杜鹃科

鸟纲鹃形目下唯一一科

杜鹃科

杜鹃科(学名:Cuculidae),鹃形目杜鹃科鸟类的总称。[0]其在希腊神话中,是天后赫拉的圣物,[20]在中国传统文化中,是一种暮春时节的象征,有劝农、知时、催人勤奋的意义。[1][21][22]杜鹃科下分为5个亚科35属141种。[0]杜鹃科鸟类呈世界性分布,[10]可捕食大量农、林业害虫,对农、林业有较大益处。[12]杜鹃科鸟类为攀禽,体型中等,[12]体长16~90厘米,[13][7][8]体重17~708克不等。[9][8]根据栖息环境不同,分为地栖型和树栖型。[11][14]地栖型体型相对更重、腿更强壮,一般为留鸟,[7]树栖型体型小,一般为迁徙鸟。[11]树栖杜鹃多为寄生性繁殖,[11][23]将卵产于其它鸟类的巢中,让寄主孵育。[10][12]

杜鹃科(学名:Cuculidae),鹃形目杜鹃科鸟类的总称。[1]其在希腊神话中,是天后赫拉的圣物,[21]在中国传统文化中,是一种暮春时节的象征,有劝农、知时、催人勤奋的意义。[2][22][23]杜鹃科下分为5个亚科35属141种。[1]杜鹃科鸟类呈世界性分布,[11]捕食大量农、林业害虫,对农、林业有较大益处。[13]

杜鹃科鸟类为攀禽,体型中等,[13]体长16~90厘米,[14][8][9]体重17~708克不等。[10][9]根据栖息环境不同,分为地栖型和树栖型。[12][15]地栖型体型相对更重、腿更强壮,一般为留鸟[8]树栖型体型小,一般为迁徙鸟。[12]树栖杜鹃多为寄生性繁殖,[12][24]将卵产于其它鸟类的巢中,让寄主孵育。[11][13]

杜鹃科鸟类以食虫为主,也捕食其它小型动物,或取食少量植物种子。[11][13]一些杜鹃科鸟类鸣叫声特别,其名字使用鸣叫声命名,如噪鹃四声杜鹃等。[14][25][16]杜鹃科中鹰鹃、四声杜鹃、大杜鹃等8种杜鹃除去羽毛及内脏的全体可入药。[16]

2021年,杜鹃科中褐翅鸦鹃小鸦鹃2个物种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,均为国家二级保护野生动物。[5]2023年,杜鹃科中20个物种被列入《中国生物多样性红色名录—脊椎动物卷(2020)》,2种为近危(NT),其余18种为无危(LC)。[26]截止2023年,杜鹃科中共153种被纳入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》。[4]

起源与分类

已知最早的杜鹃化石可追溯到法国的始渐新世[15]鹃形目与其近亲类群之间的分化可能发生在白垩纪[24]

蕉鹃科(Musophagidae)和鸨科(Otididae)曾被归为鹃形目。2014年,蕉鹃科和鸨科分别独立成蕉鹃目(Musophagidae)和鸨形目(Otidiformes)。[12][10]

1940年,根据不同种间的地理分布及繁殖方式等差异,彼得斯(Peters)将杜鹃科分为6个亚科,分别为杜鹃亚科(Cuculinae)、地鹃亚科(Phaenicophaeinae)、犀鹃亚科(Crotophaginae)、鸡鹃亚科(Neomorphinae)、马岛鹃亚科(Couinae)和鸦鹃亚科(Centropodinae),杜鹃亚科为欧洲亚洲和非洲等旧大陆寄生杜鹃;地鹃亚科包括新旧世界的筑巢杜鹃以及一些兼性巢寄生杜鹃;犀鹃亚科包括犀鹃属(Crotophaga)和圭拉鹃属(guira),为来自南美洲的群居鸟,它们有领地行为,有时也有共同的巢穴;鸡鹃亚科主要包括北美洲、南美洲和大洋洲等新大陆的陆生杜鹃,包括自主营巢繁殖物种和巢寄生物种;马岛鹃亚科包括来自马达加斯加的非寄生性杜鹃,通常具有明亮的颜色和头部裸露的皮肤;鸦鹃亚科来自东半球的陆生杜鹃,它们会自己筑巢。[24]

