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鹅耳枥属（拉丁学名：Carpinus L.）为桦木科（Betulaceae）鹅耳枥属植物，本属约有50种，在中国有33种。[4][5]在世界上，主要分布于亚洲东部、中南半岛至尼泊尔、美洲及欧洲，[2]在中国主要分布于东北、华北、西北、西南、华东、华中及华南地区。[6]多数物种适应性强，较耐寒、喜钙、抗风能力强、少病虫害，[2]在不同的光照强度下适应能力差异较大，[1]喜潮湿环境，[7]但是整体耐盐性较弱。[1]
该属多为乔木或小乔木，稀灌木。植物芽顶端锐尖，具芽鳞。单叶互生，有叶柄；叶脉羽状；托叶早落，稀宿存；花单性，雌雄同株；[4]雄花序为葇荑花序，[8]雄花无花被；花丝顶端分叉；花药二室，药室分离；[4]雌花序穗状，[8]单生，直立或下垂；苞鳞覆瓦状排列；子房下位，不完全二室；果苞叶状；小坚果宽卵圆形、三角状卵圆形、长卵圆形或矩圆形，微扁；果皮坚硬，不开裂。种子子叶肉质。[4]
该属植物作用广泛，材质坚硬细密，[2]可用作木材，种子可榨油，其下的大穗鹅耳枥（Carpinus fargesii）是培育香菌良材，树皮为栲胶原料；另外，该属植物树型优美、叶形秀丽，可作观叶植物、[6]行道树、[9]盆景等；[6]鹅耳枥属植物为第三纪始新世古老孑遗种，在植物系统发育、古植物区系、濒危机制和生物多样性等方面有着较高研究价值。[2]
该属的普陀鹅耳枥（Carpinus putoensis）和天台鹅耳枥（Carpinus tientaiensis）受到人为活动的干扰和自身繁殖的限制，现存野生资源稀少，[6][10]已于2021年被列入《国家重点保护野生植物名录》（第二批），其中普陀鹅耳枥保护等级为一级，天台鹅耳枥保护等级为二级。[11]
起源
关于鹅耳枥属的起源说法一直在更新，陈之端（1994）指出鹅耳枥属在晚始新世(之前)起源于欧亚大陆，[7]但王荷生（1999）的调查表明在中新世时期，中国华北北部的植被组成中就有了多种鹅耳枥属植物，[12]在最新的研究中，祝遵凌（2013）等人通过归纳得出：鹅耳枥属植物大约起源于始新世的早期甚至以前，起源地为中国的西南地区，随后向华中、华东散布，一些喜暖温带气候的向华北、东北散布，而喜热带及泛热带气候类型的向华南散布。[13]
利用记录
鹅耳枥属植物具有丰富的观赏价值，早在文艺复兴时期，欧洲鹅耳枥（Carpinus betulus）就作为“绿色建筑”的重要元素之一被广泛种植。[6]
栽培历史
鹅耳枥属植物很少在中国栽培，在其部分物种成为濒危植物后，才有科研人员加大对其栽培技术的研究，而西方国家栽培该属的欧洲鹅耳枥已有上百年的历史，而且对中国的引种工作也早就开展，如英国早就对中国的川黔鹅耳枥(C．fangiana)进行引种栽培，在英国园林中早有应用。[13][14]中国上海、芜湖也已经有引种栽培的报道，但数量较少，尚未进行系统的引种驯化及适应性研究。 [15]
名称由来
“Carpinus”最初仅是欧洲鹅耳枥这一树种的拉丁名，后来才被作为鹅耳枥属的属名，[9]于1753年，由Linnaeus正式定名。[1]
类群划分
陈之端（1994）指出鹅耳枥属分为2组：千金榆组和鹅耳枥组，[7]后来，Yoo等根据鹅耳枥属植物ITS序列及苞片、果序等形态特征也证实了这一分组，此分类法得到了许多学者的赞同，[16]随后，李沛琼（1979）等在《中国植物志》中又根据果苞及叶缘形态差异，将鹅耳枥组分为3个亚组，分别为鹅耳枥亚组、云南鹅耳枥亚组和多脉鹅耳枥亚组。[4]
近缘类群
