山雀科

鸟纲雀形目动物

山雀科

山雀科（学名：Paridae），是鸟纲雀形目下的一科，该科鸟类均为小型鸟类，统称山雀。[1][0][4]截至2023年，根据 COL记录山雀科下分有9属、59种，但该科鸟类的属级分类标准在不同体系中存在差异。[1][5]山雀体形短圆。[0]喙尖短而有力。[0][6]鼻孔多少为垂羽所覆盖。[6]翅较短而显圆形。[6]尾羽端呈圆形或略呈叉形尾。[6]雌雄同色或差异较小；主要以橄榄色、灰色、黑色、黄色和白色为主。[0]山雀科鸟类遍布世界各地，分布于亚洲、欧洲、非洲、北美洲南到墨西哥北部等地区。[2][3]主要栖息于各种类型森林和林缘灌丛，以及人工园林。[0]它们是杂食性，主要以植物种子、果实和昆虫及其幼虫为食。[0]该科所有鸟类都很会发声鸣叫。[3]喜与其它小型鸟类混群。[7]

山雀科（学名：Paridae），是鸟纲雀形目下的一科，该科鸟类均为小型鸟类，统称山雀。[2][1][5]截至2023年，根据 COL记录山雀科下分有9属、59种，但该科鸟类的属级分类标准在不同体系中存在差异。[2][6]山雀体形短圆。[1]喙尖短而有力。[1][7]鼻孔多少为垂羽所覆盖。[7]翅较短而显圆形。[7]尾羽端呈圆形或略呈叉形尾。[7]雌雄同色或差异较小；主要以橄榄色、灰色、黑色、黄色和白色为主。[1]

山雀科鸟类遍布世界各地，分布于亚洲、欧洲、非洲、北美洲南到墨西哥北部等地区。[3][4]主要栖息于各种类型森林和林缘灌丛，以及人工园林。[1]它们是杂食性，主要以植物种子、果实和昆虫及其幼虫为食。[1]该科所有鸟类都很会发声鸣叫。[4]喜与其它小型鸟类混群。[8]

至2023年，山雀科中有61种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中1种“濒危（EN）”，即日本杂色山雀（Sittiparus owstoni），1种处于“易危（VU）等级”，即白枕山雀（Machlolophus nuchalis）；还有2种被中国列入《国家重点保护野生动物名录》中，即白眉山雀（Poecile superciliosus）、红腹山雀（Poecile davidi），都是国家二级保护野生动物。[9][10]本科鸟类捕食大量有害昆虫，于农、林业有益，是重要的农林益鸟；也能帮助种子传播。[8][11][4]历史上还有一些关于山雀的典故，如山雀烧海、山雀与知更鸟的故事。[12][13]

分类

山雀科自1825年命名以来，在文献中的学名一直没变。黄眉林雀属（Sylviparus）最初被归类为山雀科中的一个属，但它在该科中的位置一直存在争议。根据细胞色素 b 基因的分子数据，黄眉林雀属和冕雀属（Melanochlora）在山雀科中属于单系群。䴓shī科（Sittidae）与山雀科亲缘关系密切；攀雀科（Remizidae）也是山雀科的近亲。山雀科的每个属都有许多亚种。高山山雀属（Poecile）最初被归类为山雀属（Parus）下的一个亚属。高山山雀属与凤头山雀属（Baeolophus）的亲缘关系比与山雀属的更为密切。[4]

在查勒斯·西布莱分类法（sibley-ahquist）中，山雀科被大大扩大，包括了相关的类群，如攀雀科（Remizidae）和长尾山雀属（Aegithalos），但前者与山雀非常接近，而长尾山雀却不是。事实上，黄眉林雀和冕雀与山雀的距离可能比攀雀更远。[14][15]山雀有四个主要的分支：黑冠山雀（Parus rubidiventris）及其近亲（高山山雀属包括白额山雀属 Sittiparus），凤头山雀属（Baeolophus）和冠山雀属（Lophophanes），以及黑冠山雀属 Periparus（包括 Pardaliparus），最后是山雀属 Parus（包括 Melaniparus 和 Machlolophus）。[14]

根据全球生物物种名录（COL）的记录，至2023年，山雀科下分有9属，59种，234亚种；而根据中国生物物种名录2023版的记录，山雀科在中国分布有12属，23种。[2][6]其中COL中划分的9属包括：凤头山雀属 Baeolophus、蓝山雀属 Cyanistes、冠山雀属 Lophophanes、冕雀属 Melanochlora、山雀属 Parus、黑冠山雀属 Periparus、高山山雀属 Poecile、拟地鸦属 Pseudopodoces、黄眉林雀属 Sylviparus。