截至2023年,根据全球物种名录(COL),杜鹃科下分5个亚科[1]分别是鸦鹃亚科、犀鹃亚科、杜鹃亚科、鸡鹃亚科和地鹃亚科,[27]共计35属141种212亚种[1]根据中国物种名录,中国现有杜鹃科下有鸦鹃亚科1属、杜鹃亚科6属和地鹃亚科2属,[27][6]共计20种。[6]

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杜鹃鸟的种类

亚科名属数鸦鹃亚科1属[27]犀鹃亚科2属[27]杜鹃亚科13属[27]鸡鹃亚科5属[27]地鹃亚科14属[27]

形态特征

杜鹃科鸟类为攀禽,一般体型中等,与鸽相似,但较细长。[13]体长16~90厘米,[8][9]体型较小的棕胸金鹃(Chrysococcyx minutillus)体重17~19克,尾长6厘米左右,翼长6~9厘米;[10]体型较大的沟嘴杜鹃(Scythrops novaehollandiae)体重660~708克,尾长26~27厘米,翼长18~35厘米。[9]根据栖息环境不同,杜鹃科有两种基本的身体形态,树栖型体型更苗条,地栖型体型更重、腿足更强壮。[8][28]

棕胸金鹃沟嘴杜鹃

杜鹃科鸟类羽色变化多,具横纹、纵纹或纯色,有的种还具有闪亮的金属光泽。有些种有头冠。多数种有裸露的鲜艳眼圈,[28]嘴大小适中而粗,嘴峰稍下曲,嘴基无蜡膜,无钩。[11][12]有些种类喙侧扁或上喙高耸,喙大,有弹性,基部有1个红块,[28]八声杜鹃(Cacomantis merulinus)。喙侧扁,[29]翅或长或短或翅圆形;初级飞羽10枚,第1、2枚稍短,第3、4枚最长;[12]尾较长且阔,[11]为凸尾,尾羽8~10枚。[12]地栖型杜鹃的尾巴用来控制方向,而树栖型杜鹃的尾巴则是飞行时的方向舵。[8]脚短弱,具盾状鳞,[28]具4趾,对趾型,即第1、4趾向后,第2、3趾向前的对趾足,趾间均不相并连。雌雄个体相似。[13][12]

分布范围

杜鹃科鸟类呈世界性分布,[11][14]在除南极洲以外的所有大陆都有分布,大多数种类生活在热带亚热带环境。[8]在热带地区数量最多,特别是在东南亚和中非[24]

栖息环境

杜鹃科鸟类栖息环境多为森林、灌木丛,通常靠近水源,也可在沙漠、农田、果园等环境栖息:如大杜鹃栖息于田野和沼泽等开阔地区,也可在高山地区、森林或农田中生活,栖息地选择取决于食物的供应情况,栖息海拔最高可达3800米;[30]鹰鹃(Hierococcyx sparverioides)、四声杜鹃(Cuculus micropterus)等栖息于山林之中,[16]鹰鹃栖息海拔900~300米,[31]四声杜鹃栖息海拔不超过2800米;[32]褐鸦鹃(Centropus andamanensis)栖息于森林或淡水旁;[18]走鹃(Geococcyx californianus)栖息于墨西哥和美国西南部的沙漠,海拔2500米以下,走鹃喜欢沿着道路行走或穿过山艾树、丛林或豆科灌木;[17][33]黄嘴杜鹃(Coccyzus americanus)更喜欢有空地和茂密灌木层的开阔林地,经常出现在溪流、河流或湖泊附近的林地中。在北美,黄嘴杜鹃的首选栖息地包括废弃的农田、古老的果园、连续茂密的灌木丛等;[19]栖息海拔不超过2800米;在繁殖季节,黄嘴杜鹃倾向于栖息在潮湿低地。[34]

走鹃褐鸦鹃

觅食行为

杜鹃科鸟类以食虫为主,包括各目昆虫的成虫和幼虫,尤其是松毛虫甲虫,也捕食其它小型动物,或取食少量植物种子。[11][13][16]四声杜鹃大杜鹃(Cuculus canorus)等部分种类嗜食毛虫[16]大杜鹃以舞毒蛾(Lymantria dispar)、枯叶蛾(Lasiocampidae)及其他鳞翅目(Lepidoptera)幼虫等害虫为食,其他鸟类不敢招惹的松毛虫(Dendrolimus)也在大杜鹃的摄食范围内。[35]

