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松鸡（学名：Tetrao urogallus），雉科松鸡属的一种鸟类，[3]别名西方松鸡。[4]世界范围内，松鸡有12个亚种，广泛分布于欧洲地区，也分布于亚洲地区；[3][2][11]在中国，松鸡仅分布于新疆阿尔泰地区。[12]松鸡属于典型的针叶林鸟类，[10]通常栖息于海拔1500米-2200米，较僻静且很少有人类干扰的针叶林中。[8]该物种多飞到树上觅食，[10]以松树、杨树、桦树嫩枝、芽、花及植物浆果等为食。[10]
松鸡的喙为黄色，[4]喉部羽毛受惊时可竖起成胡须状。[12]松鸡两性异型，[9]雄性松鸡体长约74厘米-90厘米，[6]体重约4.2千克。[7]它们属于雉科鸟类中体型最大的一种，[9]眉部肉垂红色，胸部绿辉色，尾部钝圆，能如火鸡般呈扇形竖起；[4]雌性松鸡体长约54厘米-63厘米，[6]体重约2.0千克；[7]胸部棕黄色，腹部及两胁密布黄褐色横斑。[6]雄性个体在繁殖期时聚集在求偶场，[13]社群地位高的松鸡享有优先交配权，可占据社群中90%的交配机会。有多种仪式化的炫耀行为。[9]
2016年，松鸡被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1中，等级为无危（LC）。[2]2021年，松鸡被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中，为国家二级保护野生动物。[5]松鸡作为狩猎鸟类和生态旅游的观赏鸟类具有经济价值，[9]但在中国禁止私自猎杀；[5]松鸡还具有帮助植物种子传播的生态价值；[9]此外，在世界各地如白俄罗斯、阿尔巴尼亚等国家都有与松鸡相关的邮票。[14][15]
命名
1758年，瑞典生物学家林奈将松鸡命名为Tetrao urogallus，[16]其属名“Tetrao”来源于游戏鸟类，可能是黑琴鸡（Lyrurus tetrix）的拉丁学名，种名“urogallus”是德语“Auerhuhn”的一个新的拉丁偏同音词，意思是“山鸡”。[17]
下级分类
松鸡为雉科松鸡属鸟类，[3]该物种下有12个亚种，包括斯堪的纳维亚亚种（即指名亚种，Tetrao urogallus urogallus）、俄罗斯亚种（Tetrao urogallus pleskei ）、叶尼塞河亚种（Tetrao urogallus kureikensis）、阿尔泰亚种（Tetrao urogallus taczanowskii）、乌拉尔亚种（Tetrao urogallus uralensis）、比利牛斯亚种（Tetrao urogallus aquitanicus）、Tetrao urogallus karelicus、Tetrao urogallus lonnbergi、Tetrao urogallus cantabricus、Tetrao urogallus crassirostris、Tetrao urogallus rudolfi、Tetrao urogallus volgensis。[11][18]
形态特征
松鸡体型大而敦实，[4]虹膜深褐色，[12]喙黄色，[4]喉部羽毛受惊时可竖起成胡须状，[12]跗跖灰色并被羽。[4]
松鸡两性异型，[9]雄性松鸡的体型更大，属于松鸡科鸟类中体型最大的一种。[9]雄性松鸡眉部肉垂红色，上体紫辉色，胸部绿辉色，[4]下体白色，[12]腹部具白色斑点，[6]翅褐色，尾羽灰黑色，[12]尾部钝圆，能如火鸡般呈扇形竖起。雌性松鸡体型较小，[4]体色较暗淡，[12]多黑色横斑，胸部棕黄色，腹部及两胁密布黄褐色横斑。[6]雌性松鸡的体色有助于帮助其在地面和灌丛环境中隐匿，不易于被天敌捕食。[9]
