平颅鼢鼠属

鼢fén鼠属（学名：Myospalax，英文名：Zokors），亦称平颅鼢鼠属，为啮齿目鼹型鼠科下的一属哺乳动物，^[1][14][2]现存草原鼢鼠（M. aspalax）、东北鼢鼠（M. psilurus）和阿尔泰鼢鼠（M. myospalax）三个种。^[4]

鼢鼠属主要分布在亚洲，包括俄罗斯、哈萨克斯坦、蒙古和中国等。^[6][4][7][8]鼢鼠属是一类典型的营地下生活的穴居动物，^[15][16][8]它们用前爪挖掘隧道，用门牙咬掉树根，更喜欢树木繁茂的地区和河谷沿岸的草地，特别是海拔900~2200米之间的山谷，喜栖息在肥沃的深色土壤，因此在牧场、废弃农田和菜园中也可以看见鼢鼠属。^[3]鼢鼠属身体粗壮，四肢短健，^[17]体重为150~560克，^[3]前足中间三指粗大，后足爪短于前足爪；眼小隐在皮下；耳壳退化；尾短；没有粗毛，鼻部有显著裸露的鼻垫。^[17]鼢鼠属为季节性繁殖，一年繁殖一次，繁殖时期和胎仔数不同种各异，繁殖期大约在3~11月，一胎1~10只幼崽不等。^[10][7][8]

鼢鼠属身体上有寄生虫，分离出的鼠疫菌能引起人畜共患病，^[18][19]同时，鼢鼠属也是危害草原等主要鼠属之一，^[20]然而，鼢鼠属动物也具有一定的生态价值，如合适的草原鼢鼠数量能够增加巢穴周边植被种类数和地上生物量等，^[13]另外阿尔泰鼢鼠可以制成手工艺品、服饰以及配饰。^[8]中国药用书籍中也有关于鼢鼠属动物入药的记载，认为该属动物入药具有祛风、消肿解毒、镇痛镇静、活瘀yū等作用。^[21]

各国不同学者关于鼢鼠属乃至其上下级各分类单元的分类观点都有不同^[17][22][23]。关于鼢鼠属下的分类，早在1940年，艾伦(G. Allen)将平颅鼢鼠亚属鼢鼠分为2个种，即:草原鼢鼠（M. aspalax）和东北鼢鼠（M. psiluruls）；1942年，法国古生物学家德日进（Pierre Teilhard de Chardin）提出在上新世二狼蓬原鼢鼠（Prosiphaneus lupinus）开始分化成凹枕的丁氏鼢鼠（Myospalax tingi，已灭绝）、凸枕的中华鼢鼠（Eospalax fontanieri）以及平枕的东北鼢鼠（Myospalax psilurus)）的观点。1947年，俄国学者C.И.Огнев将鼢鼠属分为3个种，即草原鼢鼠（Myospalax aspalax）、东北鼢鼠（Myospalax psiluruls）和阿尔泰鼢鼠（Myospalax myospalax）。^[24]

在中国，包括《中国动物志》在内的多个专论均将鼢鼠属归入啮齿目仓鼠科（Cricetidae），但《中国动物志》和一些地方动物志中将鼢鼠属归入鼢鼠亚科（Myospalacinae），还有一些专著将该属降为亚属（即平颅鼢鼠亚属），与凸颅鼢鼠亚属（Eospalax）共同组成鼢鼠属下的两个亚属。同时这些专著中将鼢鼠属分为6~7种，定名为阿尔泰鼢鼠、草原鼢鼠、中华鼢鼠、秦岭鼢鼠、罗氏鼢鼠、斯氏鼢鼠等，同时还有学者进一步研究该属的相关起源于分化认为，从上新世到更新世早期，随着造山运动，秦岭地区的鼢鼠属祖先为适应多变的生境而向各个方向进行物种分化。新物种的形成和发展逐渐取代了古老祖先而成为当地的优势种。并认为秦岭是该亚属进行分化的中心，同时该属的分化向三个方向进行——罗氏鼢鼠代表向南发展的一支，以适应亚热带山地森林地区环境；斯氏鼢鼠和高原鼢鼠（秦岭鼢鼠高原亚种）代表着向西部演化的一支，以适应高寒环境；秦岭鼢鼠和甘肃鼢鼠（中华鼢鼠甘肃亚种）代表向北演化的一支，以适应黄土高原栖息环境。^{[24][17][22][23]}还有研究表明，东北鼢鼠和草原鼢鼠大约经历2.7个百万年分化成两个种群，和基于比较基因组推算出来大约3百万年的分化时间近乎相等。^[15]

