珍珠鳖

珍珠鳖（学名：Apalone ferox），又名佛罗里达鳖，^[2]是软鳖属的一种龟类^[10]，也是北美第二大淡水龟。^[7]珍珠鳖具有生长速度快、病害少、肉质鲜美、营养价值高、食用风味高等优点，^[10][11]被用于食品贸易，^[5]具有一定的经济价值，是重要的水产养殖品种之一。^[2]此外，珍珠鳖还可用来作为宠物来饲养或放在馆内供人们观赏，具有观赏价值。^[5]

珍珠鳖主要分布于美国（南卡罗来纳州西南部、佐治亚州南部、佛罗里达州、阿拉巴马州南部），^[1]在20世纪90年代引入中国进行人工养殖，后扩散至野外环境。^[3]珍珠鳖主要生活于陆地上或江河、山涧、溪流、森林、沼泽湿地和石灰质淡水泉中，^[7][4]是一种淡水喜温物种；^[2][6][5]杂食性，^[6][5]主要以蜗牛、昆虫、甲壳类动物、鱼等为食；^[6][5][12]当水的温度在14℃以下时，会潜入水底淤泥及细沙中冬眠；^[8][5][9]可以忍受长时间的水中浸泡，但在水中和陆地上可以快速移动；^[5]性情温顺，聚集在一起时不会出现相互追咬、厮打现象。^[12]珍珠鳖体呈椭圆形，吻突较长，它的眼睛到下颚底端有时会出现黄色到红色的条纹，有一块凹凸不平、坚韧的长甲壳，颜色是深棕色至橄榄绿色，背甲带有珍珠似的黑色不规则斑点。^[5][6]

密集性的捕获珍珠鳖会导致其局部种群下降，而且种群枯竭后需要20年才能恢复。因此，珍珠鳖在部分地区受到保护。在阿拉巴马州，规定个人商业捕获珍珠鳖每天仅限10只，且个体需要大于12英寸；在佛罗里达，于2009年关闭了该物种的商业渔业；在佐治亚州，对该物种的捕捉不受管制。^[4]由于珍珠鳖分布区域内较为常见，于2010年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）ver 3.1-无危（LC）。^[4]

珍珠鳖的体长为15-73.6厘米，体重最重可达43.6千克，是北美第二大淡水龟物种^[7][6]。其身体呈椭圆形，具有双侧对称性，颜色金黄^[6]。珍珠鳖的体型庞大，性别差异也很明显，雌性比雄性的体型大得多，雌性的体型大约是最大的雄性体型的3倍^[5]。成年的珍珠鳖雌性的甲壳长通常在28-63厘米之间，而成年珍珠鳖雄性的甲壳长通常在15-33厘米之间^[5]。有些成年的雄性腹甲长度小至12厘米^[5]，而成年雌性腹甲的最小长度约20厘米，^[5]。

珍珠鳖头部较小，为橄榄绿色。^[13]。珍珠鳖的吻突较长，它的眼睛到下颚底端有时会出现黄色到红色的条纹，它们的鼻子被从鼻中突出的侧脊所截断^[5]。此物种四肢较扁，也呈橄榄绿色，其具有角质肤褶，指、趾间具有发达的蹼，蹼向上延伸到后面的小腿^[13]，都具有3个爪子，裙边宽厚^[4][12]。成年的雌性珍珠鳖的尾巴短，不露出裙边外，而成年的雄性珍珠鳖的身体扁平，尾巴又长又粗，露出裙边外，裙边边缘有弥散性浅黄色色斑，头部的黄色色斑较为清晰明显，雄性的肛门排气口远远超出甲壳边缘^[5][12]。

