水蚺

有鳞目蚺科下的一个属

水蚺

水蚺，是有鳞目蚺科下水蚺属（学名：Eunectes）无毒蛇类的统称，截至2023年，ITIS收录该属下共有4个物种。[0][10]其主要分布在安第斯山脉以东的所有南美洲热带低地。[7]与虹蚺属（Epicrates）、美洲树蚺属（Corallus）是姐妹系群，共同形成新热带蛇类的一个强有力的分支。[11][8]水蚺是半水栖蛇类，通常生活在河流、湖泊、环礁湖、沼泽、降雨或高山溶雪形成的暂时性水池和泛洪森林。[11]体积大，其属下绿水蚺是世界上最大的蛇，多数水蚺体长在1.9m~12m左右，体重30kg~250kg。[4][5][6]水蚺皮肤以橄榄色、绿色或黄色为底色，散布大小不一的黑色斑点，与水生植物完美融合。[7][8]极个别个体会呈现出通体均匀的淡黄棕色。[12]其摄食广泛，猎物因个体而异，包括水生的和陆生的脊椎动物类群，以及各种鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物。[9][7]

水蚺，是有鳞目蚺科下水蚺属（学名：Eunectes）无毒蛇类的统称，截至2023年，ITIS收录该属下共有4个物种。[1][11]其主要分布在安第斯山脉以东的所有南美洲热带低地。[8]与虹蚺属（Epicrates）、美洲树蚺属（Corallus）是姐妹系群，共同形成新热带蛇类的一个强有力的分支。[12][9]

水蚺是半水栖蛇类，通常生活在河流、湖泊、环礁湖、沼泽、降雨或高山溶雪形成的暂时性水池和泛洪森林。[12]体积大，其属下绿水蚺是世界上最大的蛇，多数水蚺体长在1.9m~12m左右，体重30kg~250kg。[5][6][7]水蚺皮肤以橄榄色、绿色或黄色为底色，散布大小不一的黑色斑点，与水生植物完美融合。[8][9]极个别个体会呈现出通体均匀的淡黄棕色。[13]其摄食广泛，猎物因个体而异，包括水生的和陆生的脊椎动物类群，以及各种鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物。[10][8]

截至2023年，水蚺属下4种全部被列入IUCN，等级均为无危（LC）。[3]2023年，4种均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录Ⅱ。[4]水蚺具有经济价值，其蛇皮常被进行国际贸易，用于制作服装、饰品，[14][15]还可以被当成宠物和观赏动物，以及被食用和用于医学领域。[16][17][18]

分类

水蚺属“Eunectes”在希腊语中是“擅长游泳”的意思。[9]

截至2014年，综合分类信息系统（ITIS）收录该属下有4个物种，分别如下：[1]

物种学名与命名者图片班尼水蚺Eunectes beniensis Dirksen，2002巴西水蚺Eunectes deschauenseei Dunn and Conant，1936绿水蚺Eunectes murinus Linnaeus，1758黄水蚺Eunectes notaeus Cope，1862

起源演化

现存的水蚺起源于哥伦比亚中新世中期。以已灭绝的物种——Eunectes Stirtoni 的化石标本为代表。[12]它发现于哥伦比亚中部马格达莱纳河流域上游河谷，在诊断形态学基础上建立并与蚺亚科（Boinae）内的水蚺属相结合，包括三叉神经后孔后缘缩短；三叉神经前孔不完整，一个突出的、长的“耳前突”，形成一条狭窄的、轮廓分明的翼管神经管外侧缘。该化石的基蝶骨在一般形状和离散特征上与现存的绿水蚺（Eunectes murinus）十分相似。其他涉及水蚺的化石已在南美洲赤道附近的中新世中晚期发现，包括哥伦比亚、委内瑞拉和巴西。[19][20]水蚺属与虹蚺属（Epicrates）、美洲树蚺属（Corallus）是姐妹系群，共同形成新热带蛇类的一个强有力的分支。[12][9]

形态特征

水蚺体积大，具有性别二态性，雌性的体重和体长通常比雄性大得多。[10][21]其属下绿水蚺是世界上最大的蛇，多数水蚺体长在1.9m~12m左右，体重30kg~250kg。[5][6][7]另外绿水蚺的雌雄体型差异也最大，雌蛇平均长度约为6m，而雄蛇平均长度只有3m。[5]水蚺的性别也可以通过位于泄殖腔区域的刺的大小来鉴别。无论雌性体型如何，雄性的骨刺（7.5mm）都比雌性大。[5]