2023年，根据全球生物多样性信息机构（GBIF）和全球生物物种名录（COL）显示，鼢鼠属（Myospalax）被归为啮齿目（Rodentia）鼹型鼠科（Spalacidae）鼢鼠亚科（Myospalacinae），现存有草原鼢鼠（M. aspalax）、东北鼢鼠（M. psiluruls）和阿尔泰鼢鼠（M. myospalax）三个种。^[4][25]

鼢鼠属身体粗壮肥胖，四肢短健有力，^[17]个体大小因种类不同而存在差异，体重为150~560克，^[3]前足中间三指粗大，第一及和第五爪短而且坚硬，后足爪短于前足爪；眼小隐于在皮下；耳壳退化；尾短，不及没有后足长；没有粗毛，鼻部有明显著裸露的鼻垫。^[17]

阿尔泰鼢鼠身形圆柱形，没有明显颈、胸、腰的区分，头宽扁，眼小圆形有上下眼睑，鼻宽大，有较大的椭圆形鼻垫，吻钝成铲状，头顶两侧外耳呈圆筒形皮褶状，遮盖在污白色毛被之下长3~5毫米，四肢短健，前脚掌宽大裸露且无足垫，前脚趾骨粗短，爪长远超趾长，第3爪最长可达13毫米，似镰刀状，尾细短。面部和口鼻呈淡灰褐色短毛，面部上方渐渡为黄褐色，额部有多变的白斑；背部毛色呈黄褐色，毛尖铁锈色，毛基深灰色；体侧毛色渐淡呈淡灰色，毛尖略带褐色；背与腹毛色无明显分界线；尾被稀疏苍白色短毛。^[26]

阿尔泰鼢鼠头骨扁平，前窄后宽，头骨后端人字嵴处呈截切状，骨质坚硬，各骨块间紧密相接，骨嵴显著粗大；人字嵴位于颧弓后缘水平，颧弓扩展极宽；颅顶嵴明显，二顶嵴间宽大于眶上嵴间；鼻骨呈宽梯形，后端呈“V”状缺刻，但没有超过颌额缝水平；门齿粗大，下（上）门齿末端可至下（上）臼齿列的后（前）方，门齿外侧面为橘黄色，臼齿呈三叶形，第1上臼齿外内侧各有两个深内凹角且交错排列，近似前后交错的三角形齿环就由臼齿咀嚼面形成，其侧面形成多个三棱柱体，第2、3上臼齿大小、形状极相似，但稍小些。^[26]

东北鼢鼠体形粗壮，^[10]眼睛退化，极小^[9][10]耳壳也极小，遮盖在毛下，吻部粗大，^[10]四肢及尾都短，前足爪粗大且长，尤其是第3趾。东北鼢鼠体重为185~500克，体长为200~270毫米，尾长为25~55毫米，颅全长为44~52毫米，颅高为19~23.5毫米。皮毛细软光滑呈灰色，稍带淡褐黄色，鼻垫裸露，吻部周围毛色较淡，吻上端额部中央有白色斑一块；背毛色一致，体侧毛与被毛相似；腹毛呈灰色，后足和尾被细毛近似裸露。^[13][10]

