孔雀花鳉

孔雀花鳉（学名：Poecilia reticulata），别名孔雀鱼，是花鳉jiāng属下的一种鱼类，原产于中美洲到巴西。^[8]因雄鱼有着像孔雀一样色彩绚丽、宽大飘逸的尾鳍而得名。^[8]自20世纪初期，因孔雀花鳉可以蚊子为食，被广泛引进至亚洲、大洋洲、欧洲、北美洲和南美洲，主要用于控制蚊子数量，但控制的效果不佳。^[7][6][2]孔雀花鳉现已成为常见热带观赏鱼之一，^[8]在水族箱圈养中具有较高的娱乐和审美价值，^[6]主要品种有蛇皮孔雀、红袍孔雀、黑袍孔雀、紫袍孔雀等。^[8]孔雀花鳉也常被用作遗传学的研究。^[7]

孔雀花鳉在美国被认为是入侵物种，会威胁当地鲤科鱼类和鳉鱼；^[7]对生态系统具有一定的破坏力，^[6][7]占据水生栖息地，威胁着同区域的生物多样性；^[9]在其数量较多的区域，其他鱼类通常物种很少，还可能影响无脊椎动物群落；是多种病原体的携带者和疾病的传播者，如流行性造血器官坏死病（Epizootic haematopoietic necrosis，EHN）。^[6]

孔雀花鳉体型较小，雄鱼体长为3~5厘米，是雌鱼的一般大小左右。^[6][7]雄鱼的尾部和尾鳍颜色丰富，^[7]常见的尾鳍形态有圆尾、铲尾、三角尾、扇尾等。^[8]栖息于温暖水域或杂草丛生的沟渠、运河中，能够适应淡水和微半咸淡水；^[7]属群居鱼类；^[10]以藻类、无脊椎动物幼虫和底栖生物碎屑为食。^[6][7]当遇到掠食性鱼类时，虹膜会迅速变黑，从而增强眼睛的显眼性，将捕食者的攻击从其的身体中心转移到头部，以便于转向逃跑。^[11]

孔雀花鳉在分布区种群数量丰富，且趋势稳定，于2020年被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1中，等级为无危（LC）。^[4]

1859年，德国鱼类学家威廉皮特（Wilhelm Peters）在委内瑞拉采集的标本中发现孔雀花鳉，并首次将其命名为Poecilia reticulata，意为色彩绚丽的^[6]。1861年，西班牙动物学家德菲利皮（De Filippi）在巴巴多斯采集的标本中得到孔雀花鳉，将其描述为Lebistes poeciloides^[6]。随后，英国收藏家莱赫米尔古比（Lechmere Guppy）将标本从特里尼达送至英国自然历史博物馆进行鉴定，1866年根特（Günther）将其命名为Girardinus guppyi，随后也将Guppy作为孔雀鱼的英文名^[6]。但在1963年，美国自然历史博物馆罗森（Rosen）和贝利（Bailey）将其恢复为原始学名Poecilia reticulata^[6]。

孔雀花鳉身体细长，雌鱼体长为5~7厘米，体重为0.1~0.5克，背鳍正常，尾鳍长约占体长的1/2，外观略带褐色或灰色，稍透明，背部较暗，腹部为浅灰色或白色^[2][12]。雄鱼体长为3~5厘米，体重约为0.1克，背鳍长且宽大^[2][12]，身体侧面有明显的由黑色、白色、红橙色、黄色、绿色等斑点或斑点和线条组成的多态性的颜色图案^[6]，其尾鳍长约占体长的2/3，尾鳍颜色鲜艳，张开似孔雀开屏^[2][12]。

该物种头部大小适中，眼大且位于头部两侧，口腔上部有齿状突起。身体稍呈圆柱形后部收缩，腹侧轮廓拱起至臀鳍末端，无侧线。鳞片大且具有暗褐色边缘，纵列鳞26~28片，横列鳞11~13片。背鳍软条7~9条，胸鳍软条13~14条，腹鳍软条5~6条，臀鳍软条8~9条^[2][7][13]，其中雄性的臀鳍特化细长用作插入器官，而雌性臀鳍呈圆形^[6]。