水蚺的形态适应了半水栖生活，腹部鳞片较窄。[8]底色为橄榄色、绿色或黄色，皮肤上散布大小不一的黑色斑点，与水生植物完美融合。[8][9]个别个体会呈现出通体均匀的淡黄棕色。[13]

眼偏向背外侧，沿上颌骨和牙髓骨生长的牙齿长度变化很小，口鼻顶部的额骨密集接近中线，没有唇窝，顶骨在颅底的上睑窝前孔处彼此相交，或仅被蝶骨稍微隔开。[22]神经弓大，稍凹陷，相对较低的神经棘，椎弓突中等厚，中央结节明显，后段主干椎骨有强有力的侧腹突出。[14]缺少直肠和盲肠。雄性有一对“半阴茎”，其上有乳突状萼片，分叉为精沟。[22]有双头物种，例如来自巴西潘塔纳尔湿地的首例双头畸形病例黄水蚺（Eunectes notaeus）。[23]

黄水蚺形态
黄水蚺形态
绿水蚺头部形态
绿水蚺头部形态

分布范围

水蚺分布在安第斯山脉以东的所有南美洲热带低地。[8]绿水蚺分布最广，分布于玻利维亚、巴西、哥伦比亚、厄瓜多尔、圭亚那、法属圭亚那、秘鲁、特立尼达和委内瑞拉的森林中。巴西水蚺（Eunectes deschauenseei）分布于巴西东北部的热带大平原和法属圭亚那的沿海地区。黄水蚺分布在巴西的马托格罗索州和玻利维亚东部至阿根廷北部。班尼水蚺（Eunectes beniensis）仅限于玻利维亚。[12]

分布区域
分布区域

栖息环境

水蚺是半水栖蛇类，生活在河流、湖泊、环礁湖、沼泽、降雨或高山溶雪形成的暂时性水池和泛洪森林。[12]在干旱期间，黄水蚺利用洞穴作为庇护所，或者栖身在沿着河岸的蓄水洞中。在多雨季节，黄水蚺会出没于被洪水泛滥、没有树木的地区。[6]绿水蚺栖息在浅水、水流缓慢的淡水栖息地以及热带稀树草原、草地和雨林中，在哥伦比亚东部的奥里诺科盆地、巴西的亚马逊河流域和委内瑞拉的季节性洪水泛滥的拉诺斯草原特别常见。[5]

绿水蚺的栖息环境
绿水蚺的栖息环境

觅食行为

水蚺是机会主义捕食者，基本上以能杀死和吞下的任何现成的猎物为食，[10][8]通常是自身质量的14%~50%。[8]水蚺广泛摄食，猎物因个体而异。猎物包括水生的和陆生的脊椎动物类群，以及各种鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物。鸟类是其较常见的猎物，其次是哺乳类动物和爬行类动物（例如鳄鱼、海龟，或是同类相食），还包括小牲畜和家畜。[10][8]幼年水蚺主要以鸟类为食，随着它们的长大，饮食种类越来越复杂。[10]如幼年绿水蚺主要捕食小型鸟类和幼年凯门鳄，通常是40~70g的大小。成年绿水蚺的猎物包括宽吻凯门鳄（Caiman latirostris）、水雉（Jacana jacana）、水豚（Hydrochoerus hydrochaeris）、红腰刺豚鼠（Dasyprocta leporine）、领西貒tuān（Pecari tajacu）、南美貘mò（Tapirus terrestris）、红腿蟾头龟（Rhinemys rufipes）。[5]除此之外，水蚺被观察到有同类相食行为，但没有水蚺吃人的记录。[10][21]

水蚺通常在水中狩猎，埋伏在水中或植物中，只有眼睛和鼻孔露出水面，埋伏等待猎物靠近。[10][8]水蚺是无毒蛇类，无法用毒液来制服猎物，而是用它们尖锐弯曲的牙齿牢牢地抓住猎物，并依靠强大的身体力量收缩挤压杀死猎物，猎物越挣扎，盘绕就越紧，直至窒息死亡。[10][5][6]水蚺会整个吞食猎物，因而也被认为是开口限制猎物大小的掠食者，猎物大小取决于头径。它们可以长时间不进食。[10][8]

