水青冈属

水青冈属（Fagus）是壳斗目（Fagales）壳斗科（Fagaceae）的一个属。分布于北半球温带及亚热带高山，是温带落叶阔叶林的建群种之一，也是欧洲和北美地区气候顶级性植被。全球约有10种，中国有5种，均为特有种。属模式种为欧洲水青冈（F. sylvatica）^{[1][2][4][5][6]}

水青冈属为落叶乔木。叶互生。花单性同株；雄二岐聚伞花簇生于总梗顶部，头状，下垂，多花；雌花(1) 2朵，偶有3朵，生于花序壳斗中，子房3室，花柱3，基部合生，柱头面线状披针形，紫红色。成熟壳斗4（仅1花时为3）瓣裂。每壳斗有坚果1-2个，偶有3个；坚果三棱，脊棱顶部常有狭翅，果脐呈三角形，每果有1种子，子叶褶扇状，种子萌发时子叶出土。^[4]

水青冈属植物多为高大乔木，木材坚硬，是家具、农具的优质原材料；其坚果可食用，可以压制成食用油。此外，水青冈属树形高大，观赏价值高，还是重要的造林绿化树种。^{[5][6][7][8][9]}

水青冈属植物水青冈（F. longipetiolata）和台湾水青冈（F. hayatae）已被世界自然保护联盟(IUCN)列为易危种（VU）；台湾水青冈于2021年被中国列入《国家重点保护野生植物名录(第二批)》，为国家二级保护植物。^{[6][10][11][12][13]}

水青冈属的学名 Fagus 来自古典拉丁语词 fagus，本义即是水青冈树；该词来自原始印欧语。^[14]

1992年，中国植物学者沈中桴fú将水青冈属（Fagus）的13个物种分为2亚属，水青冈亚属（Fagus）和米心水青冈亚属（Engleriana）；2003年，瑞典植物学者Denk 基本接受了沈中桴的观点，但是在毕节水青冈（F. bijiensis）、天台水青冈（F. tientaiensis ）和短柄水青冈（F. brevipetiolata ）三个种的处理上，按照中国植物学者张永田和黄成就的观点，将它们归到水青冈(F. longipetiolata)，认为水青冈属（Fagus）有10个种。^[15][16]

化石资料表明，水青冈属在始新世中期起源于北太平洋地区，渐新世向西扩张至亚洲中部，形成欧亚大陆支系和北太平洋支系；中新世遍及北半球直至冰岛等高纬度地区；中新世以后开始在高纬度地区（如中亚和北美西部）退缩甚至灭绝，并陆续向南迁移，形成现代种类。^[17]

因此，米心水青冈（F. engleriana）直到上新世才从东北亚进入中国，并与中新世从中亚或东北亚大陆迁入的光叶水青冈（F. lucida）和台湾水青冈、水青冈的祖先相遇，形成现今多种水青冈共存于中国亚热带山地的格局。^[17]

水青冈属为落叶乔木。树皮的内皮有米粒状纵向延长且突起的木质部木射线，是本属植物树皮的特征之一。染色体基数X=12，稀11或13。^[4]

冬芽为二列对生的芽鳞包被，芽鳞脱落后留有多数芽鳞痕，托叶成对，膜质，早落。叶二列，互生，在芽中褶扇状，与花同时抽出。^[4]

花单性同株；雄二岐聚伞花簇生于总梗顶部，头状，下垂，多花，花被钟状，4-7裂，裂瓣被绢质长柔毛，每花有雄蕊6-12枚，花药长椭圆形，基部着生，纵裂，花丝为花药长的2-3倍，退化雌蕊线状，1-2枚，被绢质长柔毛；雌花(1) 2朵，偶有3朵，生于花序壳斗中，壳斗单个顶生于自叶腋或近叶柄旁侧抽出的总梗上，花被裂片5-6，子房3室，每室有2胚珠，仅1室1胚珠发育，花柱3，基部合生，柱头面线状披针形，紫红色。成熟壳斗4（仅1花时为3）瓣裂，外壁的小苞片小叶状、线状或钻尖状。^[4]