松鸡雌雄两性的身体部分数据如下表（数据来源于世界鸟类数据库）：
-体重（千克）[7]体长（厘米）[6]喙深（厘米）[7]喙长（厘米）[7]喙宽（厘米）[7]尾长（厘米）[7]翼长（厘米）[7]跗跖长（厘米）[7]雄性约4.2约74-90约1.7约3.1约2.0约31.2约30约7.1雌性约2.0约54-63约2.2约2.0约1.5约18.4约39约5.3
分布范围
在世界范围内，松鸡广泛分布于欧洲地区如乌克兰、芬兰、法国、雅典等国家，也分布于亚洲地区，如中国。[3][2]21世纪初，其分布范围的北部边界最北可达斯堪的纳维亚半岛，并不断向东延伸至西伯利亚东部；再往南，在欧洲温带地区，西部松鸡种群呈零散分布。[9]在中国，松鸡仅分布于新疆阿尔泰地区。[12]
根据2022年第七版世界鸟类手册和鸟盟分离检索表（HBW and BirdLife Taxonomic Checklist v7），该种下各亚种的分布如下表：[3]
序号学名[11]分布[11]1Tetrao urogallus [urogallus，karelicus，pleskei or lonnbergi]苏格兰，斯堪的那维亚半岛以及毗邻的俄罗斯西北部2Tetrao urogallus cantabricus西班牙西北部的坎塔布里亚山（Cantabrian Mountains）3Tetrao urogallus [crassirostris or rudolfi]德国至波罗的海国家（Baltic countries）和巴尔干半岛4Tetrao urogallus kureikensis俄罗斯东北部至西伯利亚中部的北方5Tetrao urogallus taczanowskii俄罗斯西伯利亚中部至阿尔泰山脉和蒙古西北部6Tetrao urogallus uralensis乌拉尔山脉南部和俄罗斯西伯利亚西南部7Tetrao urogallus aquitanicus欧洲西南部比利牛斯山脉（Pyrénées）8Tetrao urogallus volgensis白俄罗斯南部和中部至俄罗斯中部
栖息环境
松鸡属于典型的针叶林鸟类，[10]通常栖息于海拔1500米-2200米，较僻静且很少有人类干扰的针叶林中。[8]该物种常在林中空地、林缘和河谷地带活动，不喜茂密森林和阔叶林，[10]主要选择食物充足，[19]树木间距合适，林下长有大量浆果类灌木的原生针叶林（松林），有充分隐蔽条件的环境栖息。[20]育雏时可活动于草地或灌丛。冬季有时在雪穴中过夜。[10]
鸣叫行为
松鸡的鸣叫行为分为四个阶段。第一个阶段，喙打开，发出一系列双咔嗒声，在第二个阶段喙关闭，鸣叫节奏逐渐增加，直到咔嗒声合并成一个近乎连续的节奏，并以类似于从瓶子里弹出软木塞时的声音结束，当鸣叫出3到5个类似磨刀声的音时，鸣叫结束。[9]松鸡的鸣声主要有似木拍击球声的“gok-gok”，雄鸟鸣叫时尾部和喉部的羽毛竖起，打鸣声似“peng-peng-peng”，[4]求偶时也会发出“peng-peng-peng”声。[8]
觅食行为
松鸡属于植食性动物，[9]一年中的大部分时间都以松树为食，但其食性也随季节变化。在春季和夏季，其饮食范围较大，会食用叶子、茎、苔藓和浆果，越橘是重要的食用植物。冬季，它们依赖松树，主要是欧洲赤松（Pinus silvestris）。它们也可能少量地吃杜松（Juniperus commuis）的针叶和浆果。20天以下的西方松鸡以无脊椎动物为食，如蜘蛛、蚂蚁和甲虫。[9]
松鸡多在树上觅食，[10]雄性松鸡常飞到距树顶约2米的地方取食，雌性松鸡取食点略低，通常在3米-4米处取食，[19]带雏鸟的雌鸟可以连续24小时寻食高质量的昆虫。[9]
