毛头鬼伞

毛头鬼伞（Coprinus comatus），又名鸡腿蘑、毛鬼伞、牛粪菌、鬼伞菌，是鬼伞科、鬼伞属的一种真菌。^[1][2]广泛分布于亚洲、美洲、欧洲、大洋洲等地，在中国主要分布于东北、华北、西北、西南、华东等地区。^[2][3]

毛头鬼伞属于适应性较强的土腐生、草腐生型菌类，单生或群生。毛头鬼伞子实体较大，菌盖幼时呈圆柱形，后似钟形，不完全展开，表皮淡土黄色，易裂成羽毛状鳞片，菌盖直径3-6厘米，高6-11厘米，人工栽培时最大可达25厘米；菌肉、菌褶白色，开伞后菌肉与菌褶起自溶成墨汁状液体；菌柄白色，光滑，向下渐粗，呈鸡腿状，菌柄长7-25厘米，直径1-4厘米；孢子（12-19）微米×（7.5-11）微米，黑色，光滑，椭圆形。^[2][4][5]

毛头鬼伞因其形似鸡腿，味似鸡肉而得名“鸡腿菇”，是符合联合国粮农组织（FAO）和世界卫生组织（WHO）要求、具有集“天然、营养、保健”三种功能为一体的16种珍稀食用菌之一。富含多种蛋白质、纤维素、多种矿物元素，可加工制成多种食品。此外，据《中华药海》记载，毛头鬼伞药性苦，平，入心、胃二经。具有健脾和胃、清心醒神的功效。毛头鬼伞栽培技术日渐成熟，已成为中国大宗栽培的伞菌目食用菌之一，走向了商业化的发展；但由于毛头鬼伞成熟后子实体迅速老化而发生自溶，同时保鲜与贮藏技术的落后，导致毛头鬼伞失去食用和商品价值，因此中国的毛头鬼伞年产量一直在稳步下降。^{[6][7][8][9][10]}2018年5月，毛头鬼伞被列入《中国生物多样性红色名录—大型真菌卷》，保护级别为无危（LC）。^[11]

在1780年，毛头鬼伞被奥托·弗里德里希·穆勒（Otto Friedrich Müller）首次命名为Agaricus comatus，1797年，克里斯蒂安·亨德里克·珀松（Christiaan Hendrik Persoon）将毛头鬼伞由小鬼伞属（Coprinellus)转移到鬼伞属（Coprinus），将其命名为Coprinus comatus。Coprinus的意思是“生活在粪便上” ，comatus意味着“毛茸茸的”，由此在美国、英国等地毛头鬼伞常被称为毛茸茸的墨帽。^[12]

20世纪60年代起，英国、德国、捷克等国开始了毛头鬼伞的栽培研究，并在70年代后逐渐引起重视，栽培技术逐步发展。荷兰的Vanndrager在霍斯特用双孢蘑菇堆肥栽培，发现二者对环境条件和工艺条件均有相似之处；1975年Steineck在果园的荫蔽地用牛粪和木屑混合料栽培，获得成功；1983年Lelley指出双孢蘑菇种植场不需要改变任何技术和菇房结构就已可以栽培毛头鬼伞。正因为如此，毛头鬼伞的商业化栽培在欧洲、日本和北美都有了一定程度的发展，尤其是德国、捷克和荷兰都具有相当生产规模。德国的Disskau和Lss Miz是两家大型菇场，生产的毛头鬼伞全部用于鲜销和制罐，市场潜力很大。^[13][9]

据《茅亭客话》等书的记载，大约在公元11世纪，中国山东、准北地区就有人用原始的方法栽培“蘑菇蕈”。陈士瑜在《古今菌事》曾谈及这种栽培方法；《本草纲目》中有记载“蘑菇出山东、淮北诸处，埋桑、楮[chǔ]诸木于土中，浇以米泔，待菇出采之，长二三寸，本小末大，白色柔软，其中空虚，状如未开玉簪花，俗名鸡腿菇，谓其味如鸡也。”中国的人工驯化栽培研究起始于20世纪80年代,吴淑珍、罗星野等曾先后用分离野生菌株进行人工栽培，90年代后进入实用性生产阶段，作为珍稀食用菌类在全国范围内推广，在山西、河北、四川、浙江等地都有不同程度的发展。^[13][9][14]