每壳斗有坚果1-2个，偶有3个；坚果通常长过于宽，三棱，脊棱顶部常有狭翅，果脐呈三角形，每果有1种子，种子无胚乳，不育胚珠位于内种皮的顶部，子叶褶扇状，种子萌发时子叶出土。^[4]

水青冈属分布于北半球温带及亚热带高山，整体上呈现东亚-北美-欧洲间断分布的格局。欧洲2种，北美2种，亚洲约8种。中国5种，见于青藏东沿以东，黄河以南，五岭南坡以北，在云南见于东北部及东南部向南至越南东北部沙坝地区。^[4][6][17]

水青冈属多生于夏季降水充足的山地北坡、阴坡，降雨量多在1000毫米以上，为落叶阔叶林或常绿落叶阔叶混交林的上层树种。生长在碱性白垩土和酸性硅酸盐岩石上。分布海拔差别较大，低海拔分布于700-800米，高海拔分布则可达2000米以上。在中国，水青冈属基本分布于亚热带海拔700米以上的山地。^{[4][9][22][23][24][25]}

水青冈属植物可以自然形成纯林。喜砂质壤土，喜温凉湿润气候，适宜生长在中深层、排水性良好的碱性壤土中，对干湿交替、积水和强酸性的土壤反应敏感。落叶容易分解，有助于改善土壤。水青冈属幼苗生长慢，成活率低，常在林窗（林冠层空隙）及林缘大量滋生。^{[4][9][26][23]}

中国水青冈属在广东、广西、云南南部一带多与锥属（Castanopsis），柯属（Lithocarpus） 樟科（Lauraceae）及小乔木种类的杜鹃属（Rhododendron）植物混生；在四川东部与湖北西部一带，多与桦木属（Betula）, 鹅耳枥属（Carpinus）, 槭属（Acer），杨属（Populus）, 化香树属（Platycarya）， 恺木属（Alnus），柯属（Lithocarpus）及栎属（Quercus）等种类组成混交林。^[4][22][27]

水青冈属为风媒传粉，种子雨从9月下旬持续到11月下旬，降落高峰出现在种子雨后期。水青冈属中，米心水青冈和日本水青冈是多主干生长方式植物，具有无性（萌生更新）和有性（种子实生更新）两种繁殖方式，主要通过萌生更新为主、实生更新为辅的方式进行繁殖；其它水青冈属植物为单主干生长，仅有利用种子进行实生更新的繁殖方式，主要通过啮齿动物的长距离传播把种子扩散到适宜萌发的生境中。水青冈属植物种子大，含油量高，长期浸水或干旱都影响萌发；种子萌发对光照有一定要求。^{[5][22][26][28]}

水青冈属在中国贵州东南和东北部及湖北西部，个别种类残存成小片纯林。在长江中、下游低海拔地区已难找寻。其中水青冈的分布范围是最广泛的，适应的环境幅度也最大，但由于人类开发活动的影响，其分布区日益缩小。台湾水青冈的分布区狭窄，野外分布的地区和数量均不多，资源有限。2011年，中国湖南省金童山省级自然保护区发现了一片分布面积在700公顷以上的亮叶水青冈群落。是当时中国已发现的面积最大、保存最完好的亮叶水青冈古树群落。^{[4][8][29][30]}

水青冈属植物水青冈和台湾水青冈均已被世界自然保护联盟(IUCN)列为易危种（VU）；台湾水青冈在《中国植物红皮书》《中国珍稀濒危植物图鉴》《中国物种红色名录》（植物部分）中均有收录，并于2021年被中国列入《国家重点保护野生植物名录(第二批)》，为国家二级保护植物。^{[6][10][11][12][13]}