孔雀花鳉原产于南美洲地区，包括委内瑞拉西部、巴巴多斯、特里尼达、多巴哥、苏里南、安提瓜、巴布达、巴西北部和圭亚那的小安的列斯群岛南部等地区^[2][4]。其原生范围约为193万平方公里^[4]。自20世纪初期，该物种已广泛引至温带和热带地区内除其原生范围外的超过70个国家或地区，包括亚洲、太平洋、非洲、澳大利亚和欧洲^[6][4]。

孔雀花鳉生活于温暖的水流中，其栖息地较为多样，包括低海拔的池塘、运河和沟渠中浑浊的水，以及高海拔地区的原始山溪^[2]。它们通常出现在小的溪流和植被茂密的湖泊和泉水等低捕食压力的环境中^[2]，主要在浅水区域，深水区域较少^[6]。

孔雀花鳉的适应能力较强，其可耐受较为广泛的盐度（千分之0~45）、温度范围（18~28摄氏度）以及pH值（5~9）^[6]。其生存的临界温度为39~41摄氏度，到达41~43摄氏度即会死亡^[6]。在非原产地，其通常是严重污染水体中的唯一物种^[6]。

孔雀花鳉属于群居鱼类，常成群在一起，具有群集性^[10]。该物种性情温和，活泼好动，能和其他温和的中小型热带鱼类共存^[14][15]。

孔雀花鳉属于偏杂食性鱼类，主要以藻类（约占摄食总量50%）、无脊椎动物幼虫和底栖生物碎屑为食^[6][7]。它们也会捕食其自身物种、哈氏拟四眼鳉（Rivulus hartii）或霍氏食蚊鱼（Gambusia holbrooki）的仔鱼^[6]。孔雀花鳉常成群结队地觅食，这样更容易找到食物。与独居的孔雀花鳉相比，浅滩的孔雀花鳉在反捕食行为上花费的时间和精力更少，并且其在进食上花费的时间更多。^[16]

孔雀花鳉在躲避捕食者时，大胆活跃的个体能更好的生存。其在栖息环境中会对可能存在的捕食者进行识别和检查，调整合理的求偶措施以逃避被捕食，以适应多变的环境，利于其在引进新栖息地时广泛地传播^[9]。当孔雀花鳉遇到掠食性鱼类时，会迅速使虹膜变黑，从而增强眼睛的显眼性。这种明显的眼睛颜色可以将捕食者的攻击从其的身体中心转移到头部。这使得孔雀花鳉在捕食者冲向它们头部所在的地方时能够迅速转向。^[11]

孔雀花鳉雄鱼的求偶行为强烈，发情的雄鱼会展开其颜色鲜艳的尾鳍，似孔雀开屏地用斑斓的色彩来吸引雌鱼并追逐雌鱼^[6][2][14]。雄性将身体弯曲成S形并迅速振动，^[17]其可通过周围的环境快速调整交配的策略，当捕食者较少的时候，雄鱼会进行更多的求偶展示，且在交配时根据配偶状态灵活选择并调整交配行为，当群体密度过高、竞争较大时，雄鱼的求偶行为会减少^[9]。孔雀花鳉雌鱼对尾巴较大的雄鱼、高频率求偶的雄鱼或颜色鲜艳的雄鱼有明显偏好，但色彩鲜艳的雄性也会引起捕食者的注意，使得雌鱼面临着更大的被捕食的风险。^[6][18][19]因此，在没有捕食者时，雌鱼会自由选择与颜色更鲜艳的雄鱼进行。^[19]

孔雀花鳉是具有内部受精的活体动物，其是一雌多雄制。^[20]孔雀花鳉雌鱼在未交配时和分娩后的3~4天内对性行为敏感，但在其他时间避免与雄性的进行交配行为^[6]。如果雌鱼对雄鱼的求爱行为没有反应，雄鱼也可能会进行偷偷或强行交配以进行授精^[6]。当捕食者存在时，雄鱼会利用雌鱼专注于捕食者的优势，偷偷摸摸地交配。^[19]其会靠臀鳍特化成的插入器官用于在雌鱼体内提供精子^[2][14]。

孔雀花鳉属于卵胎生鱼类，其由雌鱼直接产出幼鱼，繁殖能力较强^[15]。孔雀花鳉雌鱼可以将单次交配获得的精子储存以供后期受精长达8个月^[6][2]。当雌鱼受精后，卵子会被保留在雌鱼生殖道中^[6]，近肛门处的胎斑由白变黑，颜色越黑表明离产仔期越近。临产前腹部膨大，并且透过胎斑可见仔鱼的眼睛，其妊娠期约为4~6周^[2][14]。