像其它鸡形目的鸟类一样，松鸡具有嗉囊和砂囊。[18]嗉囊是暂时贮存和浸润食物的场所；胃分前胃（腺胃）与砂囊（肌胃），前胃壁薄多腺体，砂囊壁厚肌强，内面多为角质，并藏有砂粒，能代替牙齿对食物进行研磨加工。[21]雌性松鸡可存储约135克食物，雄性松鸡可存储约160克-240克食物，这些食物不足以维持其一整天的活动，因而它们总是不断摄取食物。[19]
社群行为
成年雌性松鸡结成松散的群体生活，[9]雄性松鸡通常独立活动。[9]松鸡很少在同一个区域停留14天以上，领域面积约6平方千米-8平方千米。[19]
当雄性占领家域时，会通过3种形式宣告自己的繁殖力。第一，树上炫耀，该行为只有发声行为，松鸡身体呈直立状态，尾巴放得很低，发出类似吞咽声和咔嗒声；第二，飞行炫耀，该行为较吵闹，雄性松鸡笨重地从栖枝上飞到地上，也有该行为的变异类型，即通过在地面上向上空跳跃，同时拍击自己的翅膀；第三，地面炫耀，姿势为脖子伸直，头向上伸，类似“髯须”的下颌羽向四周扩散，尾巴张开，翅膀向下，能看到白色的肩斑。[9]
在繁殖期，雄性松鸡在求偶场聚集，[13]此时，它们在求偶场外具有一个约0.2平方千米-1平方千米的领域，[19]该物种的雄性个体在求偶炫耀时决定社群地位，社群地位高的松鸡享有优先交配权，[9]这种社群地位可以维持几个繁殖季节，[13]在优势雄性个体占有优势地位期间，该个体可占据社群中90%的交配机会。[9]
求偶结束后，雄性松鸡的领域面积又扩大到约0.7平方千米-3平方千米，此时的领域也靠近其求偶场。当有较年幼的松鸡进入繁殖期松鸡的领域时，通常自愿离开或被赶出领域。[19]
争斗行为
雄性松鸡在保卫领域时，有时会出现仪式化的激烈对抗。[19]争斗开始时，雄性松鸡可能会以飞行炫耀的姿势开始，然后，两雄性松鸡喙部相对，颈部羽毛渐渐变得蓬松，并可能发出“打嗝声”，当冲突逐渐升级，双方互相啄击，大多数这样的争斗都无疾而终，当有一个真正的获胜者时，落败一方离开。[9]
节律行为
松鸡属于留鸟，但雌性会带着雏鸟多年通过同一路线寻找优质食物。[9]
该物种属于日行性鸟类，[19]在芬兰北部，松鸡白天（从黎明到太阳落山）的时间主要用于觅食，当晚冬逐渐来临，日照长度变长，该物种的取食高峰期变为两个，分别是早上和晚上。[19]该物种常夜栖于落叶松上[8]或雪洞中，其中，在树上栖息的个体中，栖息高度平均约1.7米，近一半会选择较平坦（坡度小于5°）的森林栖息，在较倾斜的森林中栖息的松鸡，通常选择树枝指向下坡方向的树枝，其次是指向上坡的树枝。较北方的松鸡种群更常在雪洞中栖息。[22]
生长繁殖
求偶
在不同地区，松鸡开始求偶的时间不同，该物种有时在一月上旬就开始占区，[9]不过一般是每年4月-5月，在林间空地的求偶场进行求偶炫耀，[8]松鸡通常选择较古老的森林作为求偶场，甚至有的求偶场已被使用了约100年，但也有研究称26-46年森林更适合松鸡进行求偶活动。[9]在无干扰的栖息地中，求偶场通常间距为2千米-3千米，在求偶场中，雄性个体聚集，雌性个体只在繁殖时拜访。成年雄性松鸡在每年春季返回旧的求偶场；幼年（两岁以下）雄性松鸡个体在一个繁殖季节中拜访多个求偶场，[13]通常在4月-5月底这段时间，一个月内拜访至少3个求偶场，可在一天之内在不同求偶场间行进7千米，5月底雄性松鸡陆续离开求偶场。[19]不同区域的求偶场中松鸡的雄性个体数量不同，在北方，松鸡的大型求偶场可包含约20个-30个雄性个体，而欧洲中部的求偶场中很少能达到十个以上个体。[13]
雌性松鸡只在求偶场中待几天，并自由选择求偶场中的雄性个体进行交配，大多数雌性松鸡一生中只选择同一个求偶场中的雄性个体，且通常都只选择求偶场中的优势个体。[13]