水青冈林有着更新不足的迹象，有可能会导致种群衰退。这对于台湾水青冈来说，更为严峻。由于全球气候变暖和人类干扰的加剧，台湾水青冈在台湾省内分布局限，栖息地呈明显的岛屿化。由于植被遭受烧山与破坏，导致其生境恶化，植株减少。因受粉率低，种子多数不饱满，且受鸟兽啄食，天然更新能力弱，林内幼树极少。再加上栖息地被非洲高山竹（Yushania alpina）和其它阔叶树种入侵，台湾水青冈种群数量受到威胁。^[8][31][25]

中国建立了以水青冈属植物及其生态系统为主要保护对象的野生植物类型保护区——四川省旺苍县米仓山国家级自然保护区。^[32]

2022年，水青冈种质资源库确定入选为中国第三批国家种质资源库，落户四川省旺苍县。该种质资源库主要以台湾水青冈、米心水青冈、光叶水青冈、水青冈、钱氏水青冈为主，建成后，将是中国唯一的水青冈种质资源库。^[33]

2022年10月，中国四川省巴中市举行了2022金色水青冈圆桌会，会上，各国专家围绕《水青冈的分布与保护》 《水青冈系统发育与巴山种群》 《水青冈造林技术研究》进行主旨发言，宣读并发布了《共建金色水青冈联盟倡议书》。^[34]

水青冈属树形高大，观赏价值高，是重要的造林绿化树种。在中国光雾山、米仓山国家森林公园等风景名胜区是春叶五彩斑斓、秋叶层林尽染的重要组成部分，也是长江流域及周边地区重要的观赏树种。在欧洲、北美和新西兰是受欢迎的公园和庭院观赏树木。水青冈属植物还可为鸟类提供栖息地。^{[5][8][24][35][36][37]}

水青冈属均为高大的落叶乔木，纹理直，质略重，是使用最广泛的硬木之一，是家具、农具的优质原材料。其中，欧洲水青冈可作铁路枕木；台湾水青冈木材材质坚韧，纹理细密，经久耐腐，是建筑、车辆等优良用材；水青冈可作楼层的优良地板材。^{[4][7][17][20][35][36][37]}

水青冈属每壳斗有坚果，这些坚果可食用，虽然很苦，但单宁、脂肪含量很高，可以压制成食用油。在欧洲，水青冈属植物的坚果曾被用来喂猪，在法国有时被烤制，用作咖啡的替代品。此外，欧洲还有用水青冈属植物熏制鲱fēi鱼的传统。^[36][37][9]

有学者利用RAPD标记、SSR分子标记等展开水青冈属遗传多样性的研究，提出对遗传多样性中等的水青冈属植物实行就地保护及人工育苗造林。此外，部分学者还对水青冈属ISSR-PCR反应体系及RAPD反应体系进行了优化，为该属植物遗传多样性的评估奠定了基础。^[5]

有研究使用全基因组数据，重建了水青冈属现存物种的系统发育关系，揭示了水青冈亚属的基部类群为分布于东亚地区的水青冈和亮叶水青冈，并推测水青冈属起源于东亚地区。在新的系统发育分析解决水青冈属种间关系的基础上，考虑种下类群的归属问题，可以更好地确定每个物种的分布区和分布范围。这对于水青冈属植物的物种保护，尤其是评估未来气候变化情境下的保护空缺具有重要的意义。^[6]

有研究在中国上海南部奉贤中更新世晚期地层中，首次发现了同时期中国大陆地区罕见的大量水青冈属花粉，研究人员推测当时年均温比现今上海至少低5℃，降水量与现今相当或高出，指示了该地区倒数第二次冰期时的环境。研究同时指出“水青冈”事件在亚洲季风区具有普遍的区域意义，可以作为中更新世晚期标志层。对揭示冰期极端环境植物的适应性和现生植被地理格局的地史成因具有重要的学术意义。^[38]

