泡桐属

泡桐属（Paulownia）是唇形目（Lamiales）、玄参科（Scrophulariaceae）的落叶乔木^[4]。泡桐属是中国本土物种^[2]，有7个种和1个变种^[1]，已传入越南、日本等地，分布到世界各地^[2]。泡桐属植物是阳性树种^[5]，常与常绿和落叶阔叶混交林，生长在湿润和排水良好的陡峻峡谷中；或生长在开阔的河谷中^[6][2][3]。

泡桐属落叶乔木。叶对生，大而有长柄，生长旺盛的新枝上有时3枚轮生，心脏形至长卵状心脏形，基部心形，在幼株中常具锯齿，多毛，无托叶。花成小聚伞花序，具总花梗或无，花序枝的侧枝长短不一；花冠大，紫色或白色，花冠管基部狭缩，花丝近基处扭卷，药叉分；花柱上端微弯，约与雄蕊等长，子房二室。蒴果卵圆形、卵状椭圆形、椭圆形或长圆形，室背开裂，果皮较薄或较厚而木质化；种子小而多，有膜质翅，具少量胚乳^[5]。花期3~5月；果成熟期7~8月^[7]。

泡桐属是优质速生经济树种和绿化树种。其木材相较轻且软，不易翘裂且收缩性小，是家具用材和装饰用材的上好选择；同时也是黄河故道上防风固沙的最好树种，具有重要的经济效益，生态效益和社会效益^[4][8][5]。另外，泡桐属植物的叶花果树皮还具有良好的药用价值，不同部位的药用价值在临床当中都有广泛应用，其叶、花、皮、根和种子都可以治疗特定疾病^{[9][10][11][12]}。其中台湾泡桐（Paulownia kawakamii）因其珍贵的木材和较高的药用价值而被过度开发，于1998年被列入世界自然保护联盟濒危物种红色名录，列为CR等级^[13][12]。

泡桐属（Paulownia）是玄参科（Scrophulariaceae）的落叶乔木，作为玄参科植物中唯一的乔木树种，产自中国，生长与栽培在各个区域，也是中国应用最广的速生树种之一^[4]。在第三纪早期，泡桐属中还只有一种，到第三纪中新世时，才分化成台湾泡桐（Paulownia kawakamii）和毛泡桐（P. tomentosa）两个种。在第三纪地层中，毛泡桐叶的化石在中国山东、法国、捷克和北美都有发现，特别是同一时期在日本歧阜县发现类似华东泡桐直径155cm的矽化树干^[14]。

自泡桐属1785年命名以来，中外学者对其分类看法各不相同^[2]，属种下分类，变种、变型不断被废弃^[15][16]，又不断发表，属种混杂^[17]。

1785年，瑞典植物学家C.P.Thunberg在编著的《日本植物志》中，将毛泡桐定名为Bignonia tomentosa Thunb，并放入紫葳科（Bignoniaceae）。1825年，德国学者Kurt Sprengel编辑林奈的《植物分类》时，将Thunberg发表的毛泡桐移入紫葳科的角嵩属（Incarvillea Juss.），定名为毛角嵩（I. tomentosa）。1835年，荷兰自然科学家和医官Philipp Franz von Siebold和德国植物学家J.G.Zuccarini发表泡桐属，并将它置于玄参科，同时发表毛泡桐（P. imperialis Sieb.et Zucc.）。1841年，德国植物学家E.G.Steudel在《植物命名法》（Nemenclator Botanicus）中，把Thunberg发表的毛泡桐转移到玄参科泡桐属中，改隶组合为P. tomentosa。而随着各国学者的不断研究以及新种的发表，使泡桐属下属植物的新种类不断被发现，不断发表，属种混杂^[4][18]。

而早在中国北宋时期，林业家陈翥就撰写了《桐谱》，这是世界上最早论述桐树（泡桐）的一部专著。书中不仅分析了关于泡桐名称的混乱现象，还对泡桐的分类进行了专述，可见，在中国古代就比较重视泡桐属分类的问题^[18]。