大杜鹃舞毒蛾幼虫马尾松毛虫(Dendrolimus punctatus)

一些杜鹃科鸟类食性较杂,如褐翅鸦鹃(Centropus sinensis)吃蝗虫、蚱蜢、蛇等多种动物,也吃杂草种子和果实;[16]走鹃以昆虫、蜥蜴和蛇为食,可用粗壮的喙将爬虫类猎物砸死,然后头朝下吞下。[17]

一些杜鹃科鸟类以水果为主要食物来源或以水果为食,如沟嘴鹃(Scythrops novaehollandiae)主要以水果为食,也吃昆虫、其他鸟类的卵和雏鸟[36]鹰鹃毛虫为食,也吃果实,尤其是水果;[16]科氏马岛鹃(Coua coquereli)、红顶马岛鹃(Coua ruficeps)等马岛鹃属(Coua)杜鹃在更难找到猎物的旱季也吃水果。[37]

社群行为

杜鹃科鸟类多数独居,但犀鹃亚科4种为群居,群体大小大约12只,通常一起生活并居住在同一棵树上,通常倾向于聚集在潮湿且昆虫食物丰富的地方,群体中的每一只鸟都会通过战斗来保卫自己的领地。鸟群的组成在一段时间内变化,一只鸟可能会离开,或者经过一段时间的战斗,加入这个群体。[38]

群居的滑嘴犀鹃(Crotophaga ani)
群居的滑嘴犀鹃(Crotophaga ani)

节律行为

地栖型杜鹃一般为留鸟,树栖型杜鹃均为迁徙鸟。[12]四声杜鹃通常在春夏之交,正值割麦的时节从中国南方迁徙到北方,因此有“快快割麦”的别称。[16]

一些杜鹃科鸟类由于觅食需要而进行迁徙,如在高纬度地区繁殖的物种在冬季会迁移到气候温暖的地区,如在新西兰繁殖的长尾噪鹃(Urodynamis taitensis)会飞到波利尼西亚、密克罗尼西亚美拉尼西亚的越冬地,这一壮举被描述为“可能是陆地鸟类中最引人注目的水上迁徙”。[39]

有些杜鹃会长距离迁徙,如黄嘴杜鹃和黑嘴美洲鹃(Coccyzus erythropthalmus)在北美繁殖,并飞越加勒比海,不间断飞行4000千米;其他长途迁徙飞行的杜鹃包括从非洲飞到印度小杜鹃以及不间断地飞越地中海撒哈拉沙漠大杜鹃[40]

还有一些杜鹃科鸟类在其部分活动范围内进行部分迁徙。如在非洲,有10种杜鹃种定期在大陆内迁徙,这种迁徙被描述为两极分化,这些杜鹃在非洲大陆的热带中心度过非繁殖季节,然后向南北移动,在更干旱、开阔的大草原和沙漠中繁殖。[41]大约83%的澳大利亚物种在繁殖季节后部分迁移到澳大利亚境内或前往新几内亚印度尼西亚[42]

一些物种在白天迁徙,如沟嘴鹃;[43]一些物种在夜间迁徙,如黄嘴杜鹃。[19]

防御行为

杜鹃科成年鸟类及其幼鸟易被多种动物捕食,如成年黑嘴美洲鹃的天敌包括鹰和猎鹰雏鸟会被常见的普通拟八哥(Quiscalus quiscula)、树栖蛇和浣熊(Procyon lotor)等树栖哺乳动物捕食。[44]

杜鹃科鸟类的防御行为较弱,如褐翅鸦鹃和小鸦鹃(Centropus bengalensis)等地栖型杜鹃受到惊吓时常迅速躲藏;[16]大杜鹃雏鸟感到受到威胁,它们会从泄殖腔中释放出棕色液体,这种液体有气味,可作为捕食者的驱避剂;[30]成年黑嘴美洲鹃(Coccyzus erythropthalmus)在捕食者靠近巢穴时会将其头部、颈部和身体排成一条直线,然后发出“Mew”或“Cucucu”的叫声,如果捕食者没有被吓跑,成年黑嘴美洲鹃会扇动尾巴,展开翅膀,发出“咕咕”的叫声,黑嘴美洲鹃幼鸟在捕食者靠近时会采取垂直位置,喙朝上并睁大眼睛一动不动,直到捕食者离开。[44]