根据孔雀花鳉雌鱼的体型大小，其可产下一个到超过100个后代不等，每年生产2~3代，持续繁殖到20~34月龄，无明显的生殖衰老期^[6]。雌鱼将仔鱼产出体外的瞬间，仔鱼会立即撑破胚膜伸直躯体以完成生产过程^[2][14]。当捕食风险较高时，雌性偏向产出数量更多但体型更小的后代，产出的幼体性别较为均匀，但雄鱼死亡率较高^[6]。

新生的孔雀花鳉仔鱼分娩后即可进食，无需亲鱼的照顾，甚至可能遭到亲鱼的捕食^[6][2]。雄鱼在2月龄即性成熟，而雌鱼在3月龄时达到性成熟^[2]。孔雀花鳉的大小会受到被捕食风险的影响，在被捕食区域的孔雀花鳉雌性在生长到11毫米时性成熟，而雄性则生长到9毫米^[6]，而在低被捕食区域的雌性则生长到15~18毫米时性成熟，雄性生长到15~16毫米时性成熟^[6]。孔雀花鳉雌性达到4~5月龄即可产仔，之后每月可产仔一次，一般可存活2~3年^[10]，在高捕食环境的孔雀花鳉会具有更长的寿命。^[21]

孔雀花鳉的养殖用水应为曝气后的井水或自来水，这避免了水中的残留氯造成孔雀花鳉的大量死亡；养殖处最好设置在室内比较明亮的地方，因为在黑暗中的孔雀花鳉不吃饵料，色泽也会暗淡；养殖水温控制在22~24℃，水温过低会引发食欲不振或患水霉病，水温过高会加快衰老；为保证其色泽艳丽、健康、快速地生长，必须投喂充足的动物性饵料；养殖过程中，根据花纹和尾鳍大小及时淘汰观赏价值低的雄鱼；混养应选择温和型热带鱼类，避免尾鳍被其他鱼啄咬^[10][14][15]。

寄生虫病症状：游动失去平衡，呼吸困难，鱼体黏液增多，体表发黑，腹部发白肿胀，鳍条松动、充血，鳃丝红肿溃烂^[22]。防治：定期消毒杀菌，活饵冷冻后投喂^[22]。赤皮病症状：体表出血发炎，鳞片脱落，鳍条基部充血、末端腐烂、组织破坏^[10]。防治：投入适量土霉素或使用亚甲基蓝药水或淡食盐水饲养^[10]。细菌性烂鳃病症状：体色发黑，游动缓慢，离群独游，呼吸困难，食欲减退，鳃丝肿胀、末端黏液增多^[10]。防治：泼洒漂白粉或三氯异氰脲酸^[10]。

自20世纪初以来，孔雀花鳉被广泛引进至全球温带和热带地区^[6]。最初引入它们主要是作为控制蚊子数量的一种手段^[6]。第一次有记录的引进是1905年的夏威夷^[6]。然而自1950年代后，由于其观赏价值被广泛地传播^[6]。尽管报道了它们对本地物种的负面影响，该物种仍然被许多国家允许商业进口。由于意外或有意释放到水体中等原因，孔雀花鳉在全球70多个国家中都有分布，范围跨越除了南极以外的所有大陆^[6]。

2020年，孔雀花鳉具体的种群规模仍未知，然而其在大部分地区中无处不在且数量庞大，没有重大的数量下跌的情况，该物种的种群数量趋于稳定^[4]。

2020年孔雀花鳉被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》评估为无危（LC）物种^[4]。

孔雀花鳉对生态系统具有一定的破坏力能够造成疾病传播，该物种于2008年被列入全球入侵物种数据库（ISSG）中^[6][7]。

孔雀花鳉广泛占据水生栖息地，威胁着同区域的生物多样性。在墨西哥，其交配行为给当地濒临灭绝的双线斯基法鳉（Skiffia bilineata）造成严重影响^[9]。在美国西南部，其已导致贝氏泉鳉（Crenichthys baileyi）和犹太亚口鱼（Catostomus ardens）数量减少^[6]。在中国香港，当地的细鲫（Aphyocypris lini）可能受到它们的威胁^[6]。而在澳大利亚孔雀花鳉数量较多的区域，其他鱼类物种很少^[6]。它们可能影响无脊椎动物群落，如与夏威夷瓦胡岛的本地豆娘在相互排斥的分布中发生^[6]。