到了近代1935年，中国植物学工作者白荫元发表陕西泡桐（P. shensiensis Pai）和白花泡桐的变种——秦岭泡桐（P. fortunei （Seem.）Hemsl.var tsinlingensis Pai）^[18]。1937年，中国著名林学家陈嵘以花冠颜色及叶背绒毛稀密为依据将泡桐属分为8种^[19]，但因为这些特征不够稳定，在应用上存在一些困难。后来1959年，美籍华人学者胡秀英根据她多年的研究，对泡桐属的分类进行了整理，将泡桐属定为6种。到1976年，以龚彤为首的学者发表的“中国泡桐属植物的研究”一文中将泡桐属定为7种，这也影响到《中国植物志》关于泡桐属植物的编写，在1979年，《中国植物志》第六十七卷第二分册玄参科中依旧用的是7种1变种。1990年，学者蒋建平等在著《泡桐栽培学》书中，记录了泡桐属植物9种、4变种、4变型^[18][20][2]。

进入21世纪，2001年，学者马浩等对泡桐属15种植物作了叶绿体DNA的RFLP分析，将其分为南方泡桐（台湾泡桐）组、毛泡桐组、白花泡桐组。后来人们又陆陆续续发现了其他的新种及变种，但由于在分类过程中采用的标准不统一，且同物异名现象处理存在争议等原因，导致泡桐属的分类及种间关系的讨论等问题尚未有定论^[18][20][2]。截止到2023年，中国生物物种名录中也认同将泡桐属植物分为7种1变种，分别为7个原生种：楸叶泡桐（Paulownia catalpifolia）、兰考泡桐（Paulownia elongata）、川泡桐（Paulownia fargesii）、白花泡桐（Paulownia fortunei）、台湾泡桐（Paulownia kawakamii）、毛泡桐（Paulownia tomentosa）和南方泡桐（Paulownia × taiwaniana），以及1个变种光泡桐（Paulownia tomentosa var. tsinlingensis）^[1]。

泡桐属的拉丁命名最早是由瑞典学者登波尔基（Thunberg）于1785年在《日本植物志》中发表的。后来中外一些学者，根据零星的标本发表新种，使泡桐种的名称多至二十三个，其中有不少是同物异名^[18][4][10]。如光泡桐（P.tomentosa var.tsinlingensis）、亮叶毛泡桐（P.tomentosa var.lucida）、黄毛泡桐（P.tomentosa var.lanata）、光叶川泡桐（P.fargesii f.calva）都是根据叶片毛的多少和有无而定的^[17]，其叶片的毛随着生态环境变化和植株不同部位都会有变化^[15]。再如白花毛泡桐（P.tomentosa f.pallida）、白花兰考泡桐（P.elongata f.alba）是根据花冠颜色而定的^[17]。

早在中国远古时期，就有“神农，黄帝削桐为琴”的传说。《墨子》载：“禹葬会稽之山，桐棺三寸”。《诗经》载有：“树之榛、栗、椅，桐、梓、漆，爰伐琴瑟。”说明2600多年前，中国人的祖先就开始利用桐木，并把泡桐属植物和梓、揪等优良用材树种和漆、栗等经济树种相提并论。公元前四世纪《庄子》载有“鹓yuān鶵chú发于南海而飞于北海，非梧桐不止，非竹实不食”，成为古代广泛流传的“凤凰非梧桐不栖”的美谈，古诗咏桐“叶茂正宜栖凤侣，孙枝尤好长琴材”^[20][10]。公元前三世纪的《尚书·禹贡》篇中也有相关记载，证明当时有些地区已经有了泡桐等人工用材林的经营，此后各个历史时期的文学作品、农林名著，甚至一些人物传记，以及大量的地方志，都有关于泡桐裁培和利用的专门记载。其中北宋陈翥所著的《桐谱》一书，是一部水平很高的专著，它对目前泡桐生产和科学研究仍有宝贵的参考价值^[20]。