鸣叫

杜鹃常躲在茂密植被中,很难被发现,通常是只能听到它们的叫声。[14]大杜鹃的叫声为“咕咕”,通常在晨间持续鸣叫半小时左右;小杜鹃的叫声五声一度,鸣叫不止。[16]

有一些杜鹃鸣叫声特别,其名字即使用鸣叫声命名,[14]如大杜鹃叫声似“布谷——布谷”,俗称“布谷鸟”;[45]四声杜鹃叫声洪亮,通常是“哥哥哥……咕”四声,因此而得名;[16]噪鹃(Eudynamys scolopacea)别名哥好雀、嫂鸟,因雄性躁鹃叫声而得名,其叫声响亮且清脆,似“dau-vau”之双缀音,后一声较前一声重、高,通常音调越来越高、节奏越来越快,最高时突然停止,飞到另一树上后又开始叫。多从一天亮就长时间持续鸣叫,甚至夜间还在鸣叫。[14][25]

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杜鹃的鸣叫
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杜鹃鸟鸣叫视频拍摄

生长繁殖

杜鹃科鸟类分为巢寄生和自主筑巢繁殖两种繁殖方式。[12]

婚配制度

杜鹃科鸟类的婚配制度呈现多样性,多数为一雄一雌制,犀鹃属杜鹃以一雄一雌制的群体进行繁殖,但圭拉鹃属在群体中表现出一雄多雌的繁殖系统。[46]黑胸鸦鹃Centropus grillii)为一雌多雄制,雌鸟比雄鸟体型大且繁殖力高,雏鸟由雄鸟负责喂养照顾,雌鸟则负责保卫领地。[47]也有一雄多雌制,如大杜鹃[30]

求偶交配

杜鹃科鸟类的性成熟年龄有所差异,如黄嘴杜鹃1龄性成熟,而褐鸦鹃约2龄达性成熟。[19][18]繁殖期一般在3~5月,[16]如黄嘴杜鹃5月开始繁殖,[19]褐翅鸦鹃一般3~5月求偶。[20]

杜鹃科鸟类的繁殖期在春夏季,如大杜鹃繁殖期为4~9月,白眉金鹃(Chrysococcyx caprius)的繁殖期在9月。[30][48]

杜鹃科鸟类的求偶行为通常包括鸣叫及肢体动作,有的种还有喂养行为,如大杜鹃只在繁殖季节鸣叫,雄性大杜鹃叫声不断,张开翅膀,扇动尾巴,摇头;雌性会发出冒泡的声音;[30]雄褐翅鸦鹃通过鸣叫吸引雌鸟[20]叫声为“呼呼呼”一连数声,类似远处传来的狗叫声,开始低沉,而后高亢,清晨和黄昏鸣叫最为频繁,[16]雄鸟会头向下与雌鸟对视,尾巴向下弯曲,同时不断抖动身体发出叫声,雌鸟会尾巴上翘的同时抖动身体鸣叫以回应,反复几次后便开始成对活动,一周后配对成功;[20]白眉金鹃的求偶行为包括飞行展示、鸣叫呼唤及雄性对雌鸟进行喂养等;[48]雌性钩嘴鹃必须在收到雄性的喂养后才可能发生交配。[49]

杜鹃科鸟类的交配可能发生在栖息的植物上,也可能发生在巢内,通常采取爬跨式交配,如褐翅鸦鹃交配前,雌雄鸟会通过不同于平时的叫声呼唤彼此,先后停留在灌木等植物上,随后雄鸟跳到雌鸟身上交配,交配过程很短,通常3~5秒。交配后雌鸟会将雄鸟赶下。[20][48]

雄性白眉金鹃带着毛虫,准备献给雌性雌性白眉金鹃啄食了一只求偶的雄性提供的毛毛虫,表示其可能对交配感兴趣

寄生性繁殖

杜鹃亚科和少数鸡鹃亚科等树栖杜鹃多为寄生性繁殖,[12][24]将卵产于其它鸟类的巢中,让寄主孵育。所产卵的颜色与义亲的卵相似,这是寄生性的适应特征。[12]卵的孵化期10~13天。幼鸟为晚成鸟,由义亲孵化并抚育。[11][13]