演进

现存的山雀科鸟类与它们1510万年前的祖先已谱系分化。[4]山雀科最近的共同祖先起源于喜马拉雅山脉。[4]凤头山雀属（Baeolophus）传播到近北地区，而冕雀属（Melaniparus）则传播到非洲。高山山雀属（Poecile）在北美已经有380万年的历史了。[4]山雀曾两次定居北美，可能是在上新世早期至中期的某个时期。[14]

形态特征

山雀科鸟类为小型鸟类，其中山雀属（Parus）的物种通常比高山山雀属（Poecile）的物种略大。[5][4]体形短圆。[1]羽毛柔软。[7]雌雄同色或差异较小；主要以橄榄色、灰色、黑色、黄色和白色为主。[1]

许多种类具羽冠，如白眉冠山雀（Baeolophus wollweberi）。[7][4]喙尖短而有力，呈锥状；嘴须弱，或缺如。[1][7]鼻孔多少为垂羽所覆盖。[7]翅较短而显圆形，初级飞羽10枚，第1枚为第2枚之半。[7]尾羽端呈圆形或略呈叉形尾，尾羽12枚。[7]跗蹠zhí小而强健，前缘具盾状鳞。[7]

灰蓝山雀（Cyanistes cyanus）
灰蓝山雀（Cyanistes cyanus）

分布范围

山雀科鸟类遍布世界各地，分布于亚洲、欧洲、非洲、北美洲南到墨西哥北部等地区。[3][4]它们最常见于北美和欧亚大陆。[4]其中，台湾黄山雀（Parus holsti）、黄腹山雀（Pardaliparus venustulus）、白眉山雀（Parus superciliosus）、红腹山雀（Pyrrhula erythrocephala）和银脸长尾山雀（Aegithalos fuliginosus）等5种，分布仅限于中国，为中国特产种类。[16]

栖息环境

山雀科鸟类主要栖息于各种类型森林和林缘灌丛，以及人工园林；例如高山山雀属（Poecile）常见于针叶树、道格拉斯冷杉、橡树、松树和白杨林中。[1][4]山雀科生活在温带森林中，冬天不迁徙；能够适应环境中的温度变化。[4]

林中的红腹山雀（Poecile davidi）
林中的红腹山雀（Poecile davidi）

觅食行为

山雀科鸟类是杂食性，觅食于森林各层至地面，主要以植物种子、果实和昆虫及其幼虫为食，偶尔也能捕食小型两栖爬行动物甚至其他鸟类。[1]

在许多种山雀共存的地区，不同种类的山雀在树木的不同部位觅食，它们的生态位很大程度上取决于它们的形态；较大种类的山雀在地面觅食，中等种类的山雀在较大的枝条上觅食，最小种类的山雀在枝条的末端觅食。[17]它们还常奋力凿击缝隙以寻食昆虫或种子。[5]也常在枝叶间上下跳跃觅食，亦到地面上枯叶及屑堆中搜索食物。[18]

在获得较大的猎物或种子后，山雀会进行锤击，将猎物夹在两脚之间，然后用嘴锤击猎物，直到猎物张开，用这种方式，它们甚至可以在20分钟内打开榛子。[17]

山雀会为过冬储存食物，它们有一个特别大的海马体，可以记忆许多所藏食物的位置。[4]

觅食的美洲凤头山雀（Baeolophus bicolor）
觅食的美洲凤头山雀（Baeolophus bicolor）

节律行为

山雀科是比较常见的留居性鸟类，亦见随不同季节而有垂直迁移的；无论低海拔的平原或是4000米左右的高山林区均能见到。[16]例如大山雀（Parus major）夏季多栖于山区林间郁闭度较小的针叶林，针阔混交林中更为多见；秋、冬季常集成小群至平原、田间活动。[19]

活动特点

山雀性活泼，飞翔能力一般不强，常跳跃和穿梭于树木枝叶间和灌丛中，有时攀悬于树枝头。[7][11][16]山雀以跳跃的方式短距离飞行。[4]

沟通感知

山雀科的所有鸟类都很会发声鸣叫。[4]这个群体中的许多物种都有一种开放式的“语言”。[4]例如许多不同的鸟都会对黑冠山雀（Parus rubidiventris）的叫声做出反应。[4]

