小飞鼠(学名:Pteromys volans)隶属啮齿目松鼠科飞鼠属的一种小型鼯鼠,为树栖夜行滑行类物种[1][11]。小飞鼠共有4个亚种:俄罗斯亚种(Pteromys volans volans)、日本亚种(Pteromys volans athene)、中国和朝鲜半岛亚种(Pteromys volans buechneri)以及日本北海道亚种(Pteromys volans orii)[1]。
小飞鼠体重为68~191克,体长为109~198毫米,尾长92~127毫米,尾扁平呈羽状,吻钝短,眼大,四肢相对短而粗,前、后肢之间具有能滑翔的皮膜[1][6][7][8]。小飞鼠分布范围横跨欧亚大陆,中国,爱沙尼亚,芬兰,日本,朝鲜民主主义人民共和国,韩国,拉脱维亚,蒙古,俄罗斯联邦等国家均有分布[4]。主要栖息于古北区[注释1]北部的针阔混交林,为该类林型的优势种[6][10][11]。小飞鼠是一种群居物种,主要在夜间活动,不冬眠[1][8][4]。白天睡于洞内,受惊后出洞,慢慢爬上树梢,身体紧伏于树干[6]。小飞鼠具有滑翔能力,还有储存食物的习性和领地意识[1][12][14]。小飞鼠的主要天敌包括紫貂、黄喉貂、猫头鹰等食肉类动物[11][8][12]。人工饲养的小飞鼠的寿命为4至5年,但在野外很少超过3年[12]。
小飞鼠的干燥粪便可作为中药材“五灵脂”,有活血止痛,化瘀止血消积解毒的功效,同时作为森林可持续经营的重要指示和保护伞物种,可以用来评估森林的状况,以及对维护生态系统和生物圈稳定平衡起着十分重要的作用[15][11][16]。
小飞鼠在2016年《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》列为无危(LC)物种[4]。同时小飞鼠于1998年在韩国被列为濒危物种,2001年它在爱沙尼亚和芬兰分别被列为稀有物种和易危物种[4][12]。2023年小飞鼠被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》[5]。2020年小飞鼠被《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》收录并评估为易危(VU)物种[17]。小飞鼠的致危因素主要为森林不合理采伐,巢址遭到破坏,生境的丧失与破碎化等原因导致栖息地的减少,以及毛皮的商业用途而被猎杀等[11][18][8]。
分布
亚种分布
小飞鼠共发现有4个亚种:俄罗斯亚种(Pteromys volans volans)、日本亚种(Pteromys volans athene)、中国和朝鲜半岛亚种(Pteromys volans buechneri)以及日本北海道亚种(Pteromys volans orii)[1]。其中俄罗斯亚种分布在古北界北部,来自芬兰、爱沙尼亚、拉脱维亚、立陶宛、白俄罗斯、俄罗斯、西伯利亚、蒙古,向南接近德国东北部边界,向东进入斯堪的纳维亚半岛和至中国西北至东北地区;延伸至中国中部地区,包括新疆、内蒙古、黑龙江、吉林、辽宁、河北、北京、山西、河南、湖南、贵州等省份;还进入韩国。日本亚种分布俄罗斯西伯利亚东部萨哈林岛科尔萨科夫。中国和朝鲜半岛亚种分布在中国青海省东南部、甘肃南部、宁夏、河南和四川北部之间。日本北海亚种分布在日本北海道岛[12]。