同时在中国古代关于泡桐属植物的名称传说也有很多，约公元前三世纪《尔雅》中记载泡桐为“荣桐木”。后《齐民要术》中说：尔雅称“荣桐木”注云：“即‘梧桐’也”。明代李时珍在《本草目》中把“桐”称“泡桐”，又说：“桐”也叫做“白桐、黄桐、泡桐、椅桐、荣桐。”由上所述，古代所说的梧桐，即今所称的泡桐。其实，直至21世纪，中国大部分地区的群众，仍称泡桐为“梧桐树”“桐树”。有的地区称之为“凤凰木”，南方一些地区才称之为泡桐^[20]。

泡桐是中国栽培历史最悠久的树种之一^[20]，国内存在泡桐属完整的自然种群。因其特征被称为“神奇的树”“魔力树”，引起许多国家的引种栽培。据记泡桐早是从中国引种到日本和朝鲜，由于适应当地立地条件形成了特殊的种和类型。亚洲除中国及日本种植，越南、老挝、泰国、柬埔寨、新加坡等也有栽培，以白花泡桐为主，及少量其他泡桐品种。同时欧洲的比利时、法国、德国、奥地利、荷兰、英国和意大利也积极引种泡桐，且多是在19世纪初期陆续从日本引种毛泡桐进行栽植，如荷兰在1808年由日本引种了毛泡桐，1834年又引至法国，以后又逐渐引种到其它国家，对另外几种泡桐的引种，时间还要晚一些。而美国泡桐是在19世纪40年代从中国引进的，至少已有两个种，而且发展相当快^[10][17]。

20世纪60代初，因中国河南省兰考沙化严重，土地遭风沙侵蚀，沙丘流动，土地荒芜，兰考县为治理风沙，大规模栽种泡桐树，环境恶化得以控制，泡桐栽培也有了大规模的发展^[10][20]。进入21世纪以来，泡桐产业在传统主栽区（兰考县）稳步发展，在南方低山丘陵区因雨水、气温条件优越、宜桐地充裕，已形成发展泡桐用材林的热潮^[10]。

泡桐属落叶乔木，在热带偶有常绿或半常绿^[7]，树冠圆锥形、伞形或近圆柱形，幼时树皮平滑而具显著皮孔，老时纵裂^[5]。

通常假二歧分枝，枝对生，常无顶芽；除老枝外全体均被毛，毛有各种类型，如星状毛、树枝状毛、多节硬毛、粘质腺毛等，有些种类密被星状毛和树枝状毛，肉眼观察似绒毛，某些种在幼时或营养枝上密生粘质腺毛或多节硬毛^[5]。

叶对生，大而有长柄，生长旺盛的新枝上有时3枚轮生，心脏形至长卵状心脏形，基部心形，全缘、波状或3-5浅裂，在幼株中常具锯齿，多毛，无托叶^[5]。

花序大型，为顶生假圆锥状或假圆筒状三回三出聚伞花序，具总花梗或无；花序枝的侧枝长短不一，使花序成圆锥形、金字塔形或圆柱形；萼钟形或基部渐狭而为倒圆锥形，被毛；聚伞花序有1～8朵花，通常由3～5朵花组成；有时由2枚聚伞花序叠生在花序主枝上叶腋内；花序枝上具大小相差非常悬殊的叶片。花大，淡紫色、紫色或白色，具紫色、淡紫色条纹或斑点；花冠管基部狭缩，通常在离基部5-6毫米处向前驼曲或弓曲，曲处以上突然膨大或逐渐扩大，花冠漏斗状钟形至管状漏斗形，腹部有两条纵褶（仅白花泡桐无明显纵褶），内面常有深紫色斑点和条纹，在纵褶隆起处黄色，檐部二唇形，上唇2裂，多少向后翻卷，下唇3裂，伸长；雄蕊4枚，二强，不伸出，花丝近基处扭卷，药叉分；花柱上端微弯，约与雄蕊等长，花丝近基部扭卷，着生于花冠筒基部，花药分叉；花柱上部微外弯，约与雄蕊近等长，子房长卵球形；花器各部均被多种柔毛、腺毛和腺体^[5][21]。