遇到较小的捕食者会发出较长的警报呼叫；遇到较大的捕食者会发出较短的警报呼叫。[4]它们有很多不同类型的叫声，例如高山山雀属（Poecile）的“chicka-dee-dee”叫声被认为是社交叫声。[4]雌性通常更喜欢音调更高、持续时间更长的雄性。[4]它们还能识别感到不安的非鸟类动物，这有助于它们更好地躲避捕食者。[4]它们对其他处于困境的物种的识别程度与人类相同。[4]

攀悬于树枝头的苍背山雀（Parus cinereus）
攀悬于树枝头的苍背山雀（Parus cinereus）

社群行为

山雀科鸟类在非繁殖期多结群，并喜与其它小型鸟类混群。[8]它们都非常“善于交际”，它们不仅与本物种的鸟类互动，还形成了种间觅食群；这些鸟通常根据它们储存食物的不同能力进行分群。[4]例如高山山雀属（Poecile）会成群过冬。[4]

这些鸟的领地性很强；它们形成了社会等级制度，年长的雄性往往是最具统治力的。[4]雄性在繁殖和领地建立期间经常会参加声乐决斗。[4]

生长繁殖

山雀科鸟类一般是“一夫一妻制”，其中蓝山雀是典型的“一夫多妻制”；“一夫一妻制”山雀的雄性配偶如果死亡，雌性将在下一季重新选择雄性配偶。[4][20]通常在春天繁殖。[4]雄性山雀在交配季节可能会有略深的羽冠。[4]

营巢

山雀科鸟类营巢于树洞中，也在岩石缝隙、墙洞和人工巢箱中营巢；它们会使用直径较小、腐烂程度较高的树木筑巢。[1][11][4]巢呈浅杯或垫状，置于石隙或树洞间，也有呈球形，筑于枝间的。[18]例如蓝山雀属（Cyanistes）喜欢在悬铃木、桦树和橡树上筑巢。[4]

求偶交配

山雀有各种各样的方法来吸引配偶，其中主要方法为它们复杂、跳跃的求偶舞蹈。[20]它们的声音非常大，在春天，它们也会用叫声来吸引配偶。[4]将其他雄性叫声转换为自己叫声的雄性往往会吸引更多的雌性。[4]

山雀在春天交配。[4]体型更瘦、翅膀更长的雄性通常交配更容易成功。[4]其中高山山雀属（Poecile）雄性的羽色不会吸引同属的雌性，但蓝山雀属（Cyanistes）和山雀属（Parus）雄性的羽色确会影响它们的交配是否成功。[4]山雀科的雌性经常参加配对外交配；只有在这种额外的交配发生时，它们才会与拥有更好领土的更高等级的雄性交配。[4]并且山雀科鸟类经常杂交。[4]

产卵孵化

山雀科鸟类在三月产卵。[4]平均每窝产卵6.8只。[4]卵孵化成功率为92%。[4]雄性和雌性都为雏鸟提供食物。[4]

卡罗来纳山雀（Poecile carolinensis）的卵
卡罗来纳山雀（Poecile carolinensis）的卵

生长发育

山雀科幼鸟似成鸟，但色泽苍淡。[7]幼鸟晚成雏。[7]它们是代谢率高的鸟，高代谢率是它们寿命短的原因，例如高山山雀属（Poecile）的平均寿命大约是2年，但它们可以活到10年。[4]

巢穴中的大山雀幼鸟
巢穴中的大山雀幼鸟

种群现状

至2023年，根据世界自然保护联盟（IUCN）的调查，山雀科中只有一种山雀处于濒危状态，即日本杂色山雀（Sittiparus owstoni），现存于日本，数量约为2900～3600只成熟个体，仍在继续减少。[21]被列为易危状态的白枕山雀，现存于印度，数量约为2500～9999只成熟个体，分布非常斑驳，物种密度较低，总体数量仍在降低。[22]处于近危状态的3种山雀，即 Pardaliparus amabilis、Machlolophus holsti、Sittiparus semilarvatus，种群数量都在减少，并且种群数量都不清楚。[23][24][25]

致危因素

山雀科鸟类的生存受到住宅和商业开发、农业和水产养殖、能源生产和采矿、生物资源利用、人为的入侵和干扰、自然系统改造、入侵和其他问题物种、基因和疾病、污染、地质事件、气候变化和恶劣天气等因素的影响。[9]例如日本杂色山雀在过去3代中失去了约10.9%的适当栖息地，被认为是它们种群减少的因素。[21]对于易危物种白枕山雀面临的种群生存威胁，最严重的是热带荆棘林的丧失、退化和破碎，例如人类为获得薪材和非法木炭制造而砍伐树木，为农业用地和人类定居点建设而清理掉树木，以及过度放牧等，而该物种习惯在老树的洞中筑巢，由于许多老树被砍伐，就导致它们筑巢失败，下蛋率降低。[22]还有近危山雀 Machlolophus holsti 则是受到人类大规模捕捉，被作为野生鸟类出口的威胁。[24]