栖息环境
主要栖息于古北区北部的针阔混交林,为该类林型的优势种[6][10][11]。喜欢栖息在连续的老针叶树(如挪威云杉,Picea abies)和较多落叶树(例如欧洲山杨,Populus tremula)的混生林[1]。在白杨、桦树、云杉、雪松或松树的森林中也可以找到它们,它们喜欢在有很多老树、空心树的地方筑巢[8]。
小飞鼠出现在从海平面到林木线的地方,在中国北方,它出现在海拔2,500米的地方。在蒙古,它出现在森林栖息地,包括Hövsgöl、Hangai和Hentii山脉,以及蒙古阿尔泰山脉的西部地区[4]。在芬兰,它出现在混交林中,特别是以成熟桦树和针叶树为主的云杉林中。而在韩国,它出现在最东北部的北方森林以及沿太白山脉向南的地区[12]。
形态特征
小飞鼠是一种小型鼯鼠类,体重为68~191克,体长为109~198毫米,尾长92~127毫米,尾扁平呈羽状[1][7]。吻钝短,眼大,向外突,周围有黑毛组成的窄环,再外面呈灰白色[6][7]。眶上突前有缺口,眶上突向后下侧伸出,颧骨侧面现横平,眶间区的中间为一浅槽,眶下孔较小,枕骨大孔是三角形;听泡较大,外形呈多瓣状。上门齿唇面光而无纵沟。第三上臼齿咀嚼面的前、后缘问有2条横脊[6]。前足掌、指垫如常。后足蹏部被毛而无垫[6]。前、后肢之间具有能滑翔的皮膜[6]。四肢相对短而粗,后足明显大于前足[8]。
毛柔软细密,身体背面灰,土黄色、棕土黄色或浅锈褐色,毛基灰黑色,触须黑色,皮翼背面黑色,其前缘呈棕土黄色,后缘渐呈污白色。尾扁,毛蓬松,上面淡棕褐色,尾基两侧淡黄至橙色,前后足背面黑褐色,眼睛下方、唇颊及体腹面和四肢内侧均为污白色,杂有棕土黄色[1]。夏季,背部的毛色为黄灰色至黑灰色。冬天,它变成银灰色。腹部全年保持白色[8]。
节律行为
小飞鼠主要在夜间活动,不冬眠[1][4]。白天睡于洞内,受惊后出洞,慢慢爬上树梢,身体紧伏于树干[6]。具体的活动开始时间和长度,取决于季节和个体的繁殖状态[1]。夏季,它们的活动时间为日落后半小时至一小时直至黎明。大部分时间都花在寻找食物上。在冬季,这一活动期较短,小飞鼠消耗的食物也较少[8]。活动时,它们地面上停留的时间很少,通常是从一棵树滑翔到另一棵树[8]。
觅食行为
小飞鼠在夏季主要以落叶树的叶子为食,秋季和冬季以桦树和桤木的柔荑花序为主,辅以针叶树和落叶树的芽,草莓野果,地衣也是重要食物[1][13]。有时候也取食动物性食物例如鸟蛋、幼鸟和小哺乳动物[1]。在芬兰,它以桦木、白杨、桤木、挪威云杉(云杉)和欧洲赤松的种子为食。夏天,它吃落叶树的叶子[4]。而在日本,春季和初夏,它以柳树、桦树、黑桤木和日本榆树的嫩芽为食,夏末和秋季则以桦树、黑桤木、枫树和水楢橡树的种子为食[4]。小飞鼠还具有储存食物的习性,存贮桦树和赤杨的柔荑花序于次级巢中[1]。冬季,它将食物藏在巢穴和老云杉的树枝上,并在秋季储存脂肪,使体重增加15%至20%[12]。

防御行为
小飞鼠具有滑翔能力,滑翔可以长达 75 米,例如小飞鼠(日本北海道亚种)一旦遇到它感受到危险,就展开飞膜滑翔逃走[14][19]。滑翔过程中,它们的前肢横向伸展,但后肢沿着尾巴保持靠近。这创造了一个不寻常的三角形轮廓[8]。

群居性和领地意识
小飞鼠是一种群居物种,可以在一棵树中一起找到,它们在空树洞或树枝与树干的交界处筑巢,且巢穴通常是成对居住的[8]。同时雌性小飞鼠还具有领地意识,雄性小飞鼠的平均活动范围为60公顷,雌性小飞鼠为8公顷[12]。雌性小飞鼠在活动范围是独立活动的,而雄性在活动范围内可重叠活动[20]。
扩散
出生的小飞鼠的扩散开始发生在出生同一年的夏末。在扩散过程中,小飞鼠经常使用临时巢穴,然后最终定居在新的栖息地。分散运动发生在夜间,通常在几个小时内完成一次转移。一次转移后,进行分散的小飞鼠通常会在临时巢穴中停留一到几天,然后再进行一次分散行动,同样是在一个晚上。当分散的小飞鼠占据一块土地并最终在下一个冬天定居时,分散期就结束了。第二年春天的扩散很少见[21]。
生长繁殖
小飞鼠的繁殖高峰有2个,第一个在3月,第二个在4~5月[1]。不同亚种的繁殖模式可能有所不同[8]。人工饲养小飞鼠的寿命为4至5年,但在野外很少超过3年[12]。

交配
交配季节为二月下旬至六月,在此期间,雄性可能会巡逻它们的栖息地,寻找分散后定居的雌性,并会跟随雌性的叫声,发出低沉的“juk,juk,juk”声音,听起来像昆虫[13][12]。另外,雄性在发情时也可能会争夺雌性,交配后,雌性会筑巢[12]。
妊娠和生产
妊娠期为40~42天[1]。小飞鼠每年产一窝或两窝幼崽,每窝产仔1至6只[8]。春季产仔于四月下旬出生,春季产仔后,第二窝(夏季)产仔可能会在六月出生[12]。小飞鼠的断奶期46天[22]。
物种现状
2001年有调查报告显示小飞鼠在芬兰的数量普遍,但预计未来数量将下降;2006年调查报告显示小飞鼠在爱沙尼亚多个地点被发现,在俄罗斯也广泛存在,但在卡累利阿地峡中却很少见;在日本北海道很常见[4]。