宿主多样性

寄生性繁殖的杜鹃可在多种宿主寄生繁殖,其中国寄主包括鹡鸰科(Motacillidae)、鹎科(Pycnonotidae)、伯劳科(Laniidae)等,多达15科55种以上,以莺鹛科(Sylviidae)、鸫科(Turdidae)寄主居多。四声杜鹃中杜鹃和北方中杜鹃(Cuculus optanus)等杜鹃的寄主呈现多样化;小杜鹃(Cuculus poliocephalus)、八声杜鹃翠金鹃(Chrysococcyx maculatus)等杜鹃的寄主较专一;大杜鹃的寄主较广泛,在中国多达10科25种。[50]草地鹨(Anthus pratensis)、芦苇莺(Acrocephalus scirpaceus)、林岩鹨 (Prunella moduleis)等是大杜鹃常见的宿主。[30]

产卵前适应

有些寄生性繁殖的雌性杜鹃会破坏寄主的巢穴,迫使寄主重新筑巢,以提高寄生成功率,如金鹃(Chrysococcyx lucidus)、扇尾杜鹃(Cacomantis flabelliformis)和霍氏金鹃(Chrysococcyx basalis)等在产卵的几周内捕食率明显高于其他时间。[51][52]

产卵适应

寄生性繁殖的杜鹃多数所产的卵与他们的寄主卵相像,如杜鹃属(Cuculus)和金鹃属(Chrysococcyx)卵的形态多样,根据寄主而变化,且具有卵拟态和卵隐性;小杜鹃和其树莺(cettia)宿主的卵都是巧克力色或红棕色。个别情况下,杜鹃产卵与其寄主差别较大,但与寄主巢的颜色接近,不容易被发现,这是卵隐蔽的一种方法,如大杜鹃产的卵是淡青色带棕色斑点,而寄主黑眉芦莺(Acrocephalus bistrigiceps)的卵是白色带棕色斑点;鹰鹃的卵是淡天蓝色有棕色的斑点和条纹,而其寄主橙翅噪鹛(Garrulax elliotii)卵为白色带棕色斑点。一些寄主即使发现杜鹃卵与自己的卵不一样,也不会排斥。[50][15]

在一堆湿地苇莺(Acrocephalus palustris)卵中的一枚大杜鹃卵(左)
在一堆湿地苇莺(Acrocephalus palustris)卵中的一枚大杜鹃卵(左)

多数杜鹃不在寄主的巢中产卵,但金鹃、黑耳金鹃(Chalcites osculans)等例外,它们都在寄主巢中产卵,通常紧随寄主产卵,且这些杜鹃产卵非常快,约1.5~5.3秒。快速产卵减少了被寄主发现并发起防御的机会,降低了雌性杜鹃被围捕、寄主弃巢或弃雏等带来的寄生失败风险。雄性躁鹃可能还会和雌性合作寄卵,雄性躁鹃首先飞到寄主的巢穴,诱使寄主攻击并离开巢,雌性躁鹃趁机进入巢穴产卵。[51]杜鹃属的一些种类外观和习性类似于某些鹰(Accipiter),使潜在的寄主惊吓,让其能不受干扰地接近巢穴。[9]一些寄生繁殖的杜鹃在寄主不接受它们的卵时,会出于报复而破坏寄主的巢穴,如大斑凤头鹃。[52]

为不被寄主发现, 一般杜鹃在寄主巢中产卵1枚,然后会叼走一枚寄主的卵,如四声杜鹃灰喜鹊(Cyanopica cyanus)巢中产卵后会叼走一枚灰喜鹊的卵。[53]

雌性大杜鹃每年都会选择性地选择宿主物种的巢穴来产卵,在繁殖季节,雌性会拜访多达50个巢穴,每个巢穴只产12~22枚卵,每隔一天产卵一次。卵长径22毫米,短径16毫米,重量约为3.2克。依靠寄主孵化卵并喂养雏鸟。卵在11~13天内孵化。[30]

雏鸟适应

鸦鹃属(chalites)的一些宿主很不寻常,它们拒绝鸦鹃雏鸟,这可能是由于在光线较差的巢里很难发现不一样的鸦鹃卵,而在鸦鹃雏鸟出生后方发现异己个体。[51]

