巴西达摩鲨(学名:Isistius brasiliensis),别名雪茄鲛、沙鱼,[3]为铠鲨科达摩鲨属小型鲨。[3]呈特征性的小雪茄形身体,[5]成年雄性体长36-40厘米,成年雌性体长39-50厘米。[4]吻颇短,[7][6]口平横,上唇发达。[6]上下颌齿异型,上颌齿尖钩状,下颌齿大而直立,彼此互相重叠。[7][6]体背暗褐色,腹部浅褐色或淡白色。[6]鳍褐色,胸鳍、背鳍和腹鳍具淡白色边缘。[6]胸鳍前方鳃孔间有1条明显的横行黑褐色环带,跨越腹部。[6]胸鳍较小。[7][6]腹鳍高度大于两个背鳍高度。[6]无臀鳍。[6]尾鳍短而宽,呈帚形。[6]
巴西达摩鲨分布于南、北纬30°之间的世界各大洋,尤以中太平洋较多;中国分布于南海,台湾北部海域。[3][6]为深海鲨类,生活于水深约为0-3700米处,夜晚也偶在水体上层活动。[11][6]
巴西达摩鲨是鲨类中唯一体外寄生者,[7]攻击大中型海洋动物,[8][9]以临时宿主的皮肤和肉为食;[6]也以自由活动的甲壳类及乌贼等软体动物为食。[6][1]2017年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》将巴西达摩鲨列为无危(LC)。[11][1]
分类研究
1824年,法国博物学家让·勒内·康斯特·盖伊(Jean René Constant Quoy)和约瑟夫·保罗·盖马尔(Joseph Paul Gaimard)基于捕获的巴西达摩鲨标本来自巴西海域,将其命名为Scymnus brasiliensis。[12]1865年,美国鱼类学家西奥多·尼古拉斯·吉尔命名达摩鲨属(Isistius),并将巴西达摩鲨归入该属,学名为Isistius brasiliensis。[13][14]
形态特征
巴西达摩鲨整体呈亚圆柱形,细长,向后渐细而稍侧扁,[6]呈特征性的小雪茄形身体。[5]成年雄巴西达摩鲨体长36-40厘米,成年雌巴西达摩鲨体长39-50厘米。[4]体背暗褐色,腹部浅褐色或淡白色。[6]
巴西达摩鲨吻颇短,厚而肉质,钝侧锥形,小于头长的2/5。[7][6]眼后端尖狭。[6]口平横,稍波曲,上唇发达,口角具翼状厚唇褶,下颌后方无下唇褶。[6]口隅外侧具1斜行深沟。[6]上下颌齿异型,上颌齿尖钩状,稍外斜;下颌齿大而直立,彼此互相重叠,齿冠呈侧扁三角形,齿缘光滑。[7][6]鳃孔5个。[6]

巴西达摩鲨鳍褐色,胸鳍、背鳍和腹鳍具淡白色边缘。[6]背鳍2个,前方均无棘,第1背鳍基底长为头长的1/5-1/6,基底后端与腹鳍起点相对;第二背鳍与第一背鳍同形,但基底稍长,面积稍大,其起点约在腹鳍后端上方,两背鳍间距稍小于第二背鳍基底后端和尾鳍起点距。[7][6]胸鳍前方鳃孔间有1条明显的横行黑褐色环带,跨越腹部。[6]胸鳍较小,长大于宽,后缘斜直。[7][6]腹鳍较高,其高度大于两个背鳍高度。[6]无臀鳍。[6]尾鳍短而宽,呈帚形,尾长为体全长的l/7;尾鳍上下叶呈暗褐色,上叶较发达,下叶前部三角形突出,中部短,前后各有一个缺刻。[7][6]

分布范围
巴西达摩鲨分布于南、北纬30°之间的世界各大洋,尤以中太平洋较多;中国分布于南海,台湾北部海域。[3][6]
巴西达摩鲨在西大西洋分布于巴哈马和巴西南部;在东大西洋分布于佛得角、几内亚到塞拉利昂、安哥拉南部和南非,包括阿森松岛;在印度-太平洋分布于毛里求斯到新几内亚、豪勋爵岛和新西兰,北到日本和东到夏威夷群岛;在东太平洋分布于复活节岛和加拉帕戈斯群岛。[5]
栖息环境
巴西达摩鲨为深海小型鲨类,栖息于海洋水深约为0-3700米处,夜晚也偶在水面上层活动,[11][6]离岛屿较近的地方、公海偶可见。[10]
生活习性
巴西达摩鲨营独居生活,只有交配时才聚在一起。[10]
觅食行为
巴西达摩鲨是鲨类中唯一体外寄生者,[7]在大型海洋动物的体表寄生,[1]栖息环境内几乎每一种大中型海洋动物都易受其攻击,包括海豹、鲸鱼、逆戟鲸、鼠海豚、远洋鱼类、鲨鱼等,剑鱼(Xiphias gladius)和月鱼(Lampris guttatus)等远洋鱼类受攻击较多,亚成年白鲨(Carcharodon carcharias)这类大型动物也会受到攻击。[5][8][9]巴西达摩鲨两颌强而有力,具吸吮式唇和宽大的咽部,能吸着在大型海洋动物身上,用剃刀状大尖齿咬破临时宿主的皮肤和肉。[6]被其攻击的动物会留下一个圆形的“弹坑伤口”。[4]“曲奇鲨”这个名字即从巴西达摩鲨这种进食习惯而来,伤口就像用曲奇刀切出来的一样。[9][4]
巴西达摩鲨也以自由活动的甲壳类及乌贼等软体动物为食。[6][1]不是将猎物杀死再吞掉,而是一小块一小块地咬下猎物的肉吃掉。[15]
节律行为
巴西达摩鲨遵循昼夜垂直运动循环,白天栖息深度超过3500米,在夜间垂直向上运动,靠近海面,停留在水面以下至少90米的地方,在极少数情况下冒险游到海水表面。[10][9]昼夜循环中垂直移动超过2000-3000米。[5]
适应性行为
巴西达摩鲨的肝脏(相当于硬骨鱼的鱼鳔)比大多数类似鲨鱼的大,可在水中保持中等浮力,[10][16]比小鳍鲨属(Euprotomicrus)和拟角鲨属(Squaliolus)更能耐受低溶解氧水平。[17]
