为雄性个体，独牛中不仅有老弱病残个体或竞争中的失败者，还有健壮的雄性个体，成年雌性个体和幼仔。同时还见到体况差的亚成体单独活动。独牛的形成主要与繁殖有关，同时还与疾病及防御迁移有关。[5][12]

独牛为了减少体能消耗而获得足够能量，在行为上与羚牛群体往往有所不同，它们会尽量缩小觅食、饮水和休息三角区而避免作长距离移动和延长取食时间，同时也会选择最优栖息地和食物。[12]

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羚牛的社会行为介绍

生长繁殖

野生雄性羚牛的性成熟年龄为5～6岁，雌性则为4～5岁，雌性羚牛的最大繁殖年龄为17岁。目前已知的野生羚牛的最长寿命为27岁。[5]羚牛的繁殖期在6～8月，发情期持续7～10天左右。羚牛的交配行为往往在白天较为强烈，并且每次的交配时间仅为3～5秒。[5]羚牛的怀孕期可达200~220天，3~4月产仔，每胎1仔。[7]羚牛幼仔初生重约10千克。幼犊每日的吃奶次数及时间会随其年龄的增长而变化，而在第10个月以后则开始逐步断奶。[5]

雌性羚牛和幼犊
雌性羚牛和幼犊

种间关系

羚牛的天敌主要是豺、豹和黑熊。豺是羚牛的主要天敌，时常组成数量为 3~5 只的小群，尾随羚牛且伺机联合攻击。豺在袭击羚牛时，主要选择挖眼和掏肛的手段将其杀死。学者们通过分析唐家河自然保护区的的豺，豹粪便发现其中羚牛毛发和骨占72.8%，毛冠鹿占18.8%，林麝占7.8%，金丝猴占0.7%。另外从4团黑熊粪便分析，羚牛的毛和骨占5%。[11]黑熊极少捕食羚牛，主要以幼犊和羚牛尸体为食，而豹则仅偶尔捕杀落单的幼犊或落单的羚牛个体。[9]

致危因素

20世纪，针对森林的大规模砍伐和针对野生动物的肆意捕猎使羚牛的分布区大幅度萎缩，导致其种群数量迅速锐减。[19]

种群现状

1998年，对羚牛种群现状的研究显示不丹羚牛的种群数量为2000多只，指名亚种则为3500只，四川亚种的种群数量最多，有7000只以上。21世纪初期针对秦岭羚牛的调查显示其数量为3500只左右。而1996～1997年在缅甸北部的一项针对本地哺乳动物种群现状的调查结果表明，羚牛虽然曾经受狩猎的压力，但种群数量还是相对较多。针对羚牛野外种群的总量的调查从21世纪初到现在并无太多更新。[5]

缅甸国立仰光国家公园的羚牛指名亚种/高黎贡羚牛
缅甸国立仰光国家公园的羚牛指名亚种/高黎贡羚牛

保护级别

羚牛在2008年被IUCN红色名录评定为易危（VU）物种，2019年被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》的附录Ⅱ。2021年2月5日，被列入中国《国家重点保护野生动物名录》的国家级一级保护动物。[16][17][20]

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羚牛被列入国家一级保护动物

保护举措

21世纪来，随着野生动物自然保护区等动物保护工程的实施，羚牛的栖息地不断恢复，也使羚牛的种群数量得到发展。[19]诸多保护区也开始使用红外线相机针对羚牛的食性和生境展开了监测工作，同时也针对保护羚牛的重要性对周边村社进行了宣传。[21]