蒴果卵圆形、卵状椭圆形、椭圆形或长圆形^[5]，室背开裂，成熟后2片裂，裂片外面被线绒毛或无毛；果萼三角状漏斗形或盘状，5爿裂，稀4爿裂，三角状卵圆形，通常外面被绒毛或无毛^[7]。种子小而多，有膜质翅，具少量胚乳^[5]。

泡桐属植物的自然分布于东亚地区，中国均产之，其自然分布与栽培区遍布全国23个省（市）、自治区^[22]，同时泡桐属植物的一小部分种也自然分布于朝鲜及日本^[23][3]，在这整区域中的西部和北纬34°以北有所有的泡桐全系栽培^[3]。但目前很多种类已在世界各大洲许多国家引种栽培，分布到世界各地^[2]，如白花泡桐在越南、老挝有分布^[5]。

在自然分布环境中，泡桐属植物常与常绿和落叶阔叶混交林，生长在湿润和排水良好的陡峻峡谷中；或生长在开阔的河谷中与榕属（Ficus）、枇杷属（Eriobotrya）、榉属（Zelkova）、木兰属（Magnolia）、栗属（Castanea）、椴属（Tilia）、松属（Pinus）及杉木（Cunninghamia lanceolata）等伴生，当森林环境或天然植被遭受干扰后，泡桐也可生长于丛林及开阔的草坡上^[6][2][3]。

泡桐属植物是阳性树种，适应性较强，最适宜生长于排水良好、土层深厚、通气性好的沙壤土或砂砾土，喜湿润肥沃的土壤，对镁、钙、锶sī等元素有选择吸收的倾向，忌积水；一般在酸性或碱性较强的土壤中生长良好，以pH6~8为宜，在较瘠薄的低山、丘陵或平原地区也能生长^[5][2]。

泡桐属植物对温度要求较高，但因种类不同而有一定差异。根据对各种泡桐苗期物候观察，泡桐埋根苗要在日平均温度达到16~18℃才能发芽（泡桐大树，也需平均温度14℃以上才发芽），高生长和粗生长的最适日平均温度为24~30℃。对低温有一定忍耐能力，属内物种多能忍耐-10~-25℃左右的低温。同时泡桐属植物对大气干旱忍耐力也是比较强^[6]，且生长迅速，7~8年生即可成材。不同种类的生长过程有所不同^[23][2]。花期3~5月；果成熟期7~8月^[7]。

泡桐属两性花，具有虫媒花的各种特点，为典型的虫媒花树种，主要依靠蜂类昆虫传播花粉，泡桐柱头比较肥大，呈钩形，由花筒上部向下弯曲，很容易接受昆虫携带的花粉^[24]。

大量授粉实验结果表明，多数泡桐种类具有不同程度的自花不育特性，强制自交或者用同株异花花粉人工授粉不易结实，但用同种异株花粉授粉，一般都能正常结实，所以泡桐多为异花授粉，均可通过种间杂交并产生可育后代，而且可以通过无性繁殖，形成和保留过渡类型，但其中还有少数种类，如兰考泡桐，用同种异株花粉授粉，也往往不能正常结实^[4][24]。

所以泡桐的繁殖方法除播种育苗外，还可以采用多种方式进行无性繁殖。在北方桐区，特别是对于像兰考泡桐（Paulownia elongata）、楸叶泡桐（Paulownia catalpifolia）和山明泡桐（Paulownia lamprophylla）这一类结实较少的种类和类型，长期以来都是采用无性繁殖^[24]。

选择籽粒饱满的种子，晒干留至翌年惊蛰前后育苗。育苗前将苗床精耕细作，并撒施复合肥，种子用冷水浸泡，拌干沙撒播，撒种后上铺稻草保湿保温，1个月内芽出齐，清除稻草，拔除杂草，后看苗情追肥、间苗^[25]。当一年生实生苗长至合适高度后，再移植继续培植一年。第二年二月中旬，从二年生的实生苗上采取种根进行定植^[26]。