等待猎物的黄水蚺
等待猎物的黄水蚺
捕获猎物的绿水蚺
捕获猎物的绿水蚺

防御机制

“球形防御”姿势在每一个水蚺属动物中均有发生。这种姿势被认为是一种刻板行为，在受到威胁逃跑或战斗无果后，其会将身体盘绕在自己头部，头藏在身体的前三分之一部分缠绕的两圈中，身体的其余部分被包裹在最初的圈中，形成一个紧密的“球”。这个“球”的表面仅由背侧组成，以此保护敏感的头部和腹侧，避免受伤的危险。这种防御机制在小型水蚺身上更容易被触发。正常情况下，水蚺的防御行为顺序如下：（1）接收到危险信号后，试图逃跑。（2）一旦它们的身体或脖子被抓住，它就会尝试咬、卷、缩，试图释放出来。在这种情况下，也会从后泄殖腔腺释放出一种刺激性气味。（3）蜷缩成一团已经是一种不得已的防御行为。[24]

活动特点

水蚺的活动有明显的季节性变化。旱季时的活动范围很小，雨季时活动范围较大。[9][25][26]繁殖期的雌蛇例外，它们大部分时间在地面上（堤坝、河岸等）晒太阳。在交配季节时，成年雄蛇的活动增加，在阴天时求偶的行为更明显。[9]黄水蚺全年都很活跃，但在冬天时经常一动不动，大部分时间都在晒太阳，以提高体温。[9]黄水蚺和绿水蚺均在黄昏时出现活动高峰，巴西水蚺被报告为夜间活动，但没有足够的数据进行佐证。[5][9]绿水蚺具备很强的环境适应性。在季节性泛洪草原的旱季，为了生存，生活在这些地区的绿水蚺或找到水，或把自己埋在泥里。在后一种情况下，它们将在干燥期内处于休眠状态。栖息在河流流域附近的绿水蚺，全年都在活动。[5]

求偶交配

在交配季节，雌性水蚺会释放信息素来吸引雄性进行繁殖，可能会形成一雌多雄的“交配球”。这些交配球曾在绿水蚺、黄水蚺和巴西水蚺中被观察到，在班尼水蚺中也可能出现。[6][27][28]一个交配球中可有多达13只雄性绿水蚺，平均交配时间持续两周。[5]水蚺开始交配时，雄蛇会用身体将雌蛇紧紧包围，沿着雌蛇的背部不断抖动，诱导雌蛇抬起尾巴，打开泄殖腔。在交配球中，几只雄蛇同时争夺交配权，[21]一次只能有一只雄蛇与雌蛇交配，其余的蛇只能寻找下次机会。具有毅力和耐力的雄蛇更容易成功交配。[5][6][27]

水蚺的性别二态性的好处是，体型较大的雌蛇具有更高的繁殖力，因此雄蛇更倾向于向体型较大的雌蛇求爱。反之亦然，体型较大的雄蛇在交配中更占优势，这既是因为它们在耐力竞争中的体型优势，也是因为它们能够产生更多的精子。雄性水蚺体型小得多的原因之一是，体型大的雄性可能会与雌性难以区分，这会干扰体型小的雄蛇在交配球中误与雄蛇交配，因此，对于雄蛇来说，它们的最佳体型是足够大到足以成功竞争，但不足以让其他雄蛇试图与它们交配。[27]

另外较为特殊的是，部分种类的水蚺可以进行单性繁殖。有研究发现，在绿水蚺种群中没有雄性个体的情况下，雌性个体存在兼性孤雌生殖行为，并且有明确的繁殖记录。2014年8月，英国西米德兰兹野生动物园（West Midlands Safari Park）证实，两只雌性绿水蚺于当年8月12日通过单性繁殖产下了三个后代。[29]