物种对比

中文名羚牛四川羚牛秦岭羚牛
拉丁学名Budorcas taxicolor[1]Budorcas taxicolor tibetanus[22]Budorcas taxicolor bedfordi[23]
分类牛科扭角羚属[2]牛科扭角羚属羚牛种[22]牛科扭角羚属羚牛种[23]
体长170～220厘米[7][8]约200厘米[24]一般约180厘米，成年雄性可达到200厘米以上[25][26]
体重雄性约为250~330千克，雌性约为180~300千克；[8]最大可达500千克以上[9]300-600千克[24]一般200-250千克，成年雄性可达200-300千克[26][25]
肩高107~140厘米[7][8]约140厘米[27]约140厘米[28]
野外识别特征体形庞大粗重，肩高大于臀高，尾短；吻鼻部大而裸露，前额向上隆起，头部具由上而后转向外后的角；壮年个体毛色多为深棕黄色，背、腰、臀杂有暗灰棕色毛[9][10]体型庞大，肩高大于臀高，被毛短而蓬松；前额向上隆起，角上而后转向外后；吻鼻部至近眼三分之一处均为黑色，耳尖黑色，耳基近白色，躯干前半部分以黄棕色为主，越往后毛色越深[24][27][29]四肢短粗，体阔大且健壮，吻鼻部和嘴角呈黑色或棕黑色，尾基端为棕黄色，尾端有深棕色簇毛；头骨眼眶甚为突出，鼻骨短而稍隆起，前颌骨细长，上颌无门齿和犬齿，臼齿呈高齿冠型；角以相反的方向略呈一字形弯向外侧，后向上方扭转，并向内弯曲[28][26]
分布区域中国西南地区、缅甸、印度和不丹[9][10]中国四川西部、甘肃东南部[27]中国陕西南部的秦岭大巴山地区[30]
栖息环境垂直分布高度存在亚种差异，并受气候和食物的影响，随季节性垂直迁移而变动，在分布高度和植被类型上随季节而变化。[5]春季主要栖息在针阔混交林带和针叶林带的陡峻河谷，夏秋季主要在3600 米以上的高山灌丛草甸地带或海拔2600~3600米的针叶林地带，冬季主要在海拔1550~2000米的河谷和两侧谷坡下部[29]1400-2800米之间的中、高山针阔叶混交林或针叶林中[26]
IUCN濒危等级易危（VU）[2]易危（VU）[31]易危（VU）[32]
中国保护等级国家一级保护动物[3]国家一级保护动物[33]国家一级保护动物[34]
图片
羚牛
羚牛

四川羚牛
四川羚牛


参考资料 34

  1. 羚牛 — 物种2000
  2. 羚牛 — IUCN
  3. 羚牛 — 国家林业和草原局 农业农村部公告（2021年第3号）（国家重点保护野生动物名录）
  4. 濒危野生动植物种国际贸易公约 — 中华人民共和国濒危物种进出口管理办公室
  5. 参考 5
  6. 羚牛 — ITIS
  7. 参考 7
  8. 参考 8
  9. 参考 9
  10. 参考 10
  11. 参考 11
  12. 参考 12
  13. 参考 13
  14. 参考 14
  15. 参考 15
  16. 新国家重点保护野生动物名录公布 — 国家林业和草原局
  17. 参考 17
  18. 参考 18
  19. 参考 19
  20. 参考 20
  21. 为了高黎贡羚牛繁衍生息 — yn.people.com.cn
  22. Integrated Taxonomic Information System - Report — itis
  23. 秦岭羚牛 — ITIS
  24. 参考 24
  25. https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&dbname=CJFDN0911&filename=XZKE200901034&uniplatform=NZKPT&v=OgkwWqnDb0A2OT1q20oYsk3oAYQ-0MOkP7aSecmkgPMoAUQyyGCVIYaXCWan5dkS
  26. https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&dbname=CJFD9093&filename=YSDW199001013&uniplatform=NZKPT&v=dR_u84KT2UG-1X6rta9-RepD0iQMCByxKJOK-XsADuC5xl_IsxsbI1wuwum19whn
  27. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKibYlV5Vjs7ir5D84hng_y4D11vwp0rrtX3TNf6gatDATxhwhSbFyW1yw1-Jf03d_MOkHjFaT4PC&uniplatform=NZKPT
  28. https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&dbname=CJFD2002&filename=YSDW200205000&uniplatform=NZKPT&v=VPrreUoiEYJiGdSqW1u_1SF7c4wgWWhB1bMioyaKcbQQZok0s3RFvjY7sPTma7rc
  29. 参考 29
  30. https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&dbname=CJFD2008&filename=SWXT200808003&uniplatform=NZKPT&v=fjm2TyjPoIEp-2DJr2gyB-sIAtbTwKZf39P0Ay8Fnv1NQx3dmypgpYnWYUYe0CXw
  31. 中国生物多样性红色目录 — mee
  32. 秦岭羚牛 — IUCN
  33. 《国家重点保护野生动物名录》 — 中国政府网
  34. 国家林业和草原局 农业农村部公告2021年第3号 — 中华人民共和国农业农村部
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