欧洲水青冈（Fagus sylvatica）为水青冈属模式种。原产于欧洲中部和南部的林地。欧洲殖民者在17世纪中期将其带到美国，后广泛分布于北美、西欧，是温带阔叶落叶林的主要构成树种之一。通常高25-35米（较少高可达50米）。树冠呈塔形、卵形或圆形，叶片单叶互生，卵形，全缘或具圆齿及波状，秋季叶片为黄色，叶背淡绿色，且叶片继续保留在枝干上直到翌年春天。^{[4][35][36][37][39]}

适宜在阴暗潮湿及排水良好的酸性土壤环境中生长，对环境变化敏感，不宜在土壤板结或气候炎热的条件下生存。花期4-5月，果期9-10月。^[35]

台湾水青冈（Fagus hayatae）高可达20米，当年生枝暗红褐色，老枝灰白色，皮孔狭长圆形。叶棱状卵形，叶缘有锐齿。总花梗被长柔毛；壳斗4(3) 瓣裂；小苞片细线状，弯钩，与壳壁相同均被微柔毛；坚果顶部脊棱有甚狭窄的翅。^[7]

分布于中国台湾（北部各地）、浙江（永嘉、庆元）、湖北（兴山等县）、四川（南江、青川等县）。生于海拔1300-2300米山地林中，是常绿落叶阔叶混交林和山地落叶阔叶林的重要组成成分。在台湾常与八角（Illicium）、山香圆（Turpinia）、领春木（Euptelea）、杨桐（Adinandra） 等阔叶树混交。花期4-5月，果期8-10月。^[8][7]

钱氏水青冈（Fagus chienii）高约25米，胸径几达1米，当年生枝灰褐色，被长柔毛，二年生枝无毛。叶卵形，叶缘有锐齿。壳斗4瓣裂，小苞片短而狭的舌状，稍弯钩，与壳壁同被微柔毛；每壳斗有坚果2个。^[40]

分布于中国四川平武县。生于海拔约1300米山地林中。本种可能是光叶水青冈的一个生态型。果期8月。^[40]

米心水青冈（Fagus engleriana）高达25米，小枝的皮孔近圆形。叶菱状卵形，叶缘波浪状。壳斗壳壁下部的小苞片狭倒披针形，叶状，绿色，有中脉及支脉，无毛；位于上部的为线状而弯钩，被毛；每壳斗有坚果2、稀3个，坚果脊棱的顶部有狭而稍下延的薄翅。^[19]

在中国秦岭以南、五岭北坡以北星散分布。生于海拔1500-2500米山地林中，耐荫树种，分布于阴坡及半阳坡，常见于常绿落叶阔叶混交林中。在中国湖北与四川交界及广西与贵州交界地均有小片纯林，生长良好。花期4-5月，果期8-10月。^[22][19]

水青冈（Fagus longipetiolata）高达25米，小枝的皮孔狭长圆形或兼有近圆形。叶缘波浪状。壳斗4 (3) 瓣裂，裂瓣稍增厚的木质；小苞片线状，向上弯钩，与壳壁相同均被灰棕色微柔毛；通常有坚果2个，坚果脊棱顶部有狭而略伸延的薄翅。^[20]

分布于中国秦岭以南、五岭南坡以北各地。生于海拔300-2400米山地杂木林中，多见于向阳坡地，与常绿或落叶树混生，常为上层树种。花期4-5月，果期9-10月。^[20]

光叶水青冈（Fagus lucida）高达25米，胸径达1米，一、二年生枝紫褐色，有长椭圆形（有时兼有近圆形）皮孔，三年生枝苍灰色。叶卵形，叶缘有锐齿。壳斗4 (3)瓣裂，小苞片钻尖状，与壳壁同被褐锈色微柔毛；有坚果2或1个，坚果脊棱的顶部无膜质翅或几无翅。^[21]

分布于中国长江北岸山地，向南至五岭南坡。台湾、海南及云南均不产。生于海拔750-2000米山地林中，有时与水青冈属其他种混生。喜冷湿、耐贫瘠，分布在半阴半阳坡，常常在山顶及中上坡形成优势群落。花期4-5月，果期9-10月。^[22][21][41]