产卵发育

水蚺是卵胎生蛇类，一窝可产下20~40只仔蛇。[21]水蚺的繁殖期通常在旱季，大约持续2个月，但绝大多数交配行为发生在1个月内。雌蛇从交配到生产的周期大约持续7个月，在这段时间内，雌蛇将卵携带在体内，并且禁食。雌蛇通过晒太阳获得热量来孵卵，如果没有足够的阳光照射可能会导致难产、死胎。雌蛇在生产后可能会吃死胎和没有受精成功的卵，一方面，能够补充生产所消耗的大量能量，另一方面，留下的死胎和卵可能会吸引掠食者，对幼蛇产生威胁。卵平均重量为124.6g，卵的大小跟雌蛇的体重没有关系，在不同体型的雌蛇中，产下的卵大小极其相似。[30]黄水蚺的繁殖期在每年4月~5月，孵化期为6个月，每年繁殖一次；[6]绿水蚺的繁殖期在每年的3月~5月，孵卵期为7个月，每两年繁殖一次。[5]雌蛇能够产下多达82只仔蛇。生产之后雌蛇会离开仔蛇。幼年水蚺在3~4龄时达到性成熟。[5][6]

物种现状

截至2023年，该属下只有黄水蚺的数量呈稳定，其它3个物种的数量均未知。[3]黄水蚺在玻利维亚、巴西、巴拉圭和阿根廷北部的大部分地区很常见。2007年，有学者在对玻利维亚爬行动物的评估中将这一物种归类为常见物种。阿根廷北部的一个湿地中，黄水蚺的捕获数量稳定，自2002到2019年间当地未对物种造成有害后果，表明黄水蚺在其合适的栖息地内高密度生存。部分学者通过对大约1500万公顷栖息地的估计表明，该地区黄水蚺种群数量预计可达数百万条。[15]

致危因素

水蚺的致危因素包括栖息地破坏和人类捕杀。[3][15]

例如黄水蚺因农业扩张导致的湿地栖息地丧失。[15]由于人类修建水电大坝，绿水蚺的一些水生和河岸栖息地正在被破坏和退化。在哥伦比亚、秘鲁和委内瑞拉，石油钻探破坏了绿水蚺的栖息地。在巴拉圭，在拉古纳布兰卡保护区周围地区，绿水蚺受到海滩旅游和人类活动的威胁。[17]

1988~1990年间，荷兰查获了2100多张来自委内瑞拉的蛇皮，其中包括绿水蚺和黄水蚺的。[17]2002年，在黄水蚺管理项目（YAMP）的开展下，该物种在特定地区被狩猎，每年生产2500～5500条，自此YAMP成为黄水蚺蛇皮进入国际贸易的主要来源。据《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）贸易数据库报告，2002年~2018年间，阿根廷出口了62324张，巴拉圭出口8174张。[15]据CITES贸易数据库显示，2018年~2022年，水蚺的进出口贸易总量超过4万例，其中占主要部分的是黄水蚺。[14]人类为获取蛇皮、肉、油而故意捕杀黄水蚺，以及人类对它们猎食牲畜而实施的报复使其在其整个分布区被大肆捕猎。[15]巴西水蚺和班尼水蚺均可能会与黄水蚺混淆而被抓捕。[16][18]

保护措施

水蚺分布在许多国家的保护区。如黄水蚺分布在阿根廷、玻利维亚、巴西和巴拉圭的保护区内。[15]班尼水蚺分布在肯尼斯·李（Kenneth Lee）和北胡梅达莱斯（Humedales del Norte）保护区和布鲁诺·拉库国家公园（Bruno Racua National Park）。[16]黄水蚺是乌拉圭重点保护物种。直到2001年后因《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）而减少了国际贸易。[15]自2002年以来，阿根廷东北部实施可持续的管理方案，限制了允许捕猎的水蚺的最小体长、活跃猎人的数量和狩猎季节的时间，从而减少了捕获量。[15][31]

保护级别

截至2023年，该属下的4个物种均被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，且等级均为无危（LC）。[3]其中巴西水蚺、绿水蚺、班尼水蚺是在2014年被评估列入的，[16][17][18]而黄水蚺是在2020年被评估列入的。[15]

2023年，水蚺属的4个物种均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ。[4]

主要价值

水蚺具有经济价值，其蛇皮常被进行国际贸易，用于制作服装、饰品，[15][31]还可以被当成宠物和观赏动物，以及被食用和用于医学领域。[16][17][18]绿水蚺的蛇皮可用于制作皮革配件，在秘鲁部分地区和巴西东北部，其脂肪被用于传统医学。[17]班尼水蚺在当地被用蛇皮制作靴子、皮带和钱包，以及蛇油用于烹饪rèn。[16]巴西水蚺疑似以黄水蚺的名称进行蛇皮和活体标本的交易。[18]而黄水蚺主要被用于蛇皮贸易，以及宠物市场的活体交易，在巴西的传统社区，其偶尔会被当作食物或药物。[14][15]