孔雀花鳉是许多病原体的已知携带者和疾病的传播者^[6]。Gyrodactylus turnbulli是孔雀鱼的主要寄生虫，它会威胁宿主的生存。^[23]

天然扩散：孔雀花鳉进入新的地区后能够通过游泳在水域范围内扩散，除了瀑布或急流等地理特征可能会限制其向上游动，如特立尼达地区。同时其能够耐受较高盐度，故也可以通过河口流域向上游动以栖息于上游的溪流区域^[6]。生物传播：水产养殖设施中饲养的孔雀花鳉可能会被掠食性鸟类传播^[6]。意外引进：在许多引入孔雀花鳉的事件中，大部分都是由于业余爱好者将观赏性鱼类释放到当地的水体环境中，或其从养殖设施中逃离，进而通过水流和捕食者进一步传播^[6]。有意引入：孔雀花鳉被政府机构广泛引进作为蚊虫的控制媒介，范围遍及非洲、亚太地区和美洲。在1920年代，其引进占全球非本地引进的主要物种群的22%，占1800~1980年期间未记录引入的48%^[6]。

预防

政府机构一般不会进一步有意引进孔雀花鳉，但是意外或有意的引入的事件的发生提示着政府需要提高公众的认识并进一步地预防^[6]。

治理

孔雀花鳉可在小型水体中引入大型掠食性物种进行控制，如东部食蚊鱼（Gambusia holbrooki），但也可能因此引入会带来更多问题的物种。而在河流、小溪和湖泊等大型流动的水体，可能无法使用技术手段实现根除^[6]。

孔雀花鳉在20世纪初被引进并作为控制蚊子数量的手段，具有一定的生态价值。但其在蚊子种群控制成效方面差异较大^[6]。

孔雀花鳉是自1900年以来受人们欢迎的观赏鱼，在水族箱圈养中具有很高的娱乐和审美价值^[6]，并在观赏鱼类贸易过程中养殖了各种颜色和鱼鳍形状不同的品种^[6]。但在野性状态下几乎没有或没有社会效益，其不适合休闲钓鱼^[6]。

随着杂交育种工作的进展，鱼市上出现了各种体色和尾形的孔雀鱼，其通常按照尾鳍颜色命名，如单色孔雀鱼、复色孔雀鱼；尾鳍为一种颜色是单色孔雀鱼，尾鳍为多种颜色是复色孔雀鱼。也可以按照上述尾鳍形状命名，如圆尾孔雀鱼、三角尾孔雀鱼、针尾孔雀鱼等。还有就是按照花色不同命名，如单色孔雀鱼一般被称为礼服孔雀鱼；复色孔雀鱼根据花纹的不同有马红礼服孔雀鱼、蓝礼服孔雀鱼、马赛克孔雀鱼（尾鳍呈现出优美的马塞克图案）和蛇王孔雀鱼（身体上的花纹与剧毒的眼镜王蛇相似）等。其中白子孔雀鱼是孔雀鱼的白化品种；缎带孔雀鱼则是臀鳍变异形成的品种，其臀鳍变异之后形似缎带，因此而得名。^[24]

孔雀花鳉的鱼类天敌包括鲶鱼属（Silurus）、虎利齿脂鲤（Hoplias malabaricus）、丽鱼科类（cichlids）、阿尔泰矛丽鱼（Crenicichla alta）、颊棘塘鳢（Eleotris pisonis）和呆塘鱧（Gobiomorus dormitor）等^[6]。其仔鱼也同样受到哈氏拟四眼鳉捕食（Rivulus hartii）^[6]。而孔雀花鳉的鸟类天敌包括翠鸟类的绿鱼狗（Chloroceryle americana）、牛背鹭（Bulbucus ibis）、霸鹟科的大蝇霸鶲（Pitangus sulphuratus）等^[6]。此外，其哺乳动物天敌包括蝙蝠类（Chiroptera spp），无脊椎动物如沼虾属（Macrobrachium）等^[6]。

孔雀花鳉种群几乎完全受三代虫属（Gyrodactylus）寄生，其载量较低，几乎没有病理症状，但感染群体差异较大，且能够明显影响雄性吸引力和雌性的偏好^[6]。