东北鼢鼠头骨颌骨背面观呈现两端收缩、中间膨大的结构，颧弓拱形外扩，向两端逐渐收缩至吻端及后头部，顶嵴几近横直，后头宽明显短于颧宽；^[27]颅骨宽短，颅骨前低后高，体背面近乎平直，侧面近乎成三角形；^[10]东北鼢鼠的眶间宽水平小于草原鼢鼠，^[27]鼻骨极长，^[10]鼻骨间骨缝处稍稍隆起，往两边下降，平滑的弧状表面由此形成，冠状缝呈波浪状，鼻骨后缘呈“V”状但仅有少量缺刻；^[27]第一上臼齿内侧具两个内陷角，^[13]第一内凹角将第一横叶的前内侧切成一个三角形，第2、3上臼齿大小、形状极相似；下颌骨粗壮，骨质坚硬。^[27]

草原鼢鼠体形和鼹鼠相似，但粗壮，眼极度退化，^[17]吻端宽短，^[27]四肢短，尾比东北鼢鼠长，前足爪甚是粗大，耳壳遮盖在毛被下方。^[17]草原鼢鼠雌鼠体重小于雄鼠，平均轻80克，^[28]体长为140~290毫米，尾长为32~56毫米，颅全长为39.8~49.2毫米。^[17]草原鼢鼠头顶、背部和体两侧毛色一致，一般呈银灰色，毛基呈灰色，毛尖呈淡赭zhě色；上下唇一般呈纯白色，少数个体额部有极细小的白色斑点；腹面毛基呈灰黑色，毛尖呈污白色；后足背面和尾毛有白色短毛。^[13][17]

草原鼢鼠头骨有明显的棱角，侧面观呈三角形，在人字嵴处枕骨近乎与颅顶面垂直呈截切面，人字嵴处颅高稍小于颅宽，^[17]上颌骨背面呈现前小后大的结构，颧弓无明显外扩，近乎竖直，在鼻骨后缘水平处急剧收缩；顶嵴在与人字嵴交汇处形成弯曲；^[27]眶下骨上宽下窄，成三角状；^[17]鼻骨宽平，后部较窄，^[17]鼻骨后缘平直且有大量缺刻，^[27]但后缘中央无缺刻，^[17]沿鼻骨前颌缝处有下陷的两条浅沟，冠状缝呈弧状；^[27]门齿孔小，听泡扁平，^[17]第一上臼齿内侧仅有1个深内凹角，^[13]在相当3个外侧横叶的中间位置，^[27]第三上臼齿二叶形；^[17]下颌骨较短，骨质较脆。^[27]

鼢鼠属主要分布在亚洲，包括俄罗斯、哈萨克斯坦东部、蒙古东北部以及中国山西、河北、内蒙古、辽宁、吉林和黑龙江等。^[7][8][4]

物种名称拉丁学名分布地区阿尔泰鼢鼠Myospalax myospalax(Laxmann,1773)^[4]哈萨克斯坦东部和俄罗斯南部，^[8]2019年，中国新疆阿勒泰海关开展病媒生物调查，捕获到鼢鼠36只，通过形态学分类鉴定为阿尔泰鼢鼠，是红山嘴口岸首次发现的新纪录种^[26]东北鼢鼠Myospalax psilurus(Milne-Edwards,1874)^[6]俄罗斯东南部、蒙古东北部、中国黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、北京、河北、山东、河南、安徽^[6][10]草原鼢鼠Myospalax aspalax(Pallas,1776)^[29][4]俄罗斯、蒙古东北部以及中国山西、河北、内蒙古、辽宁、吉林和黑龙江^[29][7]

鼢鼠属是精力充沛的穴居动物，它们用前爪挖掘隧道，用门牙咬掉树根，更喜欢树木繁茂的地区和河谷沿岸的草地，特别是海拔900~2200米之间的山谷，喜栖息在肥沃的深色土壤，因此在牧场、废弃农田和菜园中也可以看见鼢鼠属。^[3]

阿尔泰鼢鼠是一种专性地下生物，除了短暂的觅食和幼年外出，^[8]一般栖息在海拔2750米及以下土壤松软的开阔平原地区，包括那些有灌木、稀有森林、草甸，有时还有可耕地的地方，^[26][8]避开干燥的草原、多岩石和碎石的地方。阿尔泰鼢鼠洞道庞大复杂，^[26]洞穴里有多个层次，上层为地下50~270毫米的喂食通道，下层由短通道、储藏室、巢和厕所组成，为400~1100毫米，觅食洞穴直径为80~130毫米，洞穴总通道长度可达150米，春季单独的区域是分开的，之后又相互连接起来；整个洞穴有用于过冬的永久巢穴和临时巢穴，永久巢穴只有一个，一般靠近主要出口在地下150~300毫米处。^[8]