珍珠鳖有一块凹凸不平、坚韧的长甲壳，颜色是深棕色至橄榄绿色^[5]，分为背部和腹部，背甲带有珍珠似的黑色不规则斑点^[6]，而且身上还附有一块白色至灰色的腹甲，甲前缘和甲后有对称点状疵cī粒^[4][12]，在甲壳前部加厚的边缘有一系列宽而短的新月形结节，这个短节结也覆盖在前肢的两侧^[5]。珍珠鳖的甲壳结节是一个扁平的半球，有时可以透过坚韧的甲壳看到板骨下的骨头^[5]。幼生和亚成鳌áo在软质的壳甲上分布着细致的圈状花纹^[6]。它们的腹部有一块白色至灰色的腹甲，甲壳以及腹甲都没有鳞甲^[6]。珍珠鳖的背甲长、腹甲长和体高是影响体重的重要因素，其中腹甲长对体重的影响最大^[2]。

幼年的珍珠鳖比成年的珍珠鳖具有更多的对比色^[5]。幼年的珍珠鳖鼻子和颈部都有黄色或橙色的条纹，从眼睛到鼻子的前缘有一个Y形标记^[5]。幼年珍珠鳖的甲壳呈橄榄色、棕褐色或浅棕色，带有深棕色或黑色斑点，且边缘有比成鳖更明显的黄色条纹，腹甲呈深紫灰色至黑色^[5]。

珍珠鳖主要分布于美国（南卡罗来纳州西南部、佐治亚州南部、佛罗里达州、阿拉巴马州南部）^[1]，在20世纪90年代引入中国进行人工养殖，后扩散至野外环境^[3]。

珍珠鳖主要生活于陆地上或江河、山涧、溪流、森林、沼泽湿地和石灰质淡水泉中^[7][4]，它们是一种淡水喜温物种^[2][6][5]。少数会生活在排水沟河口或者附近的微咸水域^[5]。不同性别的珍珠鳖对于栖息环境也有所偏好，雄性更喜欢较为开阔水域的栖息地，而雌性更喜欢生活在较浅水域的栖息地^[7]。有时候珍珠鳖也会和其他种类的鳖一起出现^[5]。

珍珠鳖为杂食性动物，既食肉又食腐^[6][5]。主要捕食的食物包括蜗牛、昆虫、甲壳类动物、鱼、两栖动物、小海龟、蛇，偶尔还会捕食水鸟或者树叶、种子、谷物、坚果和藻类^[6][5][12]。幼鳖主食昆虫，随着生长会摄入更多的蜗牛和鱼类等其他食物^[5]。雄性珍珠鳖更喜欢吃蜗牛、蛤蜊和棕榈种子，而雌性珍珠鳖更喜欢吃鱼或更大的物种^[5]。

珍珠鳖在捕食时会隐藏在湖底的沙子里伏击路过的鱼群^[5]。

珍珠鳖具有很强的攻击性，当它们受到触摸或者感到威胁时，就会用锋利的下巴和爪子撕扯或者抓起能够抓到的任何东西来进行攻击^[5]。另外，珍珠鳖还可以排泄一种恶臭的麝香来警告天敌^[5]。

珍珠鳖是一种变温动物，它们可以忍受浅水栖息地的高温，最高耐受温度为38.9-42.3℃^[8][5]。当气温温和的时候，珍珠鳖全年活跃；当环境温度在18℃时，珍珠鳖少量摄食，随水温升高，摄食量逐渐恢复正常；当水的温度在14℃以下时，则会潜入水底淤泥及细沙中冬眠，这时候水很冷，含氧量却很高，珍珠鳖就会通过皮肤或泄殖腔膜进行气体交换^[8][5][9]。

珍珠鳖几乎是水生动物，而且可以忍受长时间的水中浸泡，但在水中和陆地上可以快速移动^[5]。它们也会经常出现在原木上，和其他海龟不同的是，珍珠鳖会泥泞的河岸上或者漂浮的植被上晒太阳，平贴水面，露出鼻孔和眼睛^[5][12]。珍珠鳖也会为了寻求更好的生活条件而进行陆路迁移，有时还会在道路上死亡^[5]。