保护等级

世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录

至2023年，山雀科中有61种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，如下所述：[9]

1种被列为“濒危（EN）等级”Sittiparus owstoni1种被列为“易危（VU）等级”Machlolophus nuchalis3种被列为“近危（NT）等级”Pardaliparus amabilis、Machlolophus holsti、Sittiparus semilarvatus56种被列为“无危（LC）等级”Cyanistes cyanus、Poecile montanus、Lophophanes cristatus、Parus major 等

濒危野生动植物种国际贸易公约

山雀科中只有1种被列入2023年《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）中，即煤山雀 Parus ater（乌克兰种群）被列入附录三。[26]

国家重点保护野生动物名录

山雀科中有2种被中国列入《国家重点保护野生动物名录》中，即白眉山雀（Poecile superciliosus）、红腹山雀（Poecile davidi），都是国家二级保护野生动物。[10]

三有动物

山雀科中有21种被中国列入2023年《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》中，如下所述：[27]

火冠雀Cephalopyrus flammiceps黄眉林雀Sylviparus modestus冕雀Melanochlora sultanea棕枕山雀Periparus rufonuchalis黑冠山雀Periparus rubidiventris煤山雀Periparus ater黄腹山雀Pardaliparus venustulus褐冠山雀Lophophanes dichrous杂色山雀Sittiparus varius台湾杂色山雀Sittiparus castaneoventris沼泽山雀Poecile palustris褐头山雀Poecile montanus四川褐头山雀Poecile weigoldicus灰蓝山雀Cyanistes cyanus地山雀Pseudopodoces humilis欧亚大山雀Parus major，原名西域山雀 Parus bokharensis大山雀Parus cinereus眼纹黄山雀Machlolophus xanthogenys绿背山雀Parus monticolus台湾黄山雀Machlolophus holsti黄颊山雀Machlolophus spilonotus

保护措施

为了保护濒危物种 Sittiparus owstoni，日本将整个伊豆群岛指定为国家公园，几个重要遗址被指定为特别保护区，三宅岛设立了一个小避难所来保护它们。[21]印度建立了杜马莱野生动物保护区、泰米尔纳德邦和卡纳塔卡安石国家公园、BaludharaJesore 树懒熊保护区、古吉拉特邦和泰米尔纳德邦的 Satyamangalam 野生动物保护区来保护易危种 Machlolophus nuchalis。[22]

生态价值

本科鸟类捕食大量有害昆虫，于农、林业有益，是重要的农林益鸟。[8][11]例如大山雀（Parus major）在植物生长季节，昆虫占总食量的98%以上，其中绝大部分为害虫，如落叶松毛虫、榆毒蛾、东方金龟子、栎大蚜等；大山雀在育雏期能消灭多种害虫，其中落叶松毛虫（幼虫）占45.5%，落叶松尺蛾占23.2%，螽斯占9.1%，舞毒蛾占8.1%，银波舟蛾占7.1%，山楂粉蝶占4.1%，蜘蛛占3%。[19]

山雀科鸟类是种子传播者，它们储藏的一些种子没有被发现和吃掉，就会茁壮成长。它们在种间觅食群体中也参与互惠行为，当捕食者出现，它们会警告其它鸟，许多鸟会对山雀的叫声做出反应。[4]

观赏价值

山雀科中有一些观赏鸟类，如西域山雀（Parus bokharensis）是一种难得一见的稀有美鸟，它们有美丽的外形和独特的飞行姿态。[28]黄腹山雀（Pardaliparus venustulus）、大山雀（Parus major）、沼泽山雀（Parus palustris）、煤山雀（Parus ater）也是常见的观赏鸟类；其中沼泽山雀是中国老北京最受欢迎的山雀科鸟儿，也是被普及率最高的鸟儿之一；而煤山雀从外形和叫声上来说，是它最受欢迎的地方。[29]

代表物种

山雀科鸟类为北美洲及欧亚大陆的代表性鸟类。[5]是小型树栖性鸣禽。[1]其他鸟类颇有进攻性。[5]