保护等级
小飞鼠在2016年《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》列为无危(LC)物种[4]。同时1998年在韩国被列为濒危物种,2001年它在爱沙尼亚以及芬兰分别被列为稀有物种和易危物种[4][12]。2023年小飞鼠被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》[5]。2020年小飞鼠被《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》收录并评估为易危(VU)物种[17]。
致危因素
自20世纪初以来,因森林不合理采伐,巢址遭到破坏,生境的丧失与破碎化等原因,小飞鼠种群数量下降[11][18]。大片成熟的北方森林已被砍伐,森林的破碎化对于该物种来说是一个特殊的问题,因为小飞鼠不愿意穿越地面上的开阔区域。另外加上森林的落叶树(这是冬季重要的食物来源)、腐烂的木材和树洞(筑巢所需的)的数量也较少[4]。同时,小飞鼠因毛皮的商业用途而被猎杀[8]。
保护措施
小飞鼠被列入《伯尔尼公约》附录II、《欧盟栖息地和物种指令》附件II*和附件IV,是欧洲共同体的优先物种[4][23]。芬兰林业和农业部以及环境部发布了有关如何应对小飞鼠种群数量的详细指南,指南具体内容包括保护已知小飞鼠的觅食和筑巢地点,筑巢树周围30m范围内的树木将受到保护,同时还将保留树木“走廊”,以便其筑巢地点不孤立[4]。
种间关系
小飞鼠的主要天敌包括紫貂、黄喉貂、猫头鹰、黄鼬、豹猫,布莱基斯顿鱼鸮、乌拉尔猫头鹰、欧洲麻雀鹰、黑鹰等食肉类动物[11][8][12]。同时,小飞鼠还可被锥虫(Herpetosoma)等寄生虫感染寄生[24]。例如2012年12月21日,日本动物园中饲养的小飞鼠日本北海道亚种被报道并描述了全球首例多房棘球绦虫(E. multilocularis)感染的病例[25]。

中医药材
小飞鼠的干燥粪便可作为中药材“五灵脂”,有活血止痛,化瘀止血消积解毒的功效,《本草纲目》:“其屎名五灵脂者,谓状如凝脂而受五行之灵气也。”[15]
生态价值
小飞鼠作为森林可持续经营的重要指示和保护伞物种,可以用来评估森林的状况以及对维护生态系统和生物圈稳定平衡起着十分重要的作用[11][16]。
文化
小飞鼠是芬兰埃斯波市努克西奥国家公园的标志,同时它也出现在在爱沙尼亚自然基金会的标志上[14][26]。
另外,1982 年小飞鼠被韩国文化遗产管理局列为天然纪念物;2022年爱沙尼亚还将计划发行小飞鼠邮票[27]。

参考资料 27
- 小飞鼠 — 中国百科全书
- Pteromys volans (Linnaeus, 1758) — COL
- 小飞鼠 — 物种2000
- Pteromys volans — IUCN
- 有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录 — 国家林业和草原局 国家公园管理局
- 参考 6
- 参考 7
- Pteromys volans — Animal Diversity Web
- Eurasian Flying Squirrel — EOL
- 参考 10
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=Mw9W0jY1lXBCIk9igxLdsUzdmGwQmSloQEtA_9g5BAvKxsec4qrL8FuuZ4gVl9Mwl7TNW5gs7XE-9ddGJsNyGPMEgdrohCyo-HBFgUTnmjR0oR3mAAi_pkBFUnj0s2rJ2IG8Fmq9cD5ELr_URxkg4Q==&uniplatform=NZKPT&language=CHS
- Siberian Flying Squirrel — myym
- https://academic.oup.com/jmammal/article/81/3/798/2372903
- Natural Features of Nuuksio National Park — nationalparks
- 参考 15
- http://users.jyu.fi/~vemonkko/Hurme%20et%20al.%202008.pdf
- 中国生物多样性红色名录—脊椎动物卷(2020) — 国家林业和草原局 国家公园管理局
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=Mw9W0jY1lXCiHRv-yubHYN2H_3GthM_If2gYOijHqAs3xb2gJBMEbNzpmlz3_nTUred7AYeLLM_Aptore0lXd1Zt-LJh_PpqiOhDI9_TE22j8ePbL7TF2lW4but1m79U5sHC__TqyYRsvgHnfAtdqA==&uniplatform=NZKPT&language=CHS
- Gliding ability of the Siberian flying squirrel Pteromys volans orii — researchgate
- https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5109687/
- https://academic.oup.com/beheco/article/15/4/564/205928
- AnAge entry for Pteromys volans — genomics
- https://link.springer.com/article/10.1007/s13364-020-00509-8
- https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17334786/
- https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23257604/
- Estonian Fund for Nature — eestimaa-looduse-fond
- The flying squirrel stamp will be released — omniva
注释
- 2016年数据
- 2023年数据