珍珠鳖一般是通过自己的视觉和触觉进行感知和交流^[5]。珍珠鳖性情温顺，聚集在一起时不会出现相互追咬、厮打现象^[12]。

珍珠鳖雄性可以和多个雌性珍珠鳖交配^[5]，交配时间可能发生在春季^[14][4]。在佛罗里达，雄性在秋季（9-10月）产生精子^[6][5]，这些精子在冬季的性静止期储存在附睾中，并且雄性体内的激素信号会启动精子的发生和交配^[15]。

在佛罗里达的中部和南部，筑巢发生在3月中旬到7月之间；在北方，珍珠鳖的筑巢则发生在6月和7月之间，雌性的珍珠鳖大约会在一个季节里筑巢2-7次^[5]。

雌性的珍珠鳖白天从水里出来，到沙子或排水良好的土壤中筑巢，但有时也会使用新建的鳄鱼巢穴，这种行为利用了雌性鳄鱼保护巢穴免受捕食者侵害的优势^[5]。珍珠鳖的巢穴是用后足挖的，深度可达14厘米，直径可达10厘米^[5]。雌性的珍珠鳖会在巢穴处排泄泄殖腔积水，可能是为了方便挖掘^[5]。筑巢后，雌性珍珠鳖会在离开巢穴时经常抓挠和搅动地面，因为这种行为可能会将捕食者从自己的巢穴中引走^[5]。

大多数（超过90%）的成年雌性的珍珠鳖每年都要繁殖，但也有少量雌性不会每年繁殖^[14]，它们的繁殖方式为卵生，一般在2-8月繁殖，3-7月为繁殖盛期^[6]。有些雌性珍珠鳖可能需要达到30厘米才能进行繁殖^[5]

雌性珍珠鳖的卵泡在2月底首次达到排卵大小^[14]，在每年的3月中旬到7月在输卵管中产卵，每次产卵4~23颗^[6][5]。珍珠鳖的卵呈圆球形，直径为24-33毫米^[4]，平均质量为14克^[5]，孵化期为56-80天^[4]。在筑巢期间每只雌性可能产下多达五到六窝（9-38）颗卵（平均20左右）^[14][6]，每年最多产下7窝^[5]。珍珠鳖每年的繁殖力高于任何其他北美淡水龟物种^[14]。

幼体平均重9.7克，甲壳长约29-44毫米^[5]。卵的能量是由卵黄来提供，雌性的珍珠鳖的生产和筑巢行为本身就需要很多的能量^[5]。一旦雌性珍珠鳖离开了巢穴，就不会再继续照顾它们的幼崽了^[5]。

幼鳖的性状与成年鳖的性状虽然很像，但它们的颜色会随着年龄的增长而变成浅灰色，生长的速度随着成熟而减慢^[4][5]。

珍珠鳖人工养殖采用的是工厂化养殖^[10]。在养殖过程中，会按照定时、定量、定质、定点“四定”原则每天投喂，并且不定时检查吃料情况并保持水质良好以及温度适宜^[10]。人工养殖下投喂的饲料是混合饲料、昆虫畜禽下脚料及杂鱼^[6][12]。在养殖的温室中，可以适当添加碳源，增加幼鳖的生长，进而维持其生态系统的稳定^[16]。养殖者需要在鱼苗生长过程中进行两次分疏以及再进行一次公母分开饲养^[10]。

工厂化养殖技术可使珍珠鳖苗期成活率提高到95%以上，为珍珠鳖养殖生产发展提供了有效的技术保障^[10]。

珍珠鳖人工养殖条件下2周可达性成熟，第3年水温至25℃时开始产卵，5-9月为繁殖季节，6-7月为繁殖盛期。在培育条件好的情况下，雌鳖年产卵4-5次左右，每次产卵30-40枚^[12][9]。它们在室温30℃和室内相对湿度85%的条件下孵化，孵化期为45天左右^[12][9]。人工养殖的珍珠鳖在正常情况下，每月每只母鳖可以增重0.4-0.6千克，公鳖可以增重0.1-0.2千克^[10]。