东北鼢鼠是中国北方草甸草原优势鼠种，^[16]为典型营地下生活的啮齿动物，^[15][16]其喜栖息于阴坡、坡中，主要栖息在沙质土壤的农田、丘陵区的荒地和灌丛、林缘以及草原中。^[10]

草原鼢鼠有典型营地下生活特点，^[15]其栖息地的选择具有季节特征，^[30][13]不喜光和风，一般栖息在土壤潮湿疏松具有一定透气性的山林、草原以及耕地中，^[31][30]也有少量分布在灌木丛和荒漠地区的草地上。^[30]草原鼢鼠洞口相隔1~3米；划定区域洞穴土堆直径为500~700毫米，洞穴深度可达300~500毫米，但在冬季可延伸至2米，食穴直径为110~120毫米，进料通道可能超过20米，每个洞穴只生活一只草原鼢鼠，^[7]除繁殖外，常年雄、雌各居一洞。^[30][28]

阿尔泰鼢鼠主要以地下几十种植物和绿色植物为食，^[26][8]人类活动区域，它以栽培植物为食，包括不同植物的根、球茎，主要是草本植物。^[8]东北鼢鼠食性颇杂，主要以地下植物的根为食，也取食植物的茎叶及地下害虫，喜食块根、块茎和植物的种子等。^[9][10]草原鼢鼠食物资源具有季节特征，轴根型与根蘖型植物对草原鼢鼠的春季活动影响大，密丛型、疏丛型与根蘖型植物对草原鼢鼠的秋季活动影响大；^[30][13]其主要以土豆及草根等富含淀粉的根茎类植物为食，^[13]但也包括小麦草(Agropyron)、白头翁、罂粟、牡丹、蒲公英、蓝草和苦艾，草原鼢鼠幼崽主要以绿色部分为食。^[7]

阿尔泰鼢鼠活动有明显季节性，^[26]通常在黄昏和黎明活动，不冬眠^[8]，冬季可储存8公斤食物。^[8]

东北鼢鼠活动具有节律性，春、夏、秋3季均是单峰型，^[16]且春季强度大于秋季，^[10]兼具昼行性和夜行性，但活动高峰期均在夜晚~次日凌晨，土壤温度是影响东北鼢鼠活动节律和强度的重要因素，其活动高峰期土壤温度相对低，随着土壤升温活动逐渐降低，^[16]不冬眠，^[9]8月底开始储粮越冬。^[16]

草原鼢鼠年活动高峰期为春秋两季，季最明显，春季为３月末~５月中旬，秋季为10月份，日活动高峰期为７～11时以及15～18时，大风天或阴天很少出没，^[31][28]草原鼢鼠喜暗怕光，听觉灵敏，视力差，喜静怕吓，抗病力强，不冬眠，9月份开始储粮，^[13]储存的物资可达9公斤。^[7]

阿尔泰鼢鼠世代年长为2~3年，^[8]一年只有1个繁殖高峰，^[26]其雄鼠繁殖期睾丸下降，雌鼠胸部2对、腹部2对，4对乳头明显，^[26]交配发生在9~11月或3~4月，每年产一窝，一窝1~10只幼崽，通常为3~5只。^[8]

东北鼢鼠部分个体可存活3年以上，^[16]毎měi年可繁殖一次，^[10]每年4月末开始进入繁殖期，6月繁殖逐渐结束，^[16]每胎产仔数１~６只，^[10]胎仔数有季节差异，4月平均胎仔数较高，6月较低，幼体不参与繁殖，亚成体妊娠率最低，老年组妊娠率最高。^[32]