选取合格苗将其根段进行剪截，剪好的根茎经晾晒、埋藏。在埋根育苗前，需要按株行距进行挖穴，将种根大头朝上植入穴内，埋根后覆土，使种根与土壤紧密接触，浇水后再在上面盖上虚土并稍微压实。埋根结束后，盖上薄膜，边缘用土压紧并开出排水沟，四周用土压实。泡桐根段经过冬季低温贮藏25天左右，绝大部分种根开始露白（芽），当白色的嫩芽长到3～5cm时，即可直接上山造林或运往圃地育苗^[27][28][26]。

泡桐在每年5~10月，要松土除草2~3次，如果进行林农间作，以耕代抚更好^[29]；同时泡桐喜土壤肥沃，要根据树木大小，在树干基部旁边挖一条半圆形施肥沟，每株每年施复合肥^[29][30]，因其对镁、钙、锶等元素有选择吸收的倾向，因此可多施氮肥，增施镁、钙、磷肥^[5][2]。

泡桐生长迅速，栽植后经过2~8年，自然接干向上生长^[23][2]。在整个生长过程中，会出现假二杈分枝。假二杈分枝影响主干生长，导致主干低矮，降低了出材率，因此必须对1-2年生的泡桐幼树进行平茬和接干，以培育高干通直无节良材^[31][29]。

泡桐容易受到的虫害有泡桐灰天蛾、蒲瑞大袋蛾、金龟子、小地老虎等；病害有炭疽病、扫帚病、泡桐腐烂病等。当初发病时及时将病枝修除烧掉，或采用物理防治法，如用黑光灯诱杀成虫等；严重时可使用药物进行苗木的救治工作，使用合适比例混合的药物喷洒幼苗，这种化学防治对病虫害会有较好的治疗效果^[29][32][33]。

本属植物均为高大乔木，材质优良，轻而韧，具有不易翘裂，耐腐朽、隔潮、耐火，不遭虫害，耐磨性强，纹理美观，油漆染色良好，加工容易，便于雕刻，声学性好，纹理美观等优点，在工农业上用途广泛。在工业和国防方面，可利用制作胶合板、航空模型、车船衬板、空运水运设备，还可制作各种弦乐器用材、雕刻手工艺品、家具、电线压板和优质纸张等，如兰考泡桐因木质软硬合适，透音效果好，所以常受到古典乐器制作商的青睐与喜爱，可与著名的乐器用材鱼鳞云杉齐名；建筑上做梁、檩lǐn、门、窗和房间隔板等；农业上制作水车、渡槽、抬扛等，泡桐叶、花可作猪、羊饲料^{[34][5][35][2]}。

泡桐属植物在生态环境建设，速生丰产林营造、平原农区造林和城乡居民区绿化的工作中，都发挥了重要作用。在园林上，泡桐属植物是良好的绿化和行道树种，也是黄河故道上防风固沙的最好树种，其中毛泡桐（Paulownia tomentosa）还能够分泌一种粘性液体用以吸附空气中的颗粒物质和有毒物质，有利于环境污染地区和城市的绿化^[4][8]。

在医学领域里，泡桐属植物是一种重要的药用性植物，《本草纲目》中记述：“桐叶……主恶蚀疮著阴，皮主五痔，杀三虫。花主傅猪疮，消肿生发。”其描述：泡桐的叶子，皮，花都具有较高的药用价值^[8][11]。在中医药中，认为泡桐花味苦、性寒，具有清肺利咽、解毒消肿的功效，可用于治疗因肺火过旺导致的干咳少痰，以及咽喉炎、咽喉肿痛、急性扁桃体炎、腮腺炎等^[11][12]。