人工养殖下的温度会影响雄鳖和雌鳖的数量以及重量，若温度较高，雌性的数量以及重量多于雄性，并且在29℃下进行孵育的孵育率最高，常温孵化珍珠鳖雌雄比例在1∶1上下^[17]。

在养殖珍珠鳖的过程中，幼苗会发生少量皮肤病、肠胃炎病，细菌感染和烂脖病，选择质量好的饲料和适度控制投喂就可解决这些问题^[10]。

珍珠鳖可用来作为宠物来饲养或放在馆内供人们观赏，具有观赏价值^[5]。

珍珠鳖具有生长速度快、病害少、肉质鲜美、营养价值高、食用风味高等优点^[10][11]，被大量捕捞用于食品贸易^[5]，具有经济价值，深受水产养殖户和消费者的青睐，现已成为重要的水产养殖品种之一^[2]。

珍珠鳖的天敌主要有乌鸦（Corvus）、臭鼬（Spilogale）、美洲黑熊（Ursus americanus）、浣熊（Procyon）、赤狐（Vulpes vulpes）、红腹龟（Pseudemys）、水腹蛇（Agkistrodon）、蜗鸢（Rostrhamus sociabilis）、苍鹭和白鹭（Herons and Egrets）、九带犰狳（Dasypus novemcinctus）、美洲水獭（Lontra canadensis）、密河鳄（Alligator mississippiensis）等^[4][5]。其中乌鸦、斑点臭鼬yòu、美洲黑熊、浣熊和赤狐都会抢劫珍珠鳖的巢穴，红腹龟、水腹蛇、蜗鸢、涉禽（苍鹭、白鹭）、哺乳动物（九带犰qiú狳yú、条纹臭鼬和美洲水獭tǎ）和密河鳄以各种大小的珍珠鳖为食^[4][5]。

珍珠鳖在生态系统中扮演捕食者和食腐动物的角色，而且又为其他捕食者提供食物（比如卵和幼鳖）^[5]。

有的珍珠鳖的体内还可以寄生8种蠕虫^[5]。

珍珠鳖由于栖息地破坏和大量捕捞，当地种群受到威胁，其数量略有下降，但珍珠鳖本身繁殖能力较高，而且在其分布的国家对珍珠鳖的保护措施较为到位，所以其数量仍然较多^[5]。

由于珍珠鳖会吃腐肉，所以可能比其他种类的鳖更容易受到杀虫剂的影响^[5]。在珍珠鳖的分布范围中，有少数地区由于栖息地破环和人类的大量捕捞用于贸易，破坏和污染栖息地，并导致其大量死亡，使珍珠鳖种群受到了威胁^[4][5]。截至2009年，珍珠鳖是佛罗里达州捕获最多的物种，每年至少捕获了7500只成鳖^[4]。

2010年，珍珠鳖被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，评估等级为为无危（LC）^[4]。

珍珠鳖在它们出现的州受捕捞法规的约束^[5]。在阿拉巴马州，规定用于贸易的个人携带珍珠鳖的数量不能超过10只，珍珠鳖不能被强制负重12英寸以上的物品^[4]。2000年，FWC颁布了在珍珠鳖主要繁殖季节禁止捕捞的禁令^[7]，2008年，颁布了一项临时规定，限制每个人每天最多捕捞5只珍珠鳖^[7]，2009年，在佛罗里达州关闭了关于珍珠鳖的所有渔业和贸易^[7][4]。

2012年，某位科学家在海南偶然获得了一批刺鳖（Apalone spinifera）和珍珠鳖形态特征的苗种，似乎证明了刺鳖与珍珠鳖种间杂交的可行性，但随后的配对交配杂交试验却以失败告终^[18]。2019年，有研究报道，将刺鳖和珍珠鳖进行杂交是可行的，成功率较低，但后代的养殖成功率高，表现出的杂种优势较为明显^[18]。