为了应对寄主的排斥,金鹃雏鸟已经进化到在视觉和声音上模仿其主要寄主的幼鸟。金鹃的寄主雏鸟皮肤颜色从粉红色到灰色到黑色不等,金鹃雏鸟对几种不同宿主物种的不完美模仿,从而进化出了双色的颜色,雏鸡头部灰色,上背部粉红色,下背部灰色。这种双色可能使金鹃雏鸟在一定程度上与寄主雏鸟相似,从而减少被寄主拒绝的可能性。[51]

此外,大多数杜鹃雏鸟会在孵化后的几天内将寄主卵或雏鸟从巢中弹出,这些适应确保了寄生雏鸟是寄主巢穴的唯一居住者,从而提高其成功羽化的机会。[15]如条纹杜鹃(Tapera naevia)雏鸟使用下颌钩杀死寄主雏鸟 ,[15]四声杜鹃雏鸟会用背或腚将灰喜鹊卵顶出巢外,或将灰喜鹊雏鸟顶出巢外。[53]大杜鹃雏鸟将寄主的卵和雏鸟从巢中取出以得到寄主父母的所有照顾和食物,雏鸟会学习寄主父母特有的叫声,长得比寄主父母大得多。雏鸟在17~21天后离巢,在寄主父母身边停留6~8周,于9月离开寄主父母飞往非洲。[30]

条纹杜鹃大杜鹃雏鸟将寄主卵和雏鸟从巢中推出

宿主的益处

杜鹃的寄生可能给部分寄主带来益处,提高其繁殖成功率,如大斑凤头鹃(Clamator glandarius)在小嘴乌鸦Corvus corone)巢寄生时,可与小嘴乌鸦雏鸟共存,并且能提高小嘴乌鸦雏鸟的生存率。这是因为大斑凤头鹃雏鸟会从泄殖腔中分泌出一种黑色带有恶臭气味的粘稠液体分泌物,含有大量的酸性和有毒化合物,可以击退捕食者,在保护自己免受捕食者的伤害时也保护同巢的小嘴乌鸦雏鸟免受捕食。[54]

自主营巢繁殖

地栖鹃类,如鸦鹃地鹃等会自己营巢育雏。[12]

筑巢

自主营巢繁殖的杜鹃常雌雄共同筑巢,巢的形状有所不同:如褐翅鸦鹃在草丛、灌丛、芦苇或竹林等处筑巢,距离地面超过1.5米,巢呈粗糙的圆球状,巢材主要是芒叶,内衬树叶,会利用喙和爪将叶片弯折并彼此重叠,先打造巢的底部,然后雌鸟边产卵边完成其余部分巢建筑,约10~14天完成筑巢,不会利用旧巢;[20][16]走鹃仙人掌或小树上低矮的树枝筑巢,巢呈平台状,由树枝搭建,内衬树叶、蛇皮等;[17][55]黄嘴杜鹃雄性雌性共同筑巢,巢由树枝制成,内衬树根和干叶,周围镶有松针[19]

褐翅鸦鹃的巢
褐翅鸦鹃的巢

犀鹃亚科通常群体共同筑一个巢,鸟群的成员合作建造一个单一的巢穴,其中几只雌性可以产卵。雄性帮助建造巢穴和照顾幼鸟。繁殖季节过后,雏鸟会在鸟群中待上一段不同的时间,并可能帮助照顾下一窝雏鸟,甚至可能在下一季节与鸟群一起繁殖。[38]这种群体筑巢行为并不是完全合作的;雌性在产卵时会相互竞争,并可能会夺取其他卵。通常只在繁殖季节早期排卵,但圭拉鹃属可以随时排卵。[46]

产卵孵化

自主营巢繁殖的杜鹃常在筑巢完成前开始产卵。[20][19]褐翅鸦鹃产卵一般在4~5月,巢内交配前即开始产卵。通常产卵3~5枚,用时6~10天。卵为椭圆形,纯白色,长径3.6厘米左右,短径约2.8厘米。产卵后雌鸟离巢活动,雄鸟会在巢内停留,完成筑巢并保护卵。双亲共同参与孵卵,夜间一般仅一方在巢内孵卵。[20][16]雌性黄嘴杜鹃在筑巢完成之前开始产卵,并在产下第一个卵后开始孵化。产卵1~5枚,通常2~3枚,卵为浅蓝色。孵化期9~11天,由双亲完成。[19]