菌盖直径3～6.5cm，高达6~11cm，幼时呈圆柱形、桶形，成熟后似钟形，最后平展，菌盖初期洁白色，有绢丝样光泽，顶部淡红褐色，后期表面颜色为浅褐色至褐色，表皮开裂成较大型鳞片，具细条纹。^[2][4][5]

菌褶初白色，后变为粉灰色至黑色，后期与菌盖边缘一同自溶为墨汁状。菌褶密，不等长，脆质或变为粉末状。^[2][4][5]

菌肉新鲜时白色，肉质，无环带，干后软木栓质。^[2][4][5]

菌柄圆柱形，基部纺锤状并深入土中，白色，光滑空心，近基部渐膨大并向下渐细。下部具一灰白色菌环，膜质，可上下移动，易脱落。^[2][4][5]

孢子椭圆形或长椭圆形，黑色，光滑，厚壁，顶部具萌发孔。^[2][4][5]

毛头鬼伞广泛分布于亚洲、美洲、欧洲、大洋洲等地，在中国主要分布在河北、山西、辽宁、吉林、黑龙江、江苏、浙江等省区。毛头鬼伞春季至秋季常生于阔叶林中的草地、田野、林缘及道旁，在中国华北地区雨季常生于茅草屋顶上。^[2][3]

毛头鬼伞对环境的适应能力极强，菌丝具有较强的固氮能力，在仅有无菌水、磷酸盐及一种碳源的培养液中也能生长。毛头鬼伞为中温偏高型菌类，菌丝生长温度以22~28℃最为适宜，菌丝耐低温能力强，35℃以上菌丝停止生长，并迅速老化，自溶变黑；子实体发生的最适温度范围15~25℃，低于8℃或高于30℃子实体均不易形成，子实体形成需要低温刺激，适宜温度9～20℃，在适宜温度范围内，随温度的升高子实体生长加快。毛头鬼伞为好氧菌，菌丝生长和子实体发育都需要充足的新鲜空气。在菌丝生长期间不需要光线，菇蕾分化和子实体发育需要一定散射光。毛头鬼伞生长的最适ph为6.5~7.5。^[15][13][16]

毛头鬼伞属于适应性较强的土腐生、草腐生型菌类。着生在子实体上的孢子成熟弹射出担孢子，在适宜的条件下萌发，形成芽管，逐渐分枝形成初生菌丝，经过发育结合、质配形成次生菌丝，进一步形成菌丝束及子实体原基，子实体成熟后又产生孢子。孢子一菌丝一子实体—孢子的循环过程就是毛头鬼伞的生活史。^[9][17]

子实体的发育可分为幼蕾期、分化期、成形期、商品期、开伞期、成熟期六个阶段。分化期，覆土层菌丝开始扭结，形成白色、米粒状的子实体原基；幼蕾期，子实体分化形成幼蕾，大小似花生米；生长期，菌盖、菌柄区别不明显，呈椭圆形。成形期，菌盖、菌柄区别明显；商品期，菌盖、菌柄发育良好，菌柄中实，菌盖完整，无开伞迹象。开伞期，子实体高度7～18厘米，菌盖直径3~5厘米，菌柄中空，菌盖展开；老化期，菌柄组织老化变黑并液化成黑色的液滴。^[18]

毛头鬼伞既可在室内、蔬菜大棚和日光温室内栽培，也适于在田间、林下哇栽，或与其他作物进行间作，不受栽培条件和栽培环境的限制。每年可栽培两季，春栽在2～3月,秋栽在8~9月。^[19][20]