代表物种

该属下的绿水蚺分布较广，较常见，也是该属下最大的物种，[12][5]而黄水蚺是被人类捕猎较为严重的一个物种，[14]故将这两个物种作为本属下代表物种进行介绍：

黄水蚺

黄水蚺的体长为2.4m~4.6m，体重可达40kg，[6]背部呈黄色，图案更复杂，[9]黄绿色鳞片。[6]

在干旱季节，黄水蚺会进洞穴或蓄水洞中；在多雨季节，则会栖息在洪水泛滥、无树木的地区。[6]黄水蚺有卵捕食的特点，其体型较大，但也会捕食较小的猎物，雌性进食频率高于雄性。[10]

黄水蚺
黄水蚺

绿水蚺

绿水蚺是水蚺属中最大的物种，体长最长可达到10m~12m，体重可达250kg。[5]其是该属唯一具有四条头侧条纹的物种，通常为棕色、红色或橙色，[8][12]背部呈暗橄榄绿色腹部逐渐变成黄色，有圆形的背部斑点。该物种的性别二态性是该属下最显著的。[5]眼较小，眼间距相对较小，鼻孔位于头顶。[8][12]

绿水蚺常栖息在淡水栖息地以及热带稀树草原、草地和雨林中。[5]它们捕食两栖动物。[10]

绿水蚺
绿水蚺

参考资料 31

  1. Eunectes Wagler, 1830 — ITIS
  2. Eunectes Wagler, 1830 — gbif
  3. Eunectes - GenusRemove — iucnredlist
  4. 濒危野生动植物种国际贸易公约 — 中 华 人 民 共 和 国 濒 危 物 种 科 学 委 员 会
  5. Eunectes_murinus — animaldiversity
  6. Eunectes_notaeus — animaldiversity
  7. Eunectes deschauenseei Dunn and Conant de Schauensee's Anaconda — REPTILIA: SQUAMATA: BOIDAE
  8. Giants above us: two field observations of anacondas hunting on trees — researchgate
  9. https://www.researchgate.net/publication/259932038_Giant_constrictors_Biological_and_management_profiles_and_an_establishment_risk_assessment_for_nine_large_species_of_pythons_anacondas_and_the_boa_constrictor
  10. https://journals.ku.edu/reptilesandamphibians/article/view/15504/14058
  11. 参考 11
  12. https://bioone.org/journals/journal-of-herpetology/volume-43/issue-4/08-295.1/Presence-of-the-Genus-Eunectes-Serpentes-Boidae-in-the-Neogene/10.1670/08-295.1.short
  13. https://www.researchgate.net/publication/361801395_EUNECTES_MURINUS_Green_Anaconda_XANTHISM
  14. Comparative Tabulation Report — trade
  15. Yellow Anaconda — iucnredlist
  16. Eunectes beniensis — iucnredlist
  17. Green Anaconda — iucnredlist
  18. Dark Spotted Anaconda — iucnredlist
  19. Eunectes — Fossil Calibration Database
  20. Fossil calibrations for snakes — palaeo-electronica
  21. 参考 21
  22. https://www.jstor.org/stable/1563761
  23. https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/00222931003764105
  24. https://www.researchgate.net/publication/335835181_PROTECTIVE_BALLING-POSTURE_BEHAVIOR_IN_THE_GENUS_EUNECTES_WAGLER_1830_SERPENTES_BOIDAE
  25. https://www.researchgate.net/publication/320021586_Home_range_and_habitat_use_of_Beni_anacondas_Eunectes_beniensis_in_Bolivia
  26. https://www.researchgate.net/publication/341464699_Home_range_size_movement_and_habitat_use_of_yellow_anacondas_Eunectes_notaeus
  27. https://doi.org/10.1006/anbe.2001.1755
  28. https://psycnet.apa.org/doiLanding?doi=10.1037%2F0735-7036.119.4.447
  29. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5728508/
  30. 参考 30
  31. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0277629

注释

  1. 2024年1月数据
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