小鸦鹃每窝产卵通常4枚,卵为钝圆形,淡黄色,卵表面粗糙。[16]走鹃通常产2~12个白色卵。[17]

黄嘴杜鹃的卵
黄嘴杜鹃的卵

育雏生长

自主营巢繁殖的杜鹃常双亲共同育雏,育雏一般分为暖雏、喂雏和巢的清理三部分,如褐翅鸦鹃暖雏由雌鸟负责,直至雏鸟全部飞出巢;喂雏和巢的清理由双亲负责;黄嘴杜鹃雏鸟通常由双亲喂养,雄性通常会照顾第一只雏鸟,而雌性则会照顾其余的雏鸟。[20][19]

自主营巢繁殖的杜鹃雏鸟多为晚成性,如黄嘴杜鹃雏鸟在孵化后7~9天开始离开巢穴,约21天开始飞行。此后不久,就永远离开巢穴。[19]褐翅鸦鹃雏鸟刚出生时全身紫黑色,周身布满纤细柔软的绒毛,刚离巢的幼鸟在地上爬走很快,见人即躲避进丛林。[16]

杜鹃科寿命差异较大,如野生黄嘴杜鹃寿命约4龄左右,[19]大杜鹃野外寿命超过12龄。[30]

种群现状

截止2023年,杜鹃科中74种物种种群数量稳定,占比超过48%;70种物种种群数量呈下降趋势,占比超过45%。[4]如截止2016年,斑鸡鹃(Neomorphus radiolosus)和栗胸鹃(Coccyzus rufigularis)种群数量呈下降趋势,斑鸡鹃种群数量估计为1000~2499只,相当于600~1700成熟个体,栗胸鹃种群数量估计为120~1450对只,相当于360~4350只个体和240~2900成熟个体。[56][57]

致危因素

杜鹃科鸟类的致危因素包括栖息地退化和丧失、狩猎、[57][58][59]繁殖率低下、[56][60]贸易等。[61]如埃斯梅拉达斯的森林砍伐及基础设施的改善,特别是道路网络的迅速扩张,导致伐木、小规模农业、金矿开采和食物狩猎的增加等威胁斑鸡鹃的生存;[56]苏门答腊岛森林砍伐非常严重,是苏门答腊地鹃(Carpococcyx viridis)面临的主要威胁,另外,苏门答腊地鹃容易被猎人的圈套捕猎而被兼捕;[58]爪哇鸦鹃Centropus nigrorufus)受到大量诱捕威胁;[61]由于商业规模农业的发展,巴霍鲁科山脉的栗胸鹃栖息地丧失加速,气候变化可能会影响发现这种鸟的地区的湿度状况,自然和人为火灾也使其栖息地丧失;[57]1997~1998年的重大火灾影响了苏门答腊岛和婆罗洲5万平方千米森林,严重威胁短趾鸦鹃(Centropus rectunguis)生存;[62]斯氏鸦鹃(Centropus steerii)剩余种群规模较小且分散,该物种的遗传活力可能面临风险。[60]

保护等级

2016年,杜鹃科中20个物种被列入《中国脊椎动物红色名录》中,翠金鹃(Chrysococcyx maculatus)和紫金鹃(Chrysococcyx xanthorhynchus)2个物种为近危(NT),其余18个物种为无危(LC)。[25]

2021年,杜鹃科中褐翅鸦鹃和小鸦鹃2个物种动物被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,均为国家二级保护野生动物。[5]

2023年,《中国生物多样性红色名录—脊椎动物卷(2020)》中杜鹃科动物与2016年《中国脊椎动物红色名录》一致。[26]

2023年,国家林业和草原局公布的《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》中杜鹃科18个物种被列入,仅小鸦鹃、褐翅鸦鹃未列入。[6][7]

截止2023年,杜鹃科中共153个物种被纳入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,德拉氏马岛鹃(Coua delalandei)和圣赫勒拿杜鹃(Nannococcyx psix)2个物种为灭绝(EX),斑鸡鹃栗胸鹃2个物种为濒危(EN),斯氏鸦鹃和苏门答腊地鹃2个物种为极危(CR),8个物种为近危(NT),8个物种为易危(VU),131个物种为无危(LC)。[4]