科学合理的培养料配方决定着毛头鬼伞的产量，常见配料有玉米芯、麦秸、石灰、麦麸fū皮、干鸡粪、过磷酸钙等。原辅料配置完成后进行装袋、灭菌、接种，接种完毕后，置于消过毒的发菌室内，遮光培养。培养室温度控制在22～30℃，约30～35天菌丝可长满袋。^[19][20]

不管是袋式栽培或是床式栽培，在菌丝长满料面或接近长满料面后，都要进行覆土。选用含有一定腐殖质的，具有一定透气性的土壤作为覆土材料，除去大颗粒，调节土壤，加入处理过的肥料及消毒液用塑料膜覆盖24h进行闷堆，待进一步消毒和治虫。对发菌良好的菌袋进行脱袋处理，竖排或平摆在畦qí中，用土填满空隙。10天左右覆土层上面出现白色菌丝，此时进行第二次覆土。^[13][17]

出菇场地根据栽培季节选择，低温季节选择背风向阳、排水良好的地方；高温季节选择阴凉通风的场所。出菇后保持棚内温度接近子实体生长的最适温度，湿度偏干时可采取喷雾补水。定期通风，让空气中含有一定量的二氧化碳。当棚内温度超过30℃时，及时揭膜降温，防止高温抑制菌丝生长。^[13][19][17]

毛头鬼伞头鬼伞的病虫害防治采取“以农业、物理防治为主，化学防治为辅；以预防为主，防治结合”的原则。可以从以下几方面入手： 1.农业防治：选择优质高抗品种；创造适宜的生长环境，把控好场地的温度、湿度等条件，及时清理菇根、烂菇、死菇等；适当喷洒营养素，提高菌丝抗病能力；避免重茬种植。 2.物理防治：在通风口设置防虫网封闭，减轻病虫害的发生；设置杀虫灯诱杀害虫，如频振杀虫灯、黑光灯、双波灯。 3.化学防治：为保证产品食用安全无公害，施用农药时应先采收后施药，交替轮换用药。防治螨类可用三氯杀螨砜，对菇体伤害较重时可采用磷化铝熏蒸杀灭；防治木霉可用多菌灵溶液等。^[13][21][19]

毛头鬼伞富含多种蛋白质、纤维素、多种矿物元素及维生素B、C等，其蛋白质包含20多种氨基酸，尤其是赖氨酸和亮氨酸很丰富，每100克鸡腿蘑干品中含蛋白质25.4克，脂肪3.3克，总糖58.8克（其中无氮浸出物51.5克，内含丰富的鸡腿蘑多糖和低聚糖，食物纤维7.3克），灰分物质12.5克，热能值346千卡。^[13][6]

除鲜食外，还可用于盐渍或酱渍，或加工制成干品、菇松、饮料及菇油等，例如鸡腿菇酸奶、鸡腿菇发酵酒、鸡腿菇香肠等，鸡腿菇酸奶具有鸡腿菇和酸奶的双重营养和保健作用，酸甜适口；鸡腿菇与肉结合，制成营养互补的香肠，不仅使营养价值得到广泛利用，而且鸡腿菇香肠口感也优于普通香肠。^[13][22]

据《中华药海》记载，毛头鬼伞性苦，平，入心、胃二经。具有健脾和胃、清心醒神的功效，可用于治疗胃痛、食少纳呆、头晕、头沉等。^[7]

20世纪90年代起，毛头鬼伞在中国范围内推广，并很快形成了商业化生产。2005年毛头鬼伞产量就已超过草菇、滑菇、银耳，成为主要的食用菌栽培品种之一。毛头鬼伞栽培技术日渐成熟，逐步走向了规模化、规范化、集约化的方向发展；但由于毛头鬼伞成熟后子实体迅速老化而发生自溶，同时保鲜与贮藏技术的落后，导致毛头鬼伞失去食用和商品价值，因此中国的毛头鬼伞年产量一直在稳步下降。根据中国食用菌学会的数据，2017年到2018年，毛头鬼伞产量的下降幅度达21%。^{[8][9][10][23]}