在雄性松鸡开始鸣叫后约15分钟，雌性个体会赶到求偶场，但一般不待在求偶场，而是飞到树枝上，有时也在树上鸣叫，这种叫声能刺激雄性个体展示炫耀行为，最后，一只或多只雌性松鸡从树枝上飞下，走近优势雄性个体，[19]求偶时主要在地面进行求偶炫耀，有时也跳到空中进行，当在地上时，[7]该雄性个体对着雌性个体展示炫耀行为，即伸直脖子，翅尖着地展示初级飞羽，尾羽向雌性个体倾斜，表现为整个身体包围雌性个体（们），并发出鸣唱的声音和翅膀扇动的声音，求偶时的炫耀行为与争斗时的炫耀行为不同之处为脖子上的羽毛不蓬松直立。若雌性个体接受求偶，则停止走动，胸脯着地，蹲伏在地，尾微抬于地面，翅膀略向下倾斜。然后雄性个体通常再完整鸣唱几次，并围绕雌性个体踱步。[19]
交配
交配时，雄性松鸡多从身后爬上雌性松鸡的身体，并用喙为其脖部理羽，爬胯通常进行六秒钟，但有时也可长达30秒，然后雄性个体从雌性个体身上下来，开始鸣叫，雌性个体也起身，抖动身体并整理羽毛，然后飞上树枝，通常一次交配就足够雌性个体产卵，但有时雄性个体也与同一个雌性个体多次交配。[19]只有社群地位高的雄性松鸡在交配时不受打扰。[9]
筑巢产卵
交配成功后，雌性松鸡通常立刻离开求偶区并开始筑巢，[19]通常，巢区与求偶场位置相隔不远，并且常聚集分布。[9]
交配后，雌性在浅坑中独立孵卵，浅坑通常位于树底，有厚厚的覆盖物。[9]每窝产卵从5枚-12枚不等，[9]每窝卵数平均为8，卵重约53克，[7]在大约10天后产完整窝卵，在产完最后一枚卵后，雌性松鸡开始孵卵，[9]卵的孵化期约25天。[7]孵卵期间雌性除了早晨、下午各离巢一次去觅食外，几乎不离开巢穴。[9][19]卵同步孵化，孵化后，雏鸟很快离巢觅食，在此期间，雌鸟类似“哨兵”，将雏鸟们聚成一堆。雏鸟在2月-3月大时，就能够进行短期飞行。[9]
雏鸟发育
新孵化的雄性松鸡雏鸟比雌性喙色更暗，长绒羽的雏鸟头顶没有棕色的冠帽，而是有一个大的深V形额头斑点，以及许多其他深色斑点，到6日龄时，雄性雏鸟的次级飞羽颜色更均匀。14日-21日龄时，雄性的灰色耳羽和尾羽也变得清晰显著。[19]
在出生后的第一个冬天，雄性松鸡雏鸟就与成年雄性松鸡的形态相似，只是体型略小，最大翼展长度约39厘米，喙色较暗淡，尾羽也更窄；雌性松鸡雏鸟头部和颈部的颜色较浅，呈淡黄色，喙端有红褐色延伸的斑点，成年个体很少或没有这些斑点，尾羽也比成鸟更窄、更少。[19]
野外条件下，松鸡的寿命约3.5年，但饲养条件下，[9]松鸡的寿命可达18年。[7]
物种现状
在世界范围内，截至2016年，松鸡的种群数量主要呈下降趋势，其成熟个体约300万-550万只，[2]该物种的数量每十年下降约5%。[7]其中在欧洲，2015年松鸡种群数量约占世界范围内该物种种群数量的40%，约有133万-211万只成熟个体，种群数量呈上升趋势；[2]在中国，该物种的分布区狭窄，栖息地破碎化严重并面临捕猎的威胁，[10]是罕见鸟。[6]
威胁因素
松鸡面临的主要威胁有四。一是栖息地的丧失，在松鸡分布区的东部和西部中，其栖息地的丧失导致了一些地方种群的灭绝，[2]此外，栖息地的丧失还易导致该物种种群的遗传多样性降低，使得该物种种群的近交机会增加；[13]二是人们的过度捕猎，人们有时甚至在其繁殖期进行捕猎，在欧洲的西南部和中部地区该行为不严重；三是人类活动的干扰，例如滑雪场建造的设施以及其他的一些冬季娱乐活动；四是污染与气候原因，例如酸雨和其他气候现象对种群造成的威胁。[2]
保护级别
2016年，松鸡被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1中，等级为无危（LC）。[2]
2021年，松鸡被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中，等级为国家二级保护野生动物。[5]
保护措施