保护措施

杜鹃科鸟类的保护措施包括立法保护、建立保护区、监测教育等:如红脸地鹃(Phaenicophaeus pyrrhocephalus)在斯里兰卡受到法律保护,1990年通过了一项暂停令,以保护湿地森林免遭砍伐,但截止2016年,森林侵占仍在继续;[59]斑鸡鹃被纳入哥伦比亚蒙奇克国家公园和厄瓜多尔科塔卡奇卡亚帕斯生态保护区等保护区内;[56]成立重要野鸟栖地(IBA)西布兰山监测小组,培训并利用当地参与者以保护斯氏鸦鹃[60]

主要价值

杜鹃科鸟类可捕食大量农、林业害虫,尤其是鳞翅目昆虫的幼虫,其中许多种类是其它鸟类不食的,因而杜鹃科鸟类对农、林业有较大益处。[13]

杜鹃科中鹰鹃四声杜鹃大杜鹃等8种杜鹃除去羽毛及内脏的全体可入药,其中鹰鹃具有补虚强壮的功效;四声杜鹃、大杜鹃、小杜鹃等5种具有消luǒ、通便及镇咳功效;褐翅鸦鹃和小鸦鹃具有滋补养阴、调经通乳、祛风湿之功效。[16]

象征意义

在中国传统文化中,杜鹃鸟被看作一种自我歌咏和奉献的生灵。传说古蜀国国王杜宇是一位亲民爱子、治国良善的好国王,深受百姓的拥戴,他死后坟墓飞出一只鸟“布谷布谷”的像国王一样提醒大家播种,国王鲜血滴过的地方开出一朵朵像绢一样的❀,因此人们将这只鸟叫做杜鹃鸟,将这种花叫做杜鹃花。从此,杜鹃也被赋予了劝农、知时、催人勤奋的意义。[2][22][23]

诗词文化

杜鹃鸟又叫子规、布谷、杜宇,是一种“多情的鸟”,在春夏时节会不断鸣叫,声音急促、凄厉,引人愁思。中国诗词中多有杜鹃的诗句,把杜鹃鸟作为一种暮春时节的象征,并以此引发思乡、念友等情感。如唐代大诗人李商隐的名作《锦瑟》:“锦瑟无端五十弦,一弦一柱思华年。庄生晓梦迷蝴蝶,望帝春心托杜鹃”;有些诗人直接用“杜宇”代替杜鹃鸟,如唐代戴叔伦《暮春感怀》“杜宇声声唤客愁”,宋代苏轼《西江月》“杜宇一声春晓”,明代唐寅《一剪梅》“红满苔阶绿满枝,杜宇声声,杜宇声悲”;“子规”也是古代诗人爱用的替代词,如南唐后主李煜《临江仙》“子规啼月小楼西”,唐代李白《闻王昌龄左迁龙标遥有此寄》“杨花落尽子规啼”,宋代苏轼《浣溪沙》“潇潇暮雨子规啼”。[2][23]

希腊神话

杜鹃是希腊神话中的天后赫拉(Hera)的圣物,赫拉是宙斯的姐姐和配偶,她以狠毒和爱嫉妒而著名。据说宙斯为了接近赫拉,便立即降下一阵暴雨,自己则化作杜鹃,佯装躲雨,藏于赫拉衣襟内,然后现出原形,拥抱赫拉,并发誓非赫拉不娶。[21]

英国文化

莎士比亚在《莎士比亚全集》中有关于杜鹃的描述,这里的杜鹃与春天有关,同时也提及绿帽子。[63]

英国作曲家戴留斯的管弦乐作品《On Hearing the First Cuckoo in Spring(孟春初闻杜鹃啼)》模仿了杜鹃的声音。[64]

日本文化

在日本,杜鹃与单相思、渴望和夏季的到来联系在一起。在一些传统中,杜鹃的叫声代表死者对回到活着的亲人身边的绝望渴望,这种与死者的联系导致杜鹃在日本传统中作为悲剧的预兆出现。[65]

杜鹃图腾动物

杜鹃图腾动物是平衡和互惠的生物,具有固有的二元性,生长、重生、蜕变、表达都是杜鹃图腾动物的特征。拥有这种图腾动物的人往往具有强烈的正义感,个人主义者,经常努力从别人的角度看待事物。[65]

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