铁木属（Ostrya）是鹅耳枥属的姊妹群，二者最大的区别在于鹅耳枥属植物的果苞为叶状，而铁木属植物的果苞为封闭的囊状。[7]
特征
芽和叶
芽顶端锐尖，具多数覆瓦状排列之芽鳞。单叶互生，有叶柄；边缘具规则或不规则的重锯齿或单齿，叶脉羽状，第三次脉与侧脉垂直；托叶早落，稀宿存。[4]
花
花单性，雌雄同株；[4]雄花序为葇荑花序，[8]生于上一年的枝条上；苞鳞覆瓦状排列，每苞鳞内具1朵雄花，无小苞片；雄花无花被，雄蕊插生于苞鳞的基部；花丝短，顶端分叉；花药二室，药室分离，顶端有一簇毛；[4]雌花序穗状，[8]生于上部的枝顶或腋生于短枝上，单生，直立或下垂；苞鳞覆瓦状排列，每苞鳞内具2朵雌花；雌花基部具1枚苞片和2枚小苞片；花被与子房贴生，顶端具不规则的浅裂；子房下位，不完全二室，每室具2枚倒生胚珠；花柱2；果苞叶状，三裂、二裂或不明显二裂。[4]
果实和种子
小坚果宽卵圆形、三角状卵圆形、长卵圆形或矩圆形，微扁，着生于果苞之基部，顶端具宿存花被，有数肋；果皮坚硬，不开裂。种子1枚，子叶厚，肉质。[4]
花粉
花粉粒赤道面观宽椭圆形或近圆形、极面观近圆形，具棱，通常具3-4孔，极少为2、5孔，外壁两层，均不加厚，孔明显突出。[4]
分布范围
鹅耳枥属植物约50种，[5]主要分布于北温带及北亚热带地区，[4]在世界上，主要分布于亚洲东部、中南半岛至尼泊尔、美洲及欧洲，[2]中国是世界鹅耳枥属植物的分布中心，主要分布于东北、华北、西北、西南、华东、华中及华南地区。[6]
栖息环境
该属植物常生长于营养丰富且较湿润的低海拔及中海拔的山坡林缘及河谷地杂木林中，有些耐干旱瘠薄的种类在贫瘠的石质山坡亦能生长。[2][13]
习性
鹅耳枥属植物适应性强，较耐寒、喜钙、抗风能力强、少病虫害，[2]在不同的光照强度下适应能力差异较大，[1]喜潮湿环境，部分物种还是南方石灰岩山地上的适生树种，[7]但是整体耐盐性较弱，不适宜生长在滨海地区。[1]
繁殖
鹅耳枥属植物在自然状态下主要进行种子繁殖，其种子传播的媒介为风和动物，在夏末或秋初，传播至各处，[1]但是种子体积小且自然结实率差，饱满种子所占的比例少。[2]
人工繁育
在人工条件下，主要采用播种繁殖和扦插繁殖两种方式，采用播种繁殖时，需要在其未完全成熟前进行采种，且采摘后需层级贮藏，若种子已成熟，则需干燥表面，使其形成薄层后再进行贮藏，若种子发生自然休眠现象，可通过层级处理进行打破。[1]
扦插繁殖方法可用于培育鹅耳枥属苗木，[1]但在中国的鹅耳枥属植物生产和生活中少有应用，[13]扦插多用于培育欧洲鹅耳枥苗木，增加遮荫强度处理有助于其扦插后生根，并且黄化、绑扎及激素等处理可以提高插穗生根率。[17][18]
苗期管理
种群现状
该属的普陀鹅耳枥（Carpinus putoensis）母树仅存1株，生长于中国浙江普陀山岛佛顶山西侧山坡，[6]树龄约200年，[19]天台鹅耳枥（Carpinus tientaiensis）仅发现于中国浙江天台县天台山华顶和磐安大盘山国家级自然保护区，种群数量稀少，分布区域狭窄，目前发现的植株仅不足20棵，[10]且其所处的群落稳定性不高，种群呈衰退趋势。[20]
致危因素
普陀鹅耳枥和天台鹅耳枥濒危原因主要有两方面，一方面是因为人类活动如毁林开垦等造成其生境破碎化，[19]另一方面是因为二者的繁殖能力弱，如有效结实量少、种子生活力差、品质低劣等。[21]
保护级别
保护措施
为保护普陀鹅耳枥现存母树，中国浙江省普陀山管理局及普陀山园林管理处两级管理部门先后采取了防腐、在树干外围设置水泥栏杆、在大树旁设立大理石宣传保护碑等措施，取得了明显的成效，[19]另外浙江省舟山市林业科学研究所等单位开发了种质保存技术，自2000年以来，已累计繁育普陀鹅耳枥子代苗木上万株，有效缓解了其濒危状态。[21]