松鸡在西欧和中欧主要受四个维度的保护。第一，监管狩猎，如在奥地利，意大利和法国等国家，某些地区的狩猎行为受到严格监管；第二，建立保护区，如在中欧和西欧，“Natura 2000”网络覆盖了该物种的大部分分布区；第三，定期对松鸡种群进行调查或监测；第四，栖息地管理，如苏格兰地区实行的欧盟生命计划（EU Life Programme）；第四，重新引入，如苏格兰的松鸡种群从1785年开始灭绝，但在1836年-1837年又成功地重新引入。[2]
种间关系
松鸡的天敌主要有小嘴乌鸦（Corvus corone），红狐（Vulpes vulpes）和一些隼形目（Falconiformes）猛禽。松貂（Martes martes）也会取食松鸡的卵，但对松鸡的繁殖成功影响不大。[9][23]
松鸡可被多种寄生虫寄生，例如，在芬兰曾发现一例严重肉孢子虫感染的松鸡个体，[24]也有多种绦虫和线虫如整齐禽蛔虫（Ascaridia compar）寄生该物种的案例。[25]
主要价值
雄性松鸡体型大，在中欧狩猎中具有较大价值，[9]但需要注意的是，松鸡在中国属于保护动物，禁止私自猎杀；[5]此外，因为一些观鸟者和博物学家喜欢松鸡，可能会进行生态旅游活动以观赏该物种和其他鸟类，进而为生态旅游业创造价值。[9]
松鸡还具有生态价值，例如，松鸡在取食浆果等食物时，可能有助于植物种子的传播。[9]
相关文化
物种对比
参考资料 25
- Species — 物种2000中国节点
- Western Capercaillie — IUCN
- Tetrao urogallus Linnaeus, 1758 — ITIS
- 参考 4
- 国家重点保护野生动物名录 — 国家林业和草原局 国家公园管理局
- 参考 6
- Western Capercaillie — avibase
- 参考 8
- Tetrao urogallus — Animal Diversity Web
- 松鸡 — 中国生物多样性红色名录：脊椎动物 第二卷 鸟类
- Western Capercaillie Tetrao urogallus Linnaeus, C 1758 — avibase
- 参考 12
- https://sci-hub.se/10.1007/s10336-006-0103-3
- Western Capercaillie (Belarus) — Colnect
- Western Capercaillie (Belarus) — Colnect
- Tetrao urogallus Linnaeus, 1758 — COL
- https://archive.org/details/Helm_Dictionary_of_Scientific_Bird_Names_by_James_A._Jobling
- 参考 18
- 参考 19
- 参考 20
- 参考 21
- https://sci-hub.se/10.2981/0909-6396(2007)13[73:sonriw]2.0.co;2
- https://sci-hub.se/10.2307/3505826
- https://www.researchgate.net/publication/13744017_Sarcocystosis_in_Capercaillie_Tetrao_urogallus_in_Finland_Description_of_the_Parasite_and_Lesions
- https://www.researchgate.net/publication/287781554_Susceptibility_to_intestinal_parasites_and_juvenile_survival_are_correlated_with_multilocus_microsatellite_heterozygosity_in_the_Capercaillie_Tetra_urogallus