物种名属级分类特征图片火冠雀（Cephalopyrus flammiceps）火冠雀属前额红色，上体橄榄绿色，腹灰绿色，喉及胸黄绿色。是地方性常见物种，栖息于山地针叶林或针阔混交林，也见于高海拔地区灌丛。鸣声是连串的“zi～zi～zi”声[1]黄眉林雀（Sylviparus modestus）林雀属具短粗的黄色眉纹，有时具短冠羽，被覆盖而不明显，具一道翅斑，全身黄绿色。栖息于中低海拔的各类山地森林、竹林、次生林、灌丛。鸣声是“zi～zi～zi”声[1]白眉山雀（Poecile superciliosus）山雀属具有显著白眉；头顶黑色，头部具黑色过眼纹，白色眉纹长而显著，前端延伸至额基，后端延伸至后颈，喉部黑色，上体橄榄褐色，下体黄褐色。[30]多成对或集小群活动于高海拔林缘，也见于村落、农田林缘，不惧人。是中国中西部特有种，分布于西藏东部和南部、四川北部和西北部、甘肃西部至西北部、青海东部。鸣声是持续重复的多音节“ci~ci~piu~piu”声，双音节“piu ~gu~~piu~~gu”声[1]

山雀烧海

俄国文学家克雷洛夫创作的寓言集《克雷洛夫寓言》中有一则关于山雀的寓言故事。故事中的山雀飞到海上，大口大气地对大海说，它要将大海的水全烧干。这话很快传遍辽阔的海域。海神所在的都城顿时惊恐万状，海民们惶惶不可终日。林中鸟儿成群飞来。可是结果大海并没有烧起来，当然也没有沸腾。这天大的牛皮已经吹了出来，可该怎么了结？山雀怪不好意思的，快怏飞回家去了。闹腾了半天的击雀烧海的流言，终于湮没在大海的阵阵涛声中。[12]

山雀与知更鸟

20世纪初，英国的乡村有一套牛奶配送系统，将牛奶送到顾客门口。由于牛奶瓶没有盖子，山雀与知更鸟常常毫不费力地在顾客开门收取牛奶前先一步享用。后来，随着厂商加装了铝制的瓶盖，山雀与知更鸟便不再拥有这“免费早餐”。但到了50年代初期，当地的所有山雀（约100万只）居然都学会了刺穿铝制瓶盖，重开“免费早餐”的大门。反观知更鸟，却只有少数学会，始终没有扩散到其余的大多数。[13]

很明显。山雀经历了组织学习的过程，由个体的创新技能，传送给群体成员，成功增加了族群对环境的适应力。但问题是，为什么山雀可以，而知更鸟却不能呢？生物学家发现，山雀在年幼时期，就已习惯和同类和平相处，甚至编队飞行。而知更鸟则是排他性较强的鸟类，势力范围内是不允许其他雄鸟进入的，同类之间基本上是以敌对的方式沟通。因此，虽然两者同属鸟类，但和谐相处的山雀，比起互相敌视的知更鸟，更能互助学习，进化程度更高。[13]

参考资料 30

  1. 参考 1
  2. Paridae — catalogueoflife
  3. 参考 3
  4. Paridae — Animal Diversity Web
  5. 参考 5
  6. Species — sp2000
  7. 参考 7
  8. 参考 8
  9. Paridae — iucnredlist
  10. 国家重点保护野生动物名录 — 国家林业和草原局 国家公园管理局
  11. 参考 11
  12. 参考 12
  13. 参考 13
  14. https://academic.oup.com/auk/article/122/1/121/5562449?login=false
  15. https://www.academia.edu/12686443/Determining_biogeographical_patterns_of_dispersal_and_diversification_in_oscine_passerine_birds_in_Australia_Southeast_Asia_and_Africa#:~:text=Journal%20of%20Biogeography%20%28J.%20Biogeogr.%29%20%282006%29%2033%2C%201155%E2%80%931165,spread%20to%20Southeast%20Asia%20and%20then%20to%20Africa.
  16. 参考 16
  17. https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.2307/1939354
  18. 参考 18
  19. 参考 19
  20. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.1998.0315
  21. Sittiparus owstoni — iucnredlist
  22. Machlolophus nuchalis — iucnredlist
  23. Pardaliparus amabilis — iucnredlist
  24. Machlolophus holsti — iucnredlist
  25. Sittiparus semilarvatus — iucnredlist
  26. 濒危野生动植物种国际贸易公约 — 国家林业和草原局 国家公园管理局
  27. 有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录 — 国家林业和草原局 国家公园管理局
  28. 【稀有美鸟】西域山雀观赏，心动价不容错过! — 中国鸟类
  29. 养鸟人功课：从煤山雀贝子谈起，了解下容易弄混的山雀和水嘴现象 — 百家号
  30. 参考 30
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