巴西达摩鲨的颅骨和唇部软骨坚硬且钙化,有助于在深水区觅食。[10][16]
巴西达摩鲨因其寄生生活方式而在唇部和咽部表现出许多特化:气孔关闭并缩回舌头以产生负压并固定在猎物体表;吮吸式唇可确保与猎物体表紧密贴合;然后用狭窄的上牙作为锚,同时锋利的下牙切入猎物进行切咬;最后通过扭转、旋转身体完成圆形切割,猎物最初的前进和随后的挣扎有利于巴西达摩鲨捕食。[4][16]
生物发光
巴西达摩鲨身体可发光,通过垂直移动将自身隐藏在下沉光中,可吸引猎物。[6][16]
巴西达摩鲨头部后方有一圈色素细胞,周围环绕着发光的光晕,看似棕色项圈;[16]腹部拥有数千个直径0.03-0.05毫米的黑色光敏体,在鳞片边缘形成一个密集的网络,从鼻尖覆盖到脊柱的后端(包括嘴唇,腹侧到眼睛,腹鳍,雄性除白色尖端外的鳍),能恒定发出绿光,在水柱中盘旋时,通过腹部发光将身体融入光线中,仅深色的项圈显现,看似一条小鱼的轮廓,这样隐身有利于捕获更活跃的猎物。[8][9][16][13]头部和腹部以外的身体部位感光体的有无和所在位置在不同个体间有差异,头背外侧、胸鳍外侧、背鳍和尾鳍可能均有感光细胞也可能仅背侧和鳍上有感光细胞。[13]
巴西达摩鲨的发光器官是已知的所有鲨鱼中最强烈的,在死后仍会持续发光三小时,[16]腹部发光先消失,身体其他部分光逐渐消失,颌骨和鳍周围光停留的时间最长。[13]
繁殖
雌性巴西达摩鲨没有卵黄囊胎盘,雄性巴西达摩鲨有两个位于背侧下部的“交合突”。[5]交配时,雄性巴西达摩鲨将一个“交合突”插入雌性巴西达摩鲨的泄殖腔内完成体内受精。[10]
巴西达摩鲨是卵生动物。[10]雌性巴西达摩鲨有两个功能性子宫,[4]每窝产卵6-12枚,[5]卵子直径通常为1-18毫米,最大496毫米。[4]雌性将卵包裹在角质外壳中,然后附着在岩石和海藻上,卵的孵化时长为12-22月。[10]
生长发育
巴西达摩鲨出生时体长14-15厘米。[1]幼仔在栖息深海时,已经完全发育并且能够自己狩猎。[10]雄性巴西达摩鲨达到性成熟时体长约35-40厘米,雌性巴西达摩鲨达到性成熟时体长约40-50厘米。[10]
巴西达摩鲨定期更换牙齿,下颌牙整排脱落;[16]据计算,一条巴西达摩鲨从14厘米长到50厘米期间脱落了15组下颌牙,共计435-465颗牙齿。[18]经常吞咽并消化牙齿,这可能有助于骨骼的钙化。[10]
种群现状
2010年报道,巴西达摩鲨的种群规模未知,但其进食疤痕在远洋鱼类身上常有报道,表明其是一种常见的物种。[1]
致危因素
巴西达摩鲨种群威胁主要有两方面,一是栖息环境不稳定,极易受自然条件影响;二是经常被捕捞,致使数量下降。[19]2004年报道近10年内种群数量逐年减少。[19]
保护级别
2017年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》将巴西达摩鲨列为无危(LC)。[11][1]
潜在价值和危害
巴西达摩鲨是远洋拖网和延绳钓渔业(包括中层拖网)偶尔的兼捕物。[1]经济价值偏低,捕获后被丢弃。[7]2015年有报道称巴西达摩鲨在东大西洋作为兼捕物被用作鱼粉加工。[1]
巴西达摩鲨捕食具有重要商业价值的鱼类,对渔业有潜在的负面影响,但损害很小。[10]巴西达摩鲨会攻击潜艇,有时还会将潜水艇的橡胶附件咬下来,[15]对游泳者和潜水员可能会存在干扰,几乎没有危险。[10]
相关知识
参考资料 20
- https://www.iucnredlist.org/species/41830/2956761
- Isistius brasiliensis — catalogueoflife
- 巴西达摩鲨 (ba xi dá mó shā) — 物种2000中国节点
- https://sci-hub.ru/10.1080/01965581.1987.10749519
- Isistius brasiliensis — Fishbase
- 参考 6
- 参考 7
- https://sci-hub.ru/10.1007/s10641-010-9649-2
- https://sci-hub.ru/10.2984/67.1.10.short
- Isistius brasiliensis — ADW
- Isistius brasiliensis — GBIF
- https://sci-hub.ru/10.1017/s1755267215000962
- https://sci-hub.ru/10.1371/journal.pone.0201913
- https://sci-hub.ru/10.2307/4623951
- 参考 15
- https://sci-hub.ru/10.1023/A:1007498915860
- Isistius brasiliensis — inaturalist
- https://www.jstor.org/stable/1441272
- 参考 19
- https://swfsc-publications.fisheries.noaa.gov/publications/CR/1971/7116.PDF
注释
- 2017年