由于鬼伞类菌菇多具有毒性，现将毛头鬼伞、鹊拟鬼伞、墨汁拟鬼伞进行对比，方便识别。

-学名分类菌盖菌柄菌褶分布毒性毛头鬼伞Coprinus comatus^[1]蘑菇科鬼伞属^[1]菌盖初期洁白色，有绢丝样光泽，后期为浅褐色；表皮开裂成较大型鳞片，具细条纹^[2][4]菌柄圆柱形，光滑空心，下部具一灰白色菌环^[2][4]菌褶初白色，后变为粉灰色至黑色，与菌盖边缘一同自溶为墨汁状^[2][4]常分布于田野、林缘、草地及道旁，雨季常生于茅草屋顶上^[3]可能引发特异性皮炎和特应性易感患者的皮肤反应^[12]鹊拟鬼伞Coprinopsis picacea^[24]小脆柄菇科拟鬼伞属^[24]幼嫩菌盖呈卵形，后呈柱状或钟形；菌盖上有醒目的纹路^[25]菌柄呈白色细长，有细小鳞片^[25]菌褶离生，排列紧密，从边缘向中心逐渐变成墨汁状^[25]主要长在有山毛榉jǔ分布的区域；长在阔叶林中的锯末或碎木片间^[25]同酒一起食用后会出现呕吐、反胃等症状^[25]墨汁拟鬼伞Coprinopsis atramentaria^[26]小脆柄菇科拟鬼伞属^[26]菌盖幼时称卵形，随子实体成熟稍扩展；菌盖中央稍凸起，菌幕不明显^[25]菌柄基部被红褐色纤丝^[25]菌褶从边缘开始缓慢变成墨汁状^[25]簇生于林地、公园和花园的地表，但总是和垂死的树木共生，通常是阔叶树；常见于城市中不健康的树木基部^[25]和酒精一起食用会引起心悸、恶心，且引起这些反应的化合物降解很慢^[25]

药理实验证明，鸡腿菇还有提高机体免疫功能，抑制肿瘤生长，改善血液循环等效果。毛头鬼伞提取物中含有漆酶，聚糖结合蛋白和甘油三酯等多种化合物，具有抗氧化、抗癌、抗雄激素、保肝等多种生理活性。同时毛头鬼伞能够吸收汞、镍niè等大量有毒金属，常被用作有毒金属土壤污染的生物指标。^[12]

单独食用鸡腿菇并不引起中毒，但在食用时或在食用后的2～3天之内饮酒即可引起脸部红肿，心率上升，头晕、恶心、呕吐，并出现呼吸困难等现象症状同；酒精中毒时服用的四乙基硫代尿咪一样，其毒性成分为鬼伞菌素(coprine)。鬼伞菌素是一种特殊的氨基酸，其结晶为白色。它主要是抑制了乙醛脱氢酶的作用，所以乙醛不能进一步被氧化为醋酸盐，从而造成乙醛在体内的积累，最终导致乙醛中毒。

自溶被认为是毛头鬼伞培养的主要限制因素，毛头鬼伞的自溶是一个复杂的过程，编码exp1转录调节因子的基因和葡聚糖水解酶被认为参与毛头鬼伞子实体的自溶；β-1,3-葡聚糖酶、几丁质酶和脂肪酸分解中ACOX和ACAA1的表达水平上调，导致细胞壁降解及膜损伤，进而引起子实体的自溶。Ursula Kues和Bush分别研究发现，成熟菌盖的自溶是由几丁质酶导致细胞壁解体造成的，几丁质酶存在于开始衰老的真菌菌褶的液泡中，在鸡腿菇孢子开始变黑后的8h和菌盖打开后7h开始向细胞壁释放,它能使细胞壁中的胶体分解而引起自溶，同时它也会作用于菌柄或有生长力的菌丝体。^[10]