同时泡桐属植物不同部位的药用价值在临床当中都有广泛应用，其叶、花、皮、根和种子都可以治疗特定疾病^[9]。现代的医学工作者总结它的临床医用价值有：抵抗防御细菌病菌，缓解乃至消除炎症，抑制咳嗽，通尿，降低血压，加速血小板凝结从而达到抑止出血的症状，还有研究报道泡桐还具有杀虫的功能^[8][2]。

泡桐属的模式种为毛泡桐^[5]，兰考泡桐是适应中国北方地区广泛种植的树种^[36]，白花泡桐是适应中国南方地区广泛种植的树种^[37]。

毛泡桐（Paulownia tomentosa(Thunb)Steud），因为其花是紫色的，故又被称为紫花泡桐。落叶乔木，有20m高，其皮灰褐色与白色斑点相映衬。叶柄常有粘性腺毛，叶边缘全缘，经常3~5朵花呈小聚伞花序，侧枝不旺盛，花萼漏斗状，被星状绒毛覆盖。花冠钟状，表面淡紫色，其内面却是白色，其表面被毛，内面却是紫色条纹。果实呈卵圆形，顶端尖锐，4~5月开花，8~9月果实成熟。在北美洲、日本、朝鲜、欧洲以及中国大陆的河南、河北、湖北、江苏等地均有其生长，海拔可达1800米^[38]。

兰考泡桐（Paulownia elongata S.Y.Hu），乔木高达10米以上，树冠宽圆锥形，全体具星状绒毛；小枝褐色，叶片通常卵状心脏形，有时具不规则的角。花序枝的侧枝不发达，小聚伞花序的总花梗几乎与花梗等长，有花3-5朵，稀有单花；花冠漏斗状钟形，紫色至粉白色。蒴果卵形，稀卵状椭圆形，有星状绒毛，宿萼碟状，顶端具喙。花期4-5月，果期秋季。分布于中国河北、河南、湖北、江苏、安徽等地区，是北方地区生长最迅速的一种泡桐^[10][36]。

白花泡桐（Paulownia fortunei(Seem)Hemsl），别名：白花桐、泡桐、大果泡桐。落叶乔木，主干直，树皮灰褐色；树冠广卵形；叶大，对生，具长柄，长卵形至椭圆状长卵形，全缘或略呈波浪状。背面密生灰白色绒毛，枝、叶、花和果实都是黄棕色星状绒毛，但叶柄、叶片上面和花梗渐变无毛；圆锥状聚伞花序，先开花，后长叶。花冠较大为唇形白色，里面有紫色斑点，还有一定的香味。果实为蒴果，长圆形，顶端有尖锐的部位，种子小而薄且有翅^[39][40]。

白花泡桐分布于越南，老挝；在中国分布于安徽、广东、广西等多个省（市）属野生或栽培，在山东、河北、河南、陕西等地近年有引种，生于低海拔的山坡、林中、山谷及荒地，越向西南则分布越高，可达海拔2000米^[37]。

泡桐属植物作为传统中药，具有疗效显著且多样的化学成分。进入21世纪，人们对泡桐属植物的研究多集中在化学成分、药理作用及临床应用等方面。研究的种主要为毛泡桐，对其他种研究较少，而对各个植物器官的研究多集中在叶、根、皮部分，茎其次，花最少^[2]。

其中在2002年，张永辉等学者针对泡桐花的有效成分黄酮及其提取物精油和浸膏，通过对鼠类呼吸系统疾病的药理研究，发现泡桐花有一定的医治效果。实验还发现，其对肺组织炎症细胞浸润有明显抑制作用，减少炎症，对哮喘病有治疗功效，明显具有消炎作用^[41]。2014年，冯亦平等学者对泡桐花及果实的无水乙醇提取液进行研究，发现其能够抑制伤寒杆菌、大肠杆菌等，具有抗菌作用^[42]。

泡桐属植物中的台湾泡桐（Paulownia kawakamii）因其珍贵的木材和较高的药用价值而被过度开发，于1998年被列入世界自然保护联盟濒危物种红色名录，列为CR等级^[13][12]。