为保护天台鹅耳枥，目前已经开展了部分保护工作，如适当采种繁育，目前天台鹅耳枥经人工繁殖后，种群数量已经有了一定的扩大，[10]除此以外，浙江景宁县生态林业发展中心和景南乡人民政府还联合开展浙江极小种群物种天台鹅耳枥保护宣传活动，取得了不错的成效。[22]
生态作用
鹅耳枥属植物大多适应性强，可以防风固沙、涵养水源，在石灰岩母质发育的土壤及贫瘠的石质山坡也能生长，是特殊立地条件下造林的先锋树种，[6]另外，其叶片的高光谱反射率可用于检测城市环境中不同水平的空气污染，可作为大气监测树种。[23]
工业原料
鹅耳枥属植物材质坚硬细密，[2]可制造车轮、家具、农具等，也可作为建筑材料，还可制造乐器及工艺品等，种子可榨油，具有较高的经济价值，如大穗鹅耳枥（Carpinus fargesii）是培育香菌良材，树皮为栲胶原料。[6]
园艺观赏
鹅耳枥属植物树型优美、叶形秀丽、果穗奇特、枝叶茂密，观赏价值较高，如雷公鹅耳枥（Carpinus viminea）和昌化鹅耳枥（Carpinus tschonoskii）新叶红色，峨眉鹅耳枥（Carpinus omeiensis）叶背密被白毛，短尾鹅耳枥（Carpinus londoniana）叶面发亮，树姿优雅，这些树种可作为观叶植物使用，[6]欧洲鹅耳枥叶秋季变为黄色，冬季枯而不落，是欧美国家著名的城市行道树种，[9]除此以外，鹅耳枥（Carpinus turczaninowii）和小叶鹅耳枥（Carpinus stipulata）是制作盆景的主要树种。[6]
科学研究
下级分类
Ⅰ鹅耳枥组 Sect. Carpinus
ⅰ鹅耳枥亚组 Subsect. Carpinus
ⅱ云南鹅耳枥亚组 Subsect. Monbeigianae
ⅲ多脉鹅耳枥亚组 Subsect. Polyneurae
Ⅱ千金榆组 Sect. Distegocarpus[4]
普陀鹅耳枥
拉丁名为Carpinus putoensis，是中国特有种，在自然生长情况下仅存一株，位于浙江省舟山市普陀佛顶山慧济寺西侧，生于山坡林中。[24]具有耐阴、耐旱、抗风等特性，[9]为国家一级保护野生植物。[11]
欧洲鹅耳枥
拉丁名为Carpinus betulus，是欧美国家著名的城市行道树种，该种树形优美，叶秋季变为黄色，冬季枯而不落，观赏价值较高，且有一定的抗病虫害能力，[9][25]在欧洲和北美栽培历史久远，现中国也有栽培。[15]
美洲鹅耳枥
拉丁名为Carpinus caroliniana，是美国本土树种，该种叶片秋季变为橙色，果实簇状，接近褐色，在秋季有不错的观赏性，且生长速度缓慢，理想条件下树龄可达80年或更长时间，是适应性极强的树种，可以丛生的形式栽植。[9]
日本鹅耳枥
参考资料 25
- 参考 1
- 参考 2
- Species — 物种2000中国节点
- 鹅耳枥属 (é ěr lì shǔ) — 植物智
- 鹅耳枥属 (é ěr lì shǔ) — Flora of China（FOC）
- 参考 6
- 参考 7
- 详细内容 — 中国植物物种信息数据库
- 参考 9
- 参考 10
- 国家重点保护野生植物名录 — 中国政府网
- 参考 12
- 参考 13
- 参考 14
- 参考 15
- 参考 16
- 参考 17
- 参考 18
- 参考 19
- 参考 20
- 参考 21
- 浙江景宁保护天台鹅耳枥 — 国家林业和草原局 国家公园管理局
- 参考 23
- 普陀鹅耳枥 (pǔ tuó é ěr lì) — 植物智
- 参考 25