草原鼢鼠世代年长为2~3年，^[7]雌雄比为３∶１，^[28]每年繁殖一次，^[31]每年4~6月繁殖，^[28][7]主要为雄鼠从土丘钻出至雌鼠洞，此后不再回原洞，^[28]7月幼崽出生，胎仔数为1~5只，幼崽暂时与雌性生活在一起，幼崽长到15厘米时在秋天分开。^[31][7]

鼢鼠属为了获得足够的水分和食物，主要侵害樟子松、油松等针叶幼树的树根，^[31]破坏草原植被根系，^[13]给更新造林带来极大的危害，^[33]其长期在地下掘土挖洞，掘出的土壤在地表形成许多大小不一的土丘掩埋植被，^[30]危害农、林、牧业。^[19]中国内蒙古年均危害面积420万公顷，其中严重危害面积173万公顷，是草原鼠害常发区和重灾区；^[34]每年造成中国辽东地区林下参损失面积达2000公顷，^[35]东北鼢鼠是草甸草原主要害鼠。^[9]此外，鼢鼠属身体携带寄生虫，曾在草原鼢鼠身上发现17种革螨和7种其他螨虫，染蚤率以及蚤指数均较高，凶双蚤为主要寄生蚤，^[19]并在鼢鼠属身体分离出鼠疫菌，^[18]说明可以自然感染鼠疫，随人类活动，容易造成鼠→蚤→人的鼠疫传播。^[19]

鼢鼠属防治方法很多包括化学防治法包括毒葱防治法、磷化铝防治法、农药烟熏法等。^[31][36]

生态防治法，包括趋避物种植法：鼢鼠属不喜栗子，春季可在危害地块株间播撒粟子种子，利用栗子气味有效阻隔鼢鼠属侵害林地；群落混交法：在条件适宜的地块同时栽植落叶松等防草原鼢鼠苗木与原有樟子松、油松进行混交，提高对危害物质的抗性，有效降低鼢鼠属对林地的侵害，使其能顺利成长；天敌招引法：蛇类有钻洞的习性，则可在新造林地大面积设置招引堆，捕杀鼢鼠属。^[31][35]

物理防治法包括地箭捕捉法、水灌防治法、地下陷阱捕捉法、夹子捕捉法、大葱引诱捕捉法、树根围网法、地沟隔离法等，其中地箭捕杀法作为最直观有效的防治鼢鼠属的方法，应被大范围推广使用，尤其是配合药物防治。^[31][36][35]此外，鼠害的最佳防治期应选择在鼠的数量处于相对稳定阶段，即雌鼠怀孕尚未产仔时期，如东北鼢鼠的最佳防治时期为5月末~6月中旬。^[20]

具有一定的生态价值，如草原鼢鼠密度和洞穴生活时长适度时能够增加洞道上方植被种类数和地上生物量，鼢鼠的活动可以对植被原有组成结构做出调整，可以促进植物的生长。^[13]

据中国药用相关书籍记载，鼢鼠属动物可作中药材入药，将鼢鼠属动物除去内脏、烘干、研成细末，具有祛风、消肿解毒、镇痛镇静、活瘀等作用，主治胃溃疡、风湿骨痛、蛔虫等。中国科学院西北高原生物研究所发现，鼢鼠属动物骨有明显抗炎镇痛，有促进骨折愈合、增强机体抵抗力的作用，而无激素类药的不良反应。将鼢鼠属骨泡酒，可治疗风寒湿痹。^[21]

草原鼢鼠可以进行驯养，饲养方式主要有封闭法和笼养法。封闭法是指用砖密砌成适当大的池子，并将盖子封严，每个池内只养雌雄一对，除了食、水器外，池内可放适当土便于草原鼢鼠挖洞，还可放一些稻草或麦秸便于垫草絮窝。笼养法是指做适当大的铁丝笼，笼眼要小，以防漏掉仔鼠，一笼1只，笼中放入适量的柔软干草，便于鼢鼠休息，笼内放食、水器。^[18]但是鼢鼠可以自然感染鼠疫，通常不建议饲养。^[18]

此外，阿尔泰鼢鼠可被制作成手工艺品、服